صياغة القيد المزدوج الذي يواجه نبات C3 في وسط حار جاف مضاء بقوة؛
تحديد المبدأ الموحِّد لنمطَي C4 وCAM: تثبيت أولي بإنزيم أشد ألفة، ثم فصل عن دورة كالفن؛
وصف بنية كرانز وربطها بالفصل المكاني عند نباتات C4؛
ترتيب مراحل المسار البيوكيميائي عند C4 وتحديد موقع كل تفاعل؛
وصف الفصل الزمني عند نباتات CAM وتأويل منحنى تذبذب الحموضة على مدى 24 ساعة؛
المقارنة بين الأنماط الثلاثة من حيث الإنزيم الأول، وأول جسم مثبَّت، والكلفة الطاقية، وفعالية استعمال الماء؛
تعليل أن لا نمط أفضل مطلقًا، وربط كل نمط ببيئته المناسبة.
2. طرح المسألة: قيد مزدوج على نبات C3
اجتمع في الدرسين 97 و98 معطيان يبدوان منفصلين، وهما في الحقيقة وجها مشكلة واحدة:
المعطى
مصدره
نتيجته
الروبيسكو مزدوج الوظيفة: يثبّت CO₂ أو O₂ على RuBP، والمنافسة بينهما رهينة بنسبة تركيزَيهما
الدرس 97
كلما انخفض CO₂ وارتفع O₂ داخل الورقة، رجحت الوظيفة الأوكسيجينازية
فتح الثغور كلفة مائية لازمة لدخول CO₂
الدرس 94
في الحر والجفاف يُغلق النبات ثغوره حفاظًا على الماء
وحين يجتمعان في وسط حار جاف شديد الإضاءة، تتولد حلقة مفرغة: انغلاق الثغور ⟵ نفاد CO₂ الداخلي وتراكم O₂ الناتج عن التركيب الضوئي نفسه ⟵ ترجيح الوظيفة الأوكسيجينازية للروبيسكو ⟵ خسارة كربونية وطاقية.
3. نباتات C3: التذكير وتحديد المجال
هي الحالة الأعم، وقد دُرست في الدرس 97: تثبيت مباشر لـCO₂ على RuBP بالروبيسكو، وأول جسم مستقر هو APG ثلاثي الكربون، في خلايا المتن حيث تجري كل العملية.
مجالها المناسب: المناخات المعتدلة والإضاءة المتوسطة والرطوبة الكافية — أي الشروط التي يبقى فيها تركيز CO₂ الداخلي مرتفعًا بما يكفي. وفيها تكون C3الأقل كلفة طاقية لأنها لا تدفع ثمن مضخة إضافية.
حدودها: تنهار مردوديتها في الحر والجفاف والإضاءة القوية، للسبب المبيَّن في الفقرة 2.
4. نباتات C4: الفصل المكاني
4.1 الدعامة التشريحية: بنية كرانز
صورة 1 — قيد الإعدادوصف الوثيقة
خطاطة علمية تعليمية بأسلوب كتاب مدرسي، رسم مسطح (flat vector) بخطوط واضحة وألوان هادئة متباينة، مقسّمة إلى لوحتين متجاورتين تعرضان مقطعين عرضيين في ورقتين. اللوحة اليمنى مُعنونة «ورقة نبات C3»: مقطع فيه بشرة عليا، متن مسيّج، متن إسفنجي، بشرة سفلى بثغر، وفي الوسط عرق تحيط به خلايا عادية قليلة البلاستيدات؛ البلاستيدات موزعة أساسًا في خلايا المتن. اللوحة اليسرى مُعنونة «ورقة نبات C4: بنية كرانز»: مقطع فيه العرق في الوسط محاط بحلقة واضحة من خلايا كبيرة متراصة مرسومة كإكليل، مُسمّاة «خلايا غمد الحزمة الوعائية» وتحتوي بلاستيدات كبيرة كثيفة، وتحيط بهذه الحلقة حلقة ثانية من خلايا متن أصغر مُسمّاة «خلايا المتن» تحتوي بلاستيدات أصغر. أسهم تسمية إضافية: البشرة، الثغر، الحزمة الوعائية. سهم صغير بين خليتي المتن والغمد يمر عبر قنيات دقيقة مُسمّاة «الروابط السيتوبلازمية». خلفية بيضاء نظيفة، تسميات بخط عربي واضح، رسم دقيق تشريحيًا وليس فنيًا تجريديًا
تتميز أوراق نباتات C4 بتنظيم نسيجي خاص يُسمى بنية كرانز (أي «الإكليل»): تحيط بالحزمة الوعائية حلقة من خلايا الغمد كبيرة غنية بالبلاستيدات، وتحيط بهذه الحلقة خلايا المتن. والخليتان متصلتان بروابط سيتوبلازمية تسمح بمرور الأيضات.
4.2 المسار البيوكيميائي
صورة 2 — قيد الإعدادوصف الوثيقة
خطاطة علمية تعليمية بأسلوب كتاب مدرسي، رسم مسطح (flat vector) بخطوط واضحة وألوان هادئة متباينة، تعرض خليتين متجاورتين مفصولتين بجدار مشترك تخترقه قنيات دقيقة. الخلية اليمنى مُسمّاة «خلية المتن» بلون أخضر فاتح، والخلية اليسرى مُسمّاة «خلية غمد الحزمة الوعائية» بلون أخضر أغمق. في خلية المتن: سهم أبيض داخل مُسمّى «CO₂ (من الثغر)» يلتقي بجزيئة مُسمّاة «PEP (3C)» عبر إنزيم بيضوي الشكل مُسمّى «PEP كربوكسيلاز»، فينتج «أوكسالو أسيتات (4C)» ثم بسهم «مالات (4C)». سهم عريض يعبر الجدار من اليمين إلى اليسار مُسمّى «انتقال المالات». في خلية الغمد: المالات يمر عبر خطوة مُسمّاة «نزع الكربوكسيل» فينتج «CO₂» بسهم يتجه نحو حلقة صغيرة مُسمّاة «دورة كالفن» بداخلها كلمة «الروبيسكو»، ومن الحلقة يخرج سهم مُسمّى «ترايوز فوسفات ← سكريات». كما ينتج عن نزع الكربوكسيل «بيروفات (3C)» يعود بسهم عريض عبر الجدار من اليسار إلى اليمين نحو خلية المتن، حيث يتحول إلى PEP عبر سهم يحمل «ATP ← AMP + 2Pi» فتُغلق الحلقة. حول دورة كالفن في خلية الغمد إطار منقط مُسمّى «تركيز مرتفع لـCO₂». خلفية بيضاء نظيفة، تسميات بخط عربي واضح، رسم دقيق علميًا وليس فنيًا تجريديًا
المرحلة
الموقع
التفاعل
1 ـ التثبيت الأولي
خلية المتن
PEP (3C) + CO₂ ⟶ أوكسالو أسيتات (4C)، بتحفيز PEP كربوكسيلاز
2 ـ التحويل والنقل
خلية المتن ← الغمد
الأوكسالو أسيتات ⟶ مالات (4C)، ينتقل عبر الروابط السيتوبلازمية
3 ـ نزع الكربوكسيل
خلية الغمد
المالات ⟶ CO₂ + بيروفات (3C)
4 ـ دورة كالفن
خلية الغمد
CO₂ المحرَّر ⟶ الروبيسكو ⟶ دورة كالفن العادية
5 ـ التجديد
البيروفات ⟶ المتن
بيروفات ⟶ PEP، باستهلاك ATP
4.3 لماذا ينجح هذا الحل؟
خاصيتان لـPEP كربوكسيلاز تفسران كل شيء:
ألفة عالية جدًا للكربون المعدني (تثبّته في صيغة HCO₃⁻): يواصل التثبيت بفعالية حتى في تركيز داخلي منخفض جدًا؛
لا يتفاعل مع O₂ إطلاقًا: لا وظيفة أوكسيجينازية له، بخلاف الروبيسكو.
فالنتيجة أن الروبيسكو يشتغل في خلية الغمد في جيب مركَّز بـCO₂، حيث تصير المنافسة مع O₂ مهمَلة عمليًا، فيُقمَع التنفس الضوئي.
من أمثلة نباتات C4: الذرة، قصب السكر، الذرة البيضاء (السرغو) — وهي نباتات المناطق الحارة المشمسة.
5. نباتات CAM: الفصل الزمني
5.1 المبدأ
في البيئات شديدة الجفاف، لا يكفي تقليص الكلفة المائية: يجب تفادي فتح الثغور نهارًا أصلًا. فتلجأ نباتات CAM (الأيض الحمضي للنباتات العصارية) إلى فصل من نوع آخر:
صورة 3 — قيد الإعدادوصف الوثيقة
خطاطة علمية تعليمية بأسلوب كتاب مدرسي، رسم مسطح (flat vector) بخطوط واضحة وألوان هادئة متباينة، مقسّمة إلى لوحتين متجاورتين تعرضان نفس الخلية في وقتين مختلفين. اللوحة اليمنى مُعنونة «الليل» بخلفية زرقاء داكنة في أعلى الإطار مع هلال صغير: خلية نباتية ذات فجوة مركزية كبيرة، ثغر مرسوم **مفتوح** على حافتها مع سهم أبيض داخل مُسمّى «CO₂»؛ في السيتوبلازم يلتقي CO₂ بـ«PEP (3C)» عبر إنزيم مُسمّى «PEP كربوكسيلاز» فينتج «أوكسالو أسيتات (4C)» ثم «مالات»، وسهم يتجه بالمالات نحو الفجوة المركزية المرسومة ممتلئة ومُسمّاة «تخزين المالات ← ارتفاع الحموضة». اللوحة اليسرى مُعنونة «النهار» بخلفية صفراء فاتحة في أعلى الإطار مع شمس صغيرة: نفس الخلية والثغر مرسوم **مغلقًا** مع سهم مشطوب مُسمّى «لا دخول لـCO₂ ولا فقدان للماء»؛ سهم يخرج المالات من الفجوة نحو السيتوبلازم عبر خطوة مُسمّاة «نزع الكربوكسيل» فينتج «CO₂» يتجه نحو بلاستيدة خضراء بداخلها حلقة مُسمّاة «دورة كالفن». خلفية بيضاء نظيفة، تسميات بخط عربي واضح، رسم دقيق علميًا وليس فنيًا تجريديًا
الوقت
الثغور
العملية
الليل
مفتوحة (الجو أبرد وأرطب ⟵ نتح ضعيف)
دخول CO₂ وتثبيته بـPEP كربوكسيلاز ⟶ أوكسالو أسيتات ⟶ مالات يُخزَّن في الفجوة
النهار
مغلقة (لا فقدان للماء)
نزع كربوكسيل المالات ⟶ تحرير CO₂ داخليًا ⟶ دورة كالفن بطاقة الضوء المتوفر
5.2 البرهان التجريبي: تذبذب الحموضة
صورة 4 — قيد الإعدادوصف الوثيقة
خطاطة علمية تعليمية بأسلوب كتاب مدرسي، رسم مسطح (flat vector) بخطوط واضحة وألوان هادئة متباينة، تعرض مبيانًا على مدى 24 ساعة. المحور الأفقي مُسمّى «الزمن (ساعة)» مدرّج من 0 إلى 24، ومقسّم بشريطين خلفيين فاتحين: شريط داكن مُسمّى «ليل» يغطي المجالين 0-6 و18-24، وشريط فاتح مُسمّى «نهار» يغطي المجال 6-18. منحنيان متعاكسان: منحنى أزرق متصل مُسمّى «محتوى المالات في الأنسجة» يرتفع تدريجيًا طوال الليل ويبلغ قمته عند الفجر ثم ينخفض تدريجيًا طوال النهار ويبلغ حده الأدنى عند الغروب؛ ومنحنى أخضر متقطع مُسمّى «درجة الحموضة pH» يتحرك عكسيًا تمامًا: ينخفض ليلًا ويرتفع نهارًا. محور عمودي أيمن مُسمّى «محتوى المالات» وأيسر مُسمّى «pH». خلفية بيضاء نظيفة، تسميات بخط عربي واضح، مبيان دقيق علميًا وليس فنيًا تجريديًا
يُتابَع محتوى الأنسجة من المالات ودرجة حموضتها على مدى دورة كاملة من 24 ساعة:
من أمثلة نباتات CAM: الصبار، الأناناس، الصبار الشوكي، وعمومًا النباتات العصارية.
6. مقارنة تركيبية
المعيار
C3
C4
CAM
الإنزيم الأول
الروبيسكو
PEP كربوكسيلاز
PEP كربوكسيلاز
أول جسم مستقر
APG (3C)
أوكسالو أسيتات (4C)
أوكسالو أسيتات (4C)
مقر التثبيت الأولي
خلايا المتن
خلايا المتن
السيتوبلازم، ليلًا
مقر دورة كالفن
خلايا المتن
خلايا الغمد
نفس الخلية، نهارًا
نوع الفصل
لا فصل
مكاني
زمني
التنفس الضوئي
معتبر
مقموع
مقموع
الكلفة الطاقية
الأدنى
مرتفعة (ATP إضافي)
مرتفعة
فعالية استعمال الماء
منخفضة
متوسطة
مرتفعة جدًا
سرعة النمو
متوسطة إلى مرتفعة
مرتفعة في الحر
بطيئة
البيئة المناسبة
معتدلة رطبة، إضاءة متوسطة
حارة مشمسة
قاحلة شديدة الجفاف
صورة 5 — قيد الإعدادوصف الوثيقة
خطاطة علمية تعليمية بأسلوب كتاب مدرسي، رسم مسطح (flat vector) بخطوط واضحة وألوان هادئة متباينة، تعرض مبيانًا مقارنًا. المحور الأفقي مُسمّى «الحرارة (°م)» مدرّج من 10 إلى 45، والمحور العمودي مُسمّى «شدة التركيب الضوئي الصافية». منحنيان في شكل جرس غير متماثل: منحنى أزرق مُسمّى «نبات C3» يبلغ قمة معتدلة الارتفاع في مجال حراري منخفض نسبيًا ثم ينحدر بوضوح عند الحرارات المرتفعة؛ ومنحنى أحمر مُسمّى «نبات C4» يبلغ قمة أعلى في مجال حراري مرتفع ويظل فوق منحنى C3 في المجال الحار. نقطة تقاطع المنحنيين معلّمة بدائرة صغيرة وسهم مُسمّى «حرارة التكافؤ». منطقتان مظللتان بلونين فاتحين مُسمّاتان «مجال تفوّق C3» على يسار التقاطع و«مجال تفوّق C4» على يمينه. خلفية بيضاء نظيفة، تسميات بخط عربي واضح، مبيان دقيق علميًا وليس فنيًا تجريديًا
7. القراءة التطورية والبيئية
8. الأخطاء الشائعة وفخاخ الامتحان
الخطأ الشائع
التصويب
نباتات C4 وCAM لا تنجز دورة كالفن
تنجزها كلها؛ ما يميزها هو مضخة CO₂ المركَّبة قبل الدورة
مسار C4 بديل عن الروبيسكو
الروبيسكو يبقى الإنزيم المثبِّت النهائي؛ PEP كربوكسيلاز يثبّت أوليًا فقط
التسمية C4 راجعة إلى نوع النبات أو بيئته
راجعة إلى عدد كربونات أول جسم مستقر
C4 أفضل من C3 في كل الظروف
أغلى طاقيًا؛ لا يتفوق إلا في الحر والإضاءة القوية
الفصل عند C4 زمني وعند CAM مكاني
العكس: C4مكاني (متن/غمد)، CAMزمني (ليل/نهار)
نباتات CAM لا تفتح ثغورها أبدًا
تفتحها ليلًا، حين تكون الكلفة المائية دنيا
نباتات CAM تنجز التركيب الضوئي ليلًا
تثبّت CO₂ ليلًا فقط؛ دورة كالفن نهارًا لأنها تحتاج ATP وNADPH
بنية كرانز تفصيل تشريحي ثانوي
هي الشرط البنيوي للفصل المكاني؛ بدونها يتشتت CO₂ المحرَّر
PEP كربوكسيلاز أيضًا مزدوج الوظيفة
لا يتفاعل مع O₂ إطلاقًا، وهذه إحدى ميزتيه الحاسمتين
نباتات أول جسم مستقر فيها رباعي الكربون، بفصل مكاني للتثبيت
نباتات CAM
Plantes CAM
نباتات عصارية تفصل التثبيت عن دورة كالفن فصلًا زمنيًا
بنية كرانز
Anatomie de Kranz
تنظيم إكليلي لخلايا الغمد حول الحزمة الوعائية عند نباتات C4
خلايا الغمد
Cellules de la gaine périvasculaire
خلايا محيطة بالحزمة الوعائية، مقر دورة كالفن عند C4
PEP
Phosphoénolpyruvate
مستقبِل CO₂ في التثبيت الأولي، جزيئة ثلاثية الكربون
PEP كربوكسيلاز
PEP carboxylase
إنزيم التثبيت الأولي، شديد الألفة للكربون المعدني ولا يتفاعل مع O₂
الأوكسالو أسيتات
Oxaloacétate
أول جسم مستقر رباعي الكربون
المالات
Malate
ناقل الكربون بين حجرتَي الفصل، مكانيًا أو زمنيًا
نزع الكربوكسيل
Décarboxylation
تحرير CO₂ من المالات في موقع دورة كالفن
مضخة CO₂
Pompe à CO₂
تسمية وظيفية لآلية تركيز CO₂ حول الروبيسكو
فعالية استعمال الماء
Efficience d'utilisation de l'eau
كمية الكربون المثبَّت لكل وحدة ماء مفقودة بالنتح
التقارب التطوري
Convergence évolutive
ظهور حلول متشابهة في مجموعات متباعدة قرابيًا تحت قيود متشابهة
10. خلاصة
ينشأ المشكل من التقاء قيدين: ازدواج وظيفة الروبيسكو (الدرس 97) والكلفة المائية لفتح الثغور (الدرس 94)؛ فينهار مردود C3 في الوسط الحار الجاف شديد الإضاءة.
الحل الموحِّد عند C4 وCAM: تثبيت أولي بـPEP كربوكسيلاز — شديد الألفة ولا يتفاعل مع O₂ — ثم فصل عن دورة كالفن. فالنمطان مضخة CO₂ تُركَّب قبل الدورة، لا بديل عنها.
C4: فصل مكاني تسنده بنية كرانز؛ تثبيت أولي في خلايا المتن ⟵ مالات ⟵ خلايا الغمد ⟵ نزع كربوكسيل ⟵ دورة كالفن في جيب مركَّز بـCO₂؛ وتجديد PEP يكلّف ATP إضافيًا.
CAM: فصل زمني؛ ثغور مفتوحة ليلًا لتثبيت CO₂ وتخزين المالات في الفجوة، ومغلقة نهارًا حيث يُنزع كربوكسيل المالات لتغذية دورة كالفن. ويبرهن عليه التعاكس التام بين منحنى المالات ومنحنى pH على مدى 24 ساعة.
التسمية C3/C4 مبنية على عدد كربونات أول جسم مستقر، لا على نوع النبات ولا على بيئته.
لا نمط أفضل مطلقًا: C3 الأرخص طاقيًا في المناخ المعتدل، وC4 يربح في الحر والإضاءة القوية حيث تفوق خسائرُ التنفس الضوئي كلفةَ المضخة، وCAM يدفع بطء النمو مقابل فعالية مائية قصوى.
ظهور C4 وCAM مستقلًا في مجموعات متباعدة مثال على التقارب التطوري.
الدرس الموالي
الدرس 100: مآل نواتج التركيب الضوئي. تتبّعنا حتى الآن الكربون إلى غاية خروجه من دورة كالفن في صورة ترايوز فوسفات. والدرس الموالي يتابع مصيره: تركيب السكروز والنشا، والتخزين المؤقت والدائم، ثم نقل النسغ الكامل في اللحاء من الأعضاء المُنتجة إلى الأعضاء المستهلكة — وهو الوجه المكمل للنقل الخشبي المدروس في الدرس 94.
Les types de photosynthèse : C3, C4 et CAM
1. Objectifs de la leçon
À la fin de cette leçon, vous devez être capable de :
formuler la double contrainte que subit une plante en C3 dans un milieu chaud, sec et fortement éclairé ;
identifier le principe unificateur des voies C4 et CAM : une fixation préalable par une enzyme de plus forte affinité, puis une séparation d'avec le cycle de Calvin ;
décrire l'anatomie de Kranz et la relier à la séparation spatiale chez les plantes en C4 ;
ordonner les étapes de la voie biochimique en C4 et localiser chaque réaction ;
décrire la séparation temporelle chez les plantes CAM et interpréter la courbe d'oscillation de l'acidité sur 24 heures ;
comparer les trois types quant à la première enzyme, au premier composé fixé, au coût énergétique et à l'efficience d'utilisation de l'eau ;
justifier qu'aucun type n'est supérieur dans l'absolu et rattacher chaque type à son milieu de prédilection.
2. Position du problème : une double contrainte sur les plantes en C3
Deux données établies aux leçons 97 et 98, en apparence distinctes, sont en réalité les deux faces d'un même problème :
Donnée
Origine
Conséquence
La Rubisco est à double fonction : elle fixe sur le RuBP le CO₂ ou l'O₂, la compétition dépendant du rapport de leurs concentrations
Leçon 97
Plus le CO₂ baisse et l'O₂ s'élève dans la feuille, plus la fonction oxygénase l'emporte
L'ouverture des stomates est un coût hydrique nécessaire à l'entrée du CO₂
Leçon 94
Par forte chaleur et sécheresse, la plante ferme ses stomates pour économiser l'eau
Lorsque les deux se conjuguent dans un milieu chaud, sec et fortement éclairé, un cercle vicieux s'installe : fermeture stomatique → épuisement du CO₂ interne et accumulation de l'O₂ issu de la photosynthèse elle-même → prédominance de la fonction oxygénase de la Rubisco → perte de carbone et d'énergie.
3. Les plantes en C3 : rappel et délimitation du domaine
C'est le cas le plus général, étudié en leçon 97 : fixation directe du CO₂ sur le RuBP par la Rubisco, premier composé stable APG à trois carbones, l'ensemble du processus se déroulant dans les cellules du parenchyme.
Domaine de pertinence : climats tempérés, éclairement modéré, humidité suffisante — soit les conditions où la concentration interne en CO₂ reste assez élevée. Dans ce cadre, la voie C3 est la moins coûteuse énergétiquement, puisqu'elle ne paie aucune pompe supplémentaire.
Limites : son rendement s'effondre par forte chaleur, sécheresse et éclairement intense, pour la raison exposée au paragraphe 2.
4. Les plantes en C4 : la séparation spatiale
4.1 Le support anatomique : l'anatomie de Kranz
Image 1 — en préparationDescription
Schéma scientifique pédagogique de style manuel scolaire, illustration vectorielle plate, traits nets, couleurs sobres et contrastées, composé de deux panneaux juxtaposés présentant deux coupes transversales de feuilles. Le panneau de gauche est intitulé « feuille de plante en C3 » : coupe comportant un épiderme supérieur, un parenchyme palissadique, un parenchyme lacuneux, un épiderme inférieur avec stomate, et au centre une nervure entourée de cellules ordinaires pauvres en chloroplastes, les chloroplastes étant surtout répartis dans les cellules du parenchyme. Le panneau de droite est intitulé « feuille de plante en C4 : anatomie de Kranz » : coupe où la nervure centrale est entourée d'une couronne nette de grandes cellules jointives dessinées en collier, légendée « cellules de la gaine périvasculaire » et riches en gros chloroplastes denses, elle-même entourée d'une seconde couronne de cellules de parenchyme plus petites légendée « cellules du parenchyme » à chloroplastes plus petits. Flèches d'annotation complémentaires : épiderme, stomate, faisceau conducteur. Entre une cellule du parenchyme et une cellule de la gaine, une petite flèche traverse de fins canalicules légendés « plasmodesmes ». Fond blanc épuré, annotations en français, rendu anatomiquement précis et non abstrait
Les feuilles des plantes en C4 présentent une organisation tissulaire particulière dite anatomie de Kranz (« couronne ») : le faisceau conducteur est entouré d'une couronne de cellules de la gaine, grandes et riches en chloroplastes, elle-même entourée des cellules du parenchyme. Les deux types cellulaires communiquent par des plasmodesmes qui laissent passer les métabolites.
4.2 La voie biochimique
Image 2 — en préparationDescription
Schéma scientifique pédagogique de style manuel scolaire, illustration vectorielle plate, traits nets, couleurs sobres et contrastées, présentant deux cellules adjacentes séparées par une paroi commune traversée de fins canalicules. La cellule de gauche est légendée « cellule du parenchyme », en vert clair ; celle de droite « cellule de la gaine périvasculaire », en vert soutenu. Dans la cellule du parenchyme : une flèche blanche entrante légendée « CO₂ (venant du stomate) » rejoint une molécule légendée « PEP (3C) » via une enzyme de forme ovale légendée « PEP carboxylase », produisant « oxaloacétate (4C) » puis, par une flèche, « malate (4C) ». Une large flèche traverse la paroi de gauche à droite, légendée « transfert du malate ». Dans la cellule de la gaine : le malate passe par une étape légendée « décarboxylation » produisant du « CO₂ », dont une flèche pointe vers une petite boucle légendée « cycle de Calvin » portant la mention « Rubisco » ; de cette boucle sort une flèche légendée « triose phosphate → glucides ». La décarboxylation produit également du « pyruvate (3C) » qui revient par une large flèche traversant la paroi de droite à gauche vers la cellule du parenchyme, où il est reconverti en PEP par une flèche portant « ATP → AMP + 2Pi », refermant la boucle. Autour du cycle de Calvin, dans la cellule de la gaine, un cadre en pointillés est légendé « forte concentration en CO₂ ». Fond blanc épuré, annotations en français, rendu scientifiquement précis et non abstrait
Étape
Localisation
Réaction
1 – Fixation préalable
Cellule du parenchyme
PEP (3C) + CO₂ ⟶ oxaloacétate (4C), sous catalyse de la PEP carboxylase
2 – Conversion et transfert
Parenchyme → gaine
Oxaloacétate ⟶ malate (4C), transféré par les plasmodesmes
3 – Décarboxylation
Cellule de la gaine
Malate ⟶ CO₂ + pyruvate (3C)
4 – Cycle de Calvin
Cellule de la gaine
Le CO₂ libéré ⟶ Rubisco ⟶ cycle de Calvin ordinaire
5 – Régénération
Pyruvate → parenchyme
Pyruvate ⟶ PEP, aux dépens d'ATP
4.3 Pourquoi cette solution fonctionne-t-elle ?
Deux propriétés de la PEP carboxylase expliquent tout :
une très forte affinité pour le carbone minéral, qu'elle fixe sous forme de HCO₃⁻ : elle continue de fixer efficacement même à très faible concentration interne ;
elle ne réagit aucunement avec l'O₂ : elle n'a pas de fonction oxygénase, à la différence de la Rubisco.
Il en résulte que la Rubisco travaille, dans la cellule de la gaine, au sein d'une poche concentrée en CO₂ où la compétition avec l'O₂ devient pratiquement négligeable : la photorespiration est réprimée.
Exemples de plantes en C4 : le maïs, la canne à sucre, le sorgho — des plantes des régions chaudes et ensoleillées.
5. Les plantes CAM : la séparation temporelle
5.1 Le principe
Dans les milieux très arides, réduire le coût hydrique ne suffit pas : il faut éviter d'ouvrir les stomates en journée. Les plantes CAM (métabolisme acide des Crassulacées) recourent alors à une séparation d'un autre ordre :
Image 3 — en préparationDescription
Schéma scientifique pédagogique de style manuel scolaire, illustration vectorielle plate, traits nets, couleurs sobres et contrastées, composé de deux panneaux juxtaposés présentant la même cellule à deux moments. Le panneau de gauche est intitulé « la nuit », avec un bandeau supérieur bleu foncé portant un petit croissant de lune : une cellule végétale à grande vacuole centrale, un stomate dessiné **ouvert** sur son bord avec une flèche blanche entrante légendée « CO₂ » ; dans le cytoplasme, le CO₂ rejoint le « PEP (3C) » via une enzyme légendée « PEP carboxylase » et donne « oxaloacétate (4C) » puis « malate », qu'une flèche dirige vers la vacuole centrale représentée remplie et légendée « stockage du malate → acidification ». Le panneau de droite est intitulé « le jour », avec un bandeau supérieur jaune clair portant un petit soleil : la même cellule, stomate dessiné **fermé** avec une flèche barrée légendée « ni entrée de CO₂ ni perte d'eau » ; une flèche fait sortir le malate de la vacuole vers le cytoplasme via une étape légendée « décarboxylation » produisant du « CO₂ » qui gagne un chloroplaste contenant une boucle légendée « cycle de Calvin ». Fond blanc épuré, annotations en français, rendu scientifiquement précis et non abstrait
Moment
Stomates
Processus
La nuit
Ouverts (air plus frais et plus humide → transpiration faible)
Entrée du CO₂ et fixation par la PEP carboxylase ⟶ oxaloacétate ⟶ malate stocké dans la vacuole
Le jour
Fermés (aucune perte d'eau)
Décarboxylation du malate ⟶ libération interne de CO₂ ⟶ cycle de Calvin, alimenté par la lumière disponible
5.2 La preuve expérimentale : l'oscillation de l'acidité
Image 4 — en préparationDescription
Schéma scientifique pédagogique de style manuel scolaire, illustration vectorielle plate, traits nets, couleurs sobres et contrastées, présentant un graphique couvrant 24 heures. L'axe horizontal est légendé « temps (heures) », gradué de 0 à 24, et divisé par deux bandes de fond claires : une bande sombre légendée « nuit » couvrant les intervalles 0-6 et 18-24, et une bande claire légendée « jour » couvrant l'intervalle 6-18. Deux courbes opposées : une courbe bleue continue légendée « teneur en malate des tissus » s'élevant progressivement toute la nuit, culminant à l'aube, puis décroissant progressivement tout le jour jusqu'à un minimum au crépuscule ; et une courbe verte en pointillés légendée « pH » évoluant exactement en sens inverse : elle baisse la nuit et remonte le jour. L'axe vertical de gauche est légendé « teneur en malate », celui de droite « pH ». Fond blanc épuré, annotations en français, graphique scientifiquement précis et non abstrait
On suit la teneur des tissus en malate et leur pH sur un cycle complet de 24 heures :
la nuit : la teneur en malate s'élève et le pH baisse (acidification nocturne) ;
le jour : la teneur en malate diminue et le pH remonte.
Exemples de plantes CAM : les cactus, l'ananas, les figuiers de Barbarie, et les plantes succulentes en général.
6. Comparaison de synthèse
Critère
C3
C4
CAM
Première enzyme
Rubisco
PEP carboxylase
PEP carboxylase
Premier composé stable
APG (3C)
Oxaloacétate (4C)
Oxaloacétate (4C)
Siège de la fixation préalable
Cellules du parenchyme
Cellules du parenchyme
Cytoplasme, la nuit
Siège du cycle de Calvin
Cellules du parenchyme
Cellules de la gaine
Même cellule, le jour
Type de séparation
Aucune
Spatiale
Temporelle
Photorespiration
Notable
Réprimée
Réprimée
Coût énergétique
Le plus faible
Élevé (ATP supplémentaire)
Élevé
Efficience d'utilisation de l'eau
Faible
Moyenne
Très élevée
Vitesse de croissance
Moyenne à élevée
Élevée à la chaleur
Lente
Milieu de prédilection
Tempéré humide, éclairement modéré
Chaud et ensoleillé
Aride, très sec
Image 5 — en préparationDescription
Schéma scientifique pédagogique de style manuel scolaire, illustration vectorielle plate, traits nets, couleurs sobres et contrastées, présentant un graphique comparatif. L'axe horizontal est légendé « température (°C) », gradué de 10 à 45 ; l'axe vertical « intensité photosynthétique nette ». Deux courbes en cloche dissymétriques : une courbe bleue légendée « plante en C3 » culminant à une hauteur modérée dans un domaine thermique relativement bas puis décroissant nettement aux fortes températures ; une courbe rouge légendée « plante en C4 » culminant plus haut dans un domaine thermique élevé et restant au-dessus de la courbe C3 dans tout le domaine chaud. Le point d'intersection des deux courbes est marqué d'un petit cercle et d'une flèche légendée « température d'équivalence ». Deux zones ombrées de teintes claires sont légendées « domaine d'avantage des C3 » à gauche de l'intersection et « domaine d'avantage des C4 » à droite. Fond blanc épuré, annotations en français, graphique scientifiquement précis et non abstrait
7. Lecture évolutive et écologique
8. Erreurs fréquentes et pièges d'examen
Erreur fréquente
Rectification
Les plantes en C4 et CAM ne réalisent pas le cycle de Calvin
Elles le réalisent toutes ; ce qui les distingue est la pompe à CO₂ montée en amont du cycle
La voie C4 remplace la Rubisco
La Rubisco reste l'enzyme fixatrice finale ; la PEP carboxylase n'assure qu'une fixation préalable
L'appellation C4 renvoie à l'espèce ou au milieu
Elle renvoie au nombre de carbones du premier composé stable
Les C4 sont supérieures aux C3 en toutes circonstances
Elles sont plus coûteuses ; elles ne l'emportent qu'à la chaleur et sous fort éclairement
La séparation est temporelle chez les C4 et spatiale chez les CAM
C'est l'inverse : C4 spatiale (parenchyme/gaine), CAM temporelle (nuit/jour)
Les plantes CAM n'ouvrent jamais leurs stomates
Elles les ouvrent la nuit, quand le coût hydrique est minimal
Les plantes CAM photosynthétisent la nuit
Elles ne fixent le CO₂ que la nuit ; le cycle de Calvin se déroule le jour, car il exige ATP et NADPH
L'anatomie de Kranz est un détail anatomique secondaire
Elle est la condition structurale de la séparation spatiale ; sans elle, le CO₂ libéré se dissiperait
La PEP carboxylase est elle aussi à double fonction
Elle ne réagit aucunement avec l'O₂ : c'est l'un de ses deux avantages décisifs
L'acidité s'élève le jour chez les CAM
Elle s'élève la nuit par accumulation de malate et diminue le jour par sa consommation
Toute plante CAM fonctionne toujours sur ce mode
Certaines sont facultatives : C3 quand l'eau est disponible, CAM sous stress
9. Lexique
Terme français
En arabe
Définition brève
Plantes en C4
نباتات C4
Végétaux dont le premier composé stable est à quatre carbones, avec séparation spatiale de la fixation
Plantes CAM
نباتات CAM
Plantes succulentes séparant temporellement la fixation et le cycle de Calvin
Anatomie de Kranz
بنية كرانز
Organisation en couronne des cellules de la gaine autour du faisceau conducteur chez les C4
Cellules de la gaine périvasculaire
خلايا الغمد
Cellules entourant le faisceau conducteur, siège du cycle de Calvin chez les C4
PEP
الفوسفوإينول بيروفات
Accepteur du CO₂ lors de la fixation préalable, molécule à trois carbones
PEP carboxylase
PEP كربوكسيلاز
Enzyme de la fixation préalable, de forte affinité pour le carbone minéral et sans réactivité avec l'O₂
Oxaloacétate
الأوكسالو أسيتات
Premier composé stable à quatre carbones
Malate
المالات
Transporteur du carbone entre les deux compartiments de la séparation, spatiale ou temporelle
Décarboxylation
نزع الكربوكسيل
Libération du CO₂ à partir du malate, au lieu du cycle de Calvin
Pompe à CO₂
مضخة CO₂
Désignation fonctionnelle du mécanisme de concentration du CO₂ autour de la Rubisco
Efficience d'utilisation de l'eau
فعالية استعمال الماء
Quantité de carbone fixé par unité d'eau perdue par transpiration
Convergence évolutive
التقارب التطوري
Apparition de solutions semblables dans des groupes éloignés soumis à des contraintes semblables
10. Bilan
Le problème naît de la rencontre de deux contraintes : la double fonction de la Rubisco (leçon 97) et le coût hydrique de l'ouverture stomatique (leçon 94) ; le rendement des C3 s'effondre en milieu chaud, sec et fortement éclairé.
La solution unificatrice des C4 et CAM : une fixation préalable par la PEP carboxylase — de forte affinité et sans réactivité avec l'O₂ — puis une séparation d'avec le cycle de Calvin. Les deux voies sont une pompe à CO₂ montée en amont, non un substitut du cycle.
C4 : séparation spatiale, adossée à l'anatomie de Kranz ; fixation préalable dans les cellules du parenchyme ⟶ malate ⟶ cellules de la gaine ⟶ décarboxylation ⟶ cycle de Calvin dans une poche concentrée en CO₂ ; la régénération du PEP coûte un ATP supplémentaire.
CAM : séparation temporelle ; stomates ouverts la nuit pour fixer le CO₂ et stocker le malate dans la vacuole, fermés le jour où la décarboxylation du malate alimente le cycle de Calvin. La preuve en est l'opposition stricte des courbes de malate et de pH sur 24 heures.
L'appellation C3/C4 se fonde sur le nombre de carbones du premier composé stable, non sur l'espèce ni sur le milieu.
Aucun type n'est supérieur dans l'absolu : C3 est le moins coûteux en climat tempéré ; C4 gagne à la chaleur et sous fort éclairement, où les pertes par photorespiration excèdent le coût de la pompe ; CAM paie une croissance lente pour une efficience hydrique maximale.
L'apparition indépendante des voies C4 et CAM dans des groupes éloignés est un exemple de convergence évolutive.
Leçon suivante
Leçon 100 : Le devenir des produits de la photosynthèse. Nous avons suivi le carbone jusqu'à sa sortie du cycle de Calvin sous forme de triose phosphate. La leçon suivante en poursuit le devenir : synthèse du saccharose et de l'amidon, stockage transitoire et durable, puis transport de la sève élaborée dans le phloème depuis les organes producteurs vers les organes consommateurs — le versant complémentaire du transport xylémien étudié en leçon 94.