خطاطة علمية تعليمية بأسلوب كتاب مدرسي، رسم مسطح (flat vector) بخطوط واضحة وألوان هادئة متباينة، تعرض خلية يخضورية مكبّرة بحدود واضحة. داخلها بلاستيدة خضراء بيضوية كبيرة تحتل الجانب الأيمن، وبداخل البلاستيدة حلقة صغيرة مُسمّاة «دورة كالفن» ينطلق منها سهم إلى جزيئة مُسمّاة «ترايوز فوسفات». من هذه الجزيئة ينطلق سهمان متمايزان: سهم أول يبقى داخل البلاستيدة ويؤدي إلى حبيبات بيضاوية بيضاء مُسمّاة «النشا: تخزين مؤقت»؛ وسهم ثانٍ يعبر غلاف البلاستيدة نحو السيتوبلازم عبر ناقل غشائي صغير مُسمّى بسهم «ناقل الترايوز فوسفات»، ويؤدي في السيتوبلازم إلى جزيئة مُسمّاة «السكروز: صيغة النقل»، ومنها سهم يتجه نحو حافة الخلية حيث تظهر أنبوبة غربالية مُسمّاة «نحو اللحاء». وفي أسفل السيتوبلازم سهم ثالث من الترايوز فوسفات نحو صندوق مُسمّى «هياكل كربونية: أحماض أمينية، دهنيات، سليلوز، تنفس». خلفية بيضاء نظيفة، تسميات بخط عربي واضح، رسم دقيق علميًا وليس فنيًا تجريديًا
3.1 النشا: صيغة التخزين
عديد سكريد كبير الحجم غير ذواب في الماء، يُركَّب في ستروما البلاستيدة ويترسب في صورة حبيبات.
ويميَّز بين نوعين حسب المدة:
نشا مؤقت (amidon transitoire) في أوراق كثير من النباتات: يتراكم نهارًا ويُحلمأ ليلًا ليُصدَّر في صورة سكروز — فهو مخزون منظِّم يجعل التزويد مستمرًا رغم انقطاع التركيب الضوئي ليلًا؛
نشا احتياطي دائم في أعضاء التخزين: البذور، الدرنات، الجذور المتضخمة.
3.2 السكروز: صيغة النقل
ثنائي سكريد يُركَّب في السيتوبلازم بعد تصدير الترايوز فوسفات من البلاستيدة عبر ناقل غشائي متخصص.
3.3 التوزيع بينهما ليس ثابتًا
تتغير نسبة ما يُوجَّه إلى النشا وما يُوجَّه إلى السكروز حسب شدة التركيب الضوئي وحاجة الأعضاء المستهلكة: ففي الإنتاج القوي يزداد الترسيب في صورة نشا، وفي الطلب المرتفع يُرجَّح التصدير. فالتوزيع منظَّم لا آلي.
4. الوجهة الثالثة: هياكل كربونية لباقي المادة العضوية
نواتج التركيب الضوئي ليست سكريات فحسب: هي المصدر الكربوني الوحيد لكل مادة عضوية في النبات.
المُنتَج
ما يُبنى منه
مورد إضافي مطلوب
الأحماض الأمينية والبروتينات
هياكل كربونية من الدورة
الآزوت المعدني الممتص من التربة (NO₃⁻ أو NH₄⁺)
الأحماض النووية
هياكل كربونية
آزوت وفوسفور
الدهنيات
هياكل كربونية
—
السليلوز والأغشية الهيكلية
سكريات
—
وقود التنفس
سكريات
—
5. اللحاء: بنية النقل العضوي
صورة 2 — قيد الإعدادوصف الوثيقة
خطاطة علمية تعليمية بأسلوب كتاب مدرسي، رسم مسطح (flat vector) بخطوط واضحة وألوان هادئة متباينة، مقسّمة إلى لوحتين. اللوحة اليمنى تعرض مقطعًا طوليًا مكبّرًا في اللحاء: عمود من خلايا أسطوانية متراكبة مُسمّى «أنبوبة غربالية»، الجدر العرضية بينها مثقوبة بثقوب كثيرة دقيقة ومُسمّاة «الصفيحة الغربالية»؛ داخل الخلايا سيتوبلازم رقيق محيطي **بلا نواة**، مع سهم تسمية مُسمّى «خلية حية بدون نواة»؛ وبمحاذاة كل خلية على الجانب خلية أصغر ذات نواة كبيرة وسيتوبلازم كثيف وميتوكوندريات عديدة، مُسمّاة «خلية مرافقة»، تصلها بالأنبوبة قنيات دقيقة مُسمّاة «الروابط السيتوبلازمية». سهم أزرق عمودي داخل الأنبوبة يمثل جريان النسغ الكامل. اللوحة اليسرى تعرض مقطعًا عرضيًا في حزمة وعائية لساق يبيّن موضع الخشب في الداخل واللحاء في الخارج، مُسمّيَين بأسهم. خلفية بيضاء نظيفة، تسميات بخط عربي واضح، رسم دقيق تشريحيًا وليس فنيًا تجريديًا
5.1 المكونات
الأنابيب الغربالية (tubes criblés): خلايا أسطوانية متراكبة تشكّل قناة متصلة. وهي حية لكنها فقدت نواتها وأغلب عضياتها عند النضج، واحتفظت بسيتوبلازم رقيق محيطي وغشاء سيتوبلازمي وظيفي.
الصفائح الغربالية: الجدر العرضية بين خليتين متتاليتين، مثقوبة بثقوب عديدة تسمح بجريان النسغ.
الخلايا المرافقة (cellules compagnes): خلايا مجاورة كاملة التجهيز — نواة، سيتوبلازم كثيف، ميتوكوندريات عديدة — متصلة بالأنبوبة بروابط سيتوبلازمية.
5.2 مقارنة الخشب واللحاء
المعيار
الخشب
اللحاء
حالة الخلايا
ميتة، فارغة
حية لكن بلا نواة
الجدر
متخشبة صلبة
غير متخشبة، رقيقة
الاتصال بين العناصر
جدر عرضية زائلة أو نقر
صفائح غربالية مثقوبة
المنقول
النسغ الناقص: ماء وأملاح
النسغ الكامل: سكروز أساسًا
الضغط الداخلي
سالب (شد)
موجب (ضغط)
المحرك
التبخر (النتح)
تدرج ضغط بين المصدر والمستقبِل
الطابع الطاقي
منفعل تمامًا
يستلزم نشاطًا أيضيًا عند التحميل والتفريغ
الاتجاه
أحادي: صاعد دائمًا
ثنائي: حسب موقع المصادر والمستقبلات
6. آلية النقل اللحائي: نموذج التدفق الكتلي
6.1 مفهومان أساسيان
6.2 النموذج
صورة 3 — قيد الإعدادوصف الوثيقة
خطاطة علمية تعليمية بأسلوب كتاب مدرسي، رسم مسطح (flat vector) بخطوط واضحة وألوان هادئة متباينة، تعرض نموذج التدفق الكتلي على شكل نبتة مبسّطة في وضع عمودي. في الأعلى ورقة مُسمّاة «عضو مصدر»، وفي الأسفل جذر مُسمّى «عضو مستقبِل». يربط بينهما أنبوبان عموديان متجاوران: أنبوب أيمن أحمر فاتح مُسمّى «الخشب» وأنبوب أيسر أزرق فاتح مُسمّى «اللحاء». عند المصدر: سهم مُسمّى «تحميل نشيط للسكروز» يدخل السكروز إلى اللحاء مع رمز ATP بجانبه، يليه سهم مُسمّى «انخفاض ψ» ثم سهم أفقي عريض من الخشب نحو اللحاء مُسمّى «دخول الماء» ثم بطاقة مُسمّاة «ضغط مرتفع». عند المستقبِل: سهم مُسمّى «تفريغ السكروز» يُخرج السكروز من اللحاء، يليه سهم مُسمّى «ارتفاع ψ» ثم سهم أفقي عريض من اللحاء نحو الخشب مُسمّى «خروج الماء» ثم بطاقة مُسمّاة «ضغط منخفض». داخل أنبوب اللحاء سهم عمودي عريض متجه من الأعلى إلى الأسفل مُسمّى «تدفق كتلي للنسغ الكامل»، وداخل أنبوب الخشب سهم عمودي عريض متجه من الأسفل إلى الأعلى مُسمّى «صعود النسغ الناقص». خلفية بيضاء نظيفة، تسميات بخط عربي واضح، رسم دقيق علميًا وليس فنيًا تجريديًا
يُبنى النموذج في أربع حلقات:
التحميل عند المصدر: تُحمَّل الخلايا المرافقة السكروزَ في الأنبوبة الغربالية نقلًا نشيطًا (بمضخة H⁺-ATPase وناقل مشترك، على المبدأ نفسه المدروس في الدرس 93)، فيبلغ تركيزه في اللحاء قيمة مرتفعة جدًا.
دخول الماء عند المصدر: يخفض تراكم السكروز الكمونَ التنافذي ثم الكمون المائي داخل الأنبوبة، فيدخل الماء تنافذيًا من الخشب المجاور، فيرتفع الضغط الهيدروستاتيكي.
التفريغ عند المستقبِل: يُسحب السكروز من الأنبوبة نحو الخلايا المستهلكة، فيرتفع الكمون المائي داخلها، فيخرج الماء نحو الخشب، وينخفض الضغط.
التدفق: ينشأ بين الطرفين تدرج ضغط يدفع محلول النسغ الكامل بكامله — ماءً ومذابات معًا — من المصدر إلى المستقبِل. وهو ما يُسمى التدفق الكتلي.
7. المعطيات التجريبية المؤيدة
صورة 4 — قيد الإعدادوصف الوثيقة
خطاطة علمية تعليمية بأسلوب كتاب مدرسي، رسم مسطح (flat vector) بخطوط واضحة وألوان هادئة متباينة، مقسّمة إلى ثلاث لوحات متجاورة مفصولة بخطوط عمودية رفيعة. اللوحة الأولى مُعنونة «تقنية المنّ»: تكبير لحشرة منّ مثبتة على ساق نبات وقد غرزت خرطومها الدقيق داخل أنبوبة غربالية، مع تكبير دائري جانبي يبيّن طرف الخرطوم داخل الأنبوبة وقطرة نسغ تخرج من قاعدته المقطوعة نحو أنبوب شعري لجمع العينة، وبطاقة «قطع الخرطوم وجمع النسغ الخالص». اللوحة الثانية مُعنونة «الوسم بالكربون المشع»: ورقة واحدة من نبتة محاطة بكيس شفاف صغير موصول بقارورة مُسمّاة «¹⁴CO₂»، وباقي النبتة مرسوم بنقط سوداء متدرجة الكثافة تبيّن انتشار الإشعاع نحو الجذور والثمار، مع بطاقة «تتبع مسار الكربون نحو الأعضاء المستقبِلة». اللوحة الثالثة مُعنونة «التطويق»: جذع شجرة أُزيل منه شريط دائري من اللحاء والقشرة، ويظهر انتفاخ واضح في الجذع **فوق** موضع الإزالة وضمور في الجزء **تحته**، مع سهمي تسمية «تراكم النسغ الكامل فوق الطوق» و«تضور الجزء السفلي». خلفية بيضاء نظيفة، تسميات بخط عربي واضح، رسم دقيق علميًا وليس فنيًا تجريديًا
يخرج النسغ تلقائيًا ⟵ برهان على ضغط موجب داخل اللحاء؛ وتحليل القطرة يكشف تركيبه الحقيقي (غنى بالسكروز) دون تلويث
الوسم بـ¹⁴CO₂
تعريض ورقة واحدة لـ¹⁴CO₂ وتتبع الإشعاع في النبتة
يظهر الإشعاع في اللحاء ثم في الأعضاء المستقبِلة ⟵ اللحاء هو مسار المادة العضوية، والاتجاه من المصدر إلى المستقبِل
التطويق (إزالة حلقة من اللحاء)
نزع شريط دائري من اللحاء مع إبقاء الخشب سليمًا
انتفاخ فوق الطوق (تراكم النسغ) وتضور تحته، مع استمرار صعود الماء ⟵ النقل العضوي نازل غالبًا ويمر باللحاء لا بالخشب
8. الأخطاء الشائعة وفخاخ الامتحان
الخطأ الشائع
التصويب
النقل اللحائي نازل دائمًا
ثنائي الاتجاه: من المصدر إلى المستقبِل، وقد يكون صاعدًا نحو ثمرة أو برعم
الأنابيب الغربالية خلايا ميتة كأوعية الخشب
حية لكنها بلا نواة؛ وهذا ما يفسر توقف النقل عند موتها
الخلية المرافقة عنصر ثانوي
هي التي تؤمّن النشاط الأيضي والتحميل؛ الوحدة الوظيفية هي الزوج
النقل داخل الأنبوبة الغربالية نشيط
النقل داخلها منفعل بفرق الضغط؛ النشاط في التحميل والتفريغ عند الطرفين
الضغط في اللحاء سالب كما في الخشب
موجب؛ ولهذا يخرج النسغ تلقائيًا من خرطوم المنّ المقطوع
السكروز يُركَّب داخل البلاستيدة
يُركَّب في السيتوبلازم بعد تصدير الترايوز فوسفات؛ النشا هو ما يُركَّب في الستروما
النشا صيغة نقل
غير ذواب، فلا يُنقل؛ هو صيغة تخزين
صفة مصدر/مستقبِل ثابتة للعضو
تتغير حسب الطور: الدرنة مستقبِل عند تكوّنها ومصدر عند إنباتها
التطويق يوقف صعود الماء
يوقف النقل اللحائي فقط؛ الخشب سليم فيتواصل صعود النسغ الناقص
نواتج التركيب الضوئي سكريات فقط
هي الهيكل الكربوني لكل مادة عضوية؛ وتركيب البروتينات يستلزم إضافة الآزوت المعدني
9. معجم المصطلحات
بالعربية
بالفرنسية
التعريف الموجز
النسغ الكامل
Sève élaborée
محلول عضوي غني بالسكروز، يُنقل في اللحاء
اللحاء
Phloème
نسيج ناقل للمادة العضوية، مكوّن من أنابيب غربالية وخلايا مرافقة
الأنبوبة الغربالية
Tube criblé
خلية حية بلا نواة تشكّل قناة نقل النسغ الكامل
الصفيحة الغربالية
Plaque criblée
جدار عرضي مثقوب بين خليتين غرباليتين متتاليتين
الخلية المرافقة
Cellule compagne
خلية مجاورة كاملة التجهيز تؤمّن النشاط الأيضي والتحميل
العضو المصدر
Organe source
عضو مصدِّر للمادة العضوية
العضو المستقبِل
Organe puits
عضو مستورِد للمادة العضوية
التحميل اللحائي
Chargement phloémien
إدخال السكروز نشيطًا في الأنبوبة الغربالية عند المصدر
التدفق الكتلي
Flux de masse
جريان محلول النسغ بكامله بفعل تدرج الضغط
النشا المؤقت
Amidon transitoire
نشا يتراكم في الورقة نهارًا ويُحلمأ ليلًا
السكر غير المختزِل
Sucre non réducteur
سكر خامل كيميائيًا نسبيًا، صالح للنقل عبر مسافات طويلة
التطويق
Annelation
إزالة حلقة من اللحاء مع إبقاء الخشب سليمًا
10. خلاصة
للترايوز فوسفات الخارج من دورة كالفن ثلاث وجهات: النشا (تخزين محلي)، السكروز (تصدير)، وهياكل كربونية لبناء باقي المادة العضوية.
الخاصية الفيزيائية-الكيميائية هي التي تحدد الوظيفة: النشا غير ذواب فهو خامل تناضذيًا فصلح للتخزين، والسكروز ذواب وغير مختزِل فصلح للنقل. والنشا المؤقت في الورقة مخزون منظِّم يؤمّن التزويد ليلًا.
نواتج التركيب الضوئي هي المصدر الكربوني الوحيد لكل مادة عضوية؛ لكن تركيب البروتينات يستلزم كربونًا من الهواء وآزوتًا من التربة معًا — وبذلك تكتمل الدائرة المفتوحة في الدرس 92.
اللحاء أنابيب غربالية حية بلا نواة، تعوّضها خلايا مرافقة تؤمّن النشاط الأيضي: الوحدة الوظيفية هي الزوج.
الخشب واللحاء متقابلان: ميت/حي، ضغط سالب/موجب، محرك فيزيائي/نشاط خلوي، اتجاه أحادي/ثنائي.
نموذج التدفق الكتلي: تحميل نشيط للسكروز عند المصدر ⟵ انخفاض ψ ⟵ دخول ماء من الخشب ⟵ ضغط مرتفع؛ وتفريغ عند المستقبِل ⟵ ضغط منخفض؛ فينشأ تدرج ضغط يدفع النسغ. والخطوة النشيطة هي التحميل والتفريغ فقط، لا الجريان نفسه.
صفة مصدر/مستقبِل متغيرة حسب طور العضو، ولذلك كان النقل اللحائي ثنائي الاتجاه ومتغيرًا موسميًا.
ثلاثة براهين تجريبية: المنّ (خروج تلقائي ⟵ ضغط موجب وتحليل نظيف)، الوسم بـ¹⁴C (مسار من المصدر إلى المستقبِل)، والتطويق (انتفاخ فوق وتضور تحت مع استمرار صعود الماء).
الدرس الموالي
الدرس 101: التنفس الضوئي. سُجّل في الدرس 97 أن الروبيسكو مزدوج الوظيفة، وفي الدرس 99 أن قمع هذا الازدواج هو غاية مساري C4 وCAM. والدرس الموالي يفتح المسار نفسه: كيف يتم تثبيت O₂ على RuBP، وما مساره عبر ثلاث عضيات، ولماذا يُعدّ خسارة كربونية وطاقية، وهل له مع ذلك دور مفيد؟
Le devenir des produits de la photosynthèse
1. Objectifs de la leçon
À la fin de cette leçon, vous devez être capable de :
identifier les trois destinations possibles du triose phosphate issu du cycle de Calvin ;
justifier le choix de l'amidon comme forme de réserve et du saccharose comme forme de transport, à partir de leurs propriétés physico-chimiques ;
expliquer le rôle des produits de la photosynthèse comme squelettes carbonés de toute la matière organique ;
décrire la structure du phloème et la comparer fonctionnellement à celle du xylème ;
définir organe source et organe puits, et expliquer pourquoi le transport phloémien est bidirectionnel et variable selon les saisons ;
construire le modèle du flux de masse et identifier l'unique étape active qu'il comporte ;
interpréter les données expérimentales qui étayent le modèle (puceron, marquage au ¹⁴C, annelation).
2. Position du problème : où va le carbone fixé ?
Le cycle de Calvin (leçon 97) s'est achevé sur la production d'un triose phosphate, sucre à trois carbones qui n'est ni stocké ni transporté sous cette forme. Quel est donc son devenir ?
Trois destinations, et trois seulement :
Destination
Forme
Localisation
Réserve locale
Amidon
Dans le chloroplaste lui-même
Exportation
Saccharose
Synthétisé dans le cytoplasme puis chargé dans le phloème
Utilisation métabolique directe
Squelettes carbonés
Synthèse des acides aminés, lipides, cellulose ; respiration
3. Amidon et saccharose : une répartition gouvernée par les propriétés
Image 1 — en préparationDescription
Schéma scientifique pédagogique de style manuel scolaire, illustration vectorielle plate, traits nets, couleurs sobres et contrastées, présentant une cellule chlorophyllienne agrandie aux contours nets. Elle contient un grand chloroplaste ovale occupant la partie gauche, à l'intérieur duquel une petite boucle légendée « cycle de Calvin » émet une flèche vers une molécule légendée « triose phosphate ». De cette molécule partent deux flèches distinctes : la première reste dans le chloroplaste et aboutit à des granules ovales blancs légendés « amidon : réserve transitoire » ; la seconde traverse l'enveloppe du chloroplaste vers le cytoplasme par un petit transporteur membranaire annoté « transporteur de trioses phosphates », et aboutit dans le cytoplasme à une molécule légendée « saccharose : forme de transport », d'où une flèche gagne le bord de la cellule où figure un tube criblé légendé « vers le phloème ». Dans la partie basse du cytoplasme, une troisième flèche part du triose phosphate vers un cadre légendé « squelettes carbonés : acides aminés, lipides, cellulose, respiration ». Fond blanc épuré, annotations en français, rendu scientifiquement précis et non abstrait
3.1 L'amidon : la forme de réserve
Polysaccharide de grande taille et insoluble dans l'eau, il est synthétisé dans le stroma du chloroplaste et s'y dépose sous forme de granules.
On distingue deux types selon la durée :
l'amidon transitoire des feuilles de nombreuses plantes : il s'accumule le jour et est hydrolysé la nuit pour être exporté sous forme de saccharose — c'est donc une réserve régulatrice assurant un approvisionnement continu malgré l'interruption nocturne de la photosynthèse ;
l'amidon de réserve durable des organes de stockage : graines, tubercules, racines tubérisées.
3.2 Le saccharose : la forme de transport
Disaccharide synthétisé dans le cytoplasme, après exportation du triose phosphate hors du chloroplaste par un transporteur membranaire spécialisé.
3.3 Une répartition qui n'est pas fixe
La proportion orientée vers l'amidon et celle orientée vers le saccharose varient selon l'intensité photosynthétique et la demande des organes consommateurs : en production intense, le dépôt sous forme d'amidon augmente ; en forte demande, l'exportation est privilégiée. La répartition est donc régulée, non automatique.
4. La troisième destination : des squelettes carbonés pour toute la matière organique
Les produits de la photosynthèse ne sont pas que des glucides : ils constituent l'unique source de carbone de toute la matière organique du végétal.
Produit
Ce qui en est construit
Ressource complémentaire requise
Acides aminés et protéines
Squelettes carbonés issus du cycle
Azote minéral absorbé du sol (NO₃⁻ ou NH₄⁺)
Acides nucléiques
Squelettes carbonés
Azote et phosphore
Lipides
Squelettes carbonés
—
Cellulose et parois
Glucides
—
Substrat respiratoire
Glucides
—
5. Le phloème : la structure du transport organique
Image 2 — en préparationDescription
Schéma scientifique pédagogique de style manuel scolaire, illustration vectorielle plate, traits nets, couleurs sobres et contrastées, composé de deux panneaux. Le panneau de gauche présente une coupe longitudinale agrandie de phloème : une colonne de cellules cylindriques superposées légendée « tube criblé », dont les parois transversales sont percées de nombreux fins pores et légendées « plaque criblée » ; à l'intérieur des cellules, un mince cytoplasme pariétal **sans noyau**, avec une flèche d'annotation légendée « cellule vivante sans noyau » ; le long de chaque cellule, une cellule plus petite à gros noyau, cytoplasme dense et nombreuses mitochondries, légendée « cellule compagne », reliée au tube par de fins canalicules légendés « plasmodesmes ». Une flèche bleue verticale à l'intérieur du tube figure l'écoulement de la sève élaborée. Le panneau de droite présente une coupe transversale de faisceau conducteur de tige montrant la position du xylème vers l'intérieur et du phloème vers l'extérieur, tous deux annotés. Fond blanc épuré, annotations en français, rendu anatomiquement précis et non abstrait
5.1 Les constituants
Les tubes criblés : cellules cylindriques superposées formant un conduit continu. Ils sont vivants mais ont perdu leur noyau et la plupart de leurs organites à maturité, conservant un mince cytoplasme pariétal et une membrane plasmique fonctionnelle.
Les plaques criblées : parois transversales entre deux cellules successives, percées de nombreux pores permettant l'écoulement de la sève.
Les cellules compagnes : cellules voisines pleinement équipées — noyau, cytoplasme dense, nombreuses mitochondries — reliées au tube par des plasmodesmes.
5.2 Comparaison du xylème et du phloème
Critère
Xylème
Phloème
État des cellules
Mortes, vides
Vivantes mais sans noyau
Parois
Lignifiées, rigides
Non lignifiées, minces
Communication entre éléments
Parois transversales résorbées ou ponctuations
Plaques criblées perforées
Contenu transporté
Sève brute : eau et sels
Sève élaborée : surtout saccharose
Pression interne
Négative (tension)
Positive
Moteur
L'évaporation (transpiration)
Un gradient de pression entre source et puits
Caractère énergétique
Entièrement passif
Exige une activité métabolique au chargement et au déchargement
Sens
Unidirectionnel : toujours ascendant
Bidirectionnel : selon la position des sources et des puits
6. Le mécanisme du transport phloémien : le modèle du flux de masse
6.1 Deux notions fondamentales
6.2 Le modèle
Image 3 — en préparationDescription
Schéma scientifique pédagogique de style manuel scolaire, illustration vectorielle plate, traits nets, couleurs sobres et contrastées, présentant le modèle du flux de masse sous forme d'une plante simplifiée verticale. En haut, une feuille légendée « organe source » ; en bas, une racine légendée « organe puits ». Deux tubes verticaux adjacents les relient : un tube de droite en rouge clair légendé « xylème » et un tube de gauche en bleu clair légendé « phloème ». Au niveau de la source : une flèche légendée « chargement actif du saccharose » fait entrer le saccharose dans le phloème, avec un symbole ATP à côté ; puis une flèche légendée « baisse de ψ » ; puis une large flèche horizontale du xylème vers le phloème légendée « entrée d'eau » ; puis une étiquette « pression élevée ». Au niveau du puits : une flèche légendée « déchargement du saccharose » le fait sortir du phloème ; puis une flèche légendée « hausse de ψ » ; puis une large flèche horizontale du phloème vers le xylème légendée « sortie d'eau » ; puis une étiquette « pression faible ». À l'intérieur du tube phloémien, une large flèche verticale descendante légendée « flux de masse de la sève élaborée » ; à l'intérieur du tube xylémien, une large flèche verticale ascendante légendée « ascension de la sève brute ». Fond blanc épuré, annotations en français, rendu scientifiquement précis et non abstrait
Le modèle se construit en quatre maillons :
Chargement à la source : les cellules compagnes chargent le saccharose dans le tube criblé par transport actif (pompe H⁺-ATPase et symport, sur le principe même étudié en leçon 93), si bien que sa concentration y atteint une valeur très élevée.
Entrée d'eau à la source : l'accumulation de saccharose abaisse le potentiel osmotique, puis le potentiel hydrique du tube ; l'eau y entre par osmose depuis le xylème voisin, et la pression hydrostatique s'élève.
Déchargement au puits : le saccharose est prélevé du tube par les cellules consommatrices ; le potentiel hydrique y remonte, l'eau sort vers le xylème et la pression chute.
L'écoulement : il s'établit entre les deux extrémités un gradient de pression qui pousse la solution de sève élaborée dans son ensemble — eau et solutés confondus — de la source vers le puits. C'est le flux de masse.
7. Les données expérimentales à l'appui
Image 4 — en préparationDescription
Schéma scientifique pédagogique de style manuel scolaire, illustration vectorielle plate, traits nets, couleurs sobres et contrastées, composé de trois panneaux juxtaposés séparés par de fins traits verticaux. Le premier panneau est intitulé « technique du puceron » : agrandissement d'un puceron fixé sur une tige, son fin stylet enfoncé dans un tube criblé, avec un agrandissement circulaire latéral montrant l'extrémité du stylet dans le tube et une gouttelette de sève sortant de sa base sectionnée vers un tube capillaire de prélèvement, avec l'étiquette « section du stylet et recueil de sève pure ». Le deuxième panneau est intitulé « marquage au carbone radioactif » : une feuille unique d'une plante enfermée dans un petit sac transparent relié à un flacon légendé « ¹⁴CO₂ », le reste de la plante étant figuré par des ponctuations noires de densité dégradée montrant la diffusion de la radioactivité vers les racines et les fruits, avec l'étiquette « suivi du trajet du carbone vers les organes puits ». Le troisième panneau est intitulé « annelation » : un tronc d'arbre dont une bande circulaire d'écorce et de phloème a été retirée, montrant un renflement net **au-dessus** de la zone retirée et un amaigrissement de la partie **située en dessous**, avec deux flèches d'annotation « accumulation de sève élaborée au-dessus de l'anneau » et « dépérissement de la partie inférieure ». Fond blanc épuré, annotations en français, rendu scientifiquement précis et non abstrait
Expérience
Principe
Ce qu'elle établit
Technique du puceron
L'insecte enfonce son stylet dans un unique tube criblé ; on sectionne le stylet et l'on recueille la gouttelette
La sève sort spontanément → preuve d'une pression positive dans le phloème ; l'analyse de la gouttelette en révèle la composition réelle (richesse en saccharose) sans contamination
Marquage au ¹⁴CO₂
Exposer une seule feuille à du ¹⁴CO₂ et suivre la radioactivité dans la plante
La radioactivité apparaît dans le phloème puis dans les organes puits → le phloème est la voie de la matière organique, et le sens va de la source vers le puits
Annelation (retrait d'un anneau de phloème)
Retirer une bande circulaire de phloème en laissant le xylème intact
Renflement au-dessus de l'anneau (accumulation de sève) et dépérissement en dessous, l'ascension de l'eau se poursuivant → le transport organique est majoritairement descendant et emprunte le phloème, non le xylème
8. Erreurs fréquentes et pièges d'examen
Erreur fréquente
Rectification
Le transport phloémien est toujours descendant
Il est bidirectionnel : de la source vers le puits, donc parfois ascendant vers un fruit ou un bourgeon
Les tubes criblés sont des cellules mortes comme les vaisseaux du xylème
Ils sont vivants mais sans noyau ; c'est ce qui explique l'arrêt du transport à leur mort
La cellule compagne est un élément secondaire
C'est elle qui assure l'activité métabolique et le chargement ; l'unité fonctionnelle est le couple
Le transport à l'intérieur du tube criblé est actif
Il y est passif, sous l'effet d'une différence de pression ; l'activité se situe au chargement et au déchargement
La pression dans le phloème est négative comme dans le xylème
Elle est positive ; c'est pourquoi la sève sort spontanément du stylet sectionné du puceron
Le saccharose est synthétisé dans le chloroplaste
Il l'est dans le cytoplasme, après exportation du triose phosphate ; c'est l'amidon qui est synthétisé dans le stroma
L'amidon est une forme de transport
Insoluble, il ne se transporte pas : c'est une forme de réserve
La qualité de source ou de puits est fixe
Elle varie selon le stade : un tubercule est puits à sa formation, source à sa germination
L'annelation interrompt l'ascension de l'eau
Elle n'interrompt que le transport phloémien ; le xylème intact continue d'assurer l'ascension de la sève brute
Les produits de la photosynthèse ne sont que des glucides
Ils constituent le squelette carboné de toute la matière organique ; la synthèse des protéines exige en outre l'azote minéral
9. Lexique
Terme français
En arabe
Définition brève
Sève élaborée
النسغ الكامل
Solution organique riche en saccharose, transportée par le phloème
Phloème
اللحاء
Tissu conducteur de la matière organique, formé de tubes criblés et de cellules compagnes
Tube criblé
الأنبوبة الغربالية
Cellule vivante sans noyau constituant le conduit de la sève élaborée
Plaque criblée
الصفيحة الغربالية
Paroi transversale perforée entre deux cellules criblées successives
Cellule compagne
الخلية المرافقة
Cellule voisine pleinement équipée assurant l'activité métabolique et le chargement
Organe source
العضو المصدر
Organe exportateur de matière organique
Organe puits
العضو المستقبِل
Organe importateur de matière organique
Chargement phloémien
التحميل اللحائي
Entrée active du saccharose dans le tube criblé au niveau de la source
Flux de masse
التدفق الكتلي
Écoulement de l'ensemble de la solution de sève sous l'effet d'un gradient de pression
Amidon transitoire
النشا المؤقت
Amidon accumulé le jour dans la feuille et hydrolysé la nuit
Sucre non réducteur
السكر غير المختزِل
Sucre relativement inerte chimiquement, apte au transport à longue distance
Annelation
التطويق
Retrait d'un anneau de phloème en laissant le xylème intact
10. Bilan
Le triose phosphate issu du cycle de Calvin a trois destinations : l'amidon (réserve locale), le saccharose (exportation) et des squelettes carbonés pour construire le reste de la matière organique.
C'est la propriété physico-chimique qui détermine la fonction : l'amidon insoluble est osmotiquement inerte, d'où son aptitude au stockage ; le saccharose soluble et non réducteur est apte au transport. L'amidon transitoire de la feuille est une réserve régulatrice assurant l'approvisionnement nocturne.
Les produits de la photosynthèse sont l'unique source de carbone de toute la matière organique ; mais la synthèse des protéines exige du carbone venu de l'air et de l'azote venu du sol — la boucle ouverte en leçon 92 se referme ainsi.
Le phloème est fait de tubes criblés vivants sans noyau, auxquels suppléent des cellules compagnes qui assurent l'activité métabolique : l'unité fonctionnelle est le couple.
Xylème et phloème s'opposent terme à terme : mort/vivant, pression négative/positive, moteur physique/activité cellulaire, sens unique/bidirectionnel.
Modèle du flux de masse : chargement actif du saccharose à la source → baisse de ψ → entrée d'eau depuis le xylème → pression élevée ; déchargement au puits → pression faible ; le gradient de pression pousse la sève. L'étape active est le chargement et le déchargement seulement, non l'écoulement lui-même.
La qualité de source ou de puits varie avec le stade de l'organe : d'où un transport phloémien bidirectionnel et saisonnièrement variable.
Trois preuves expérimentales : le puceron (sortie spontanée → pression positive, et prélèvement non contaminé), le marquage au ¹⁴C (trajet de la source vers le puits) et l'annelation (renflement au-dessus, dépérissement en dessous, l'ascension de l'eau se poursuivant).
Leçon suivante
Leçon 101 : La photorespiration. La leçon 97 a consigné la double fonction de la Rubisco, et la leçon 99 a montré que sa répression est la finalité même des voies C4 et CAM. La leçon suivante ouvre cette voie elle-même : comment l'O₂ est-il fixé sur le RuBP, quel trajet suit-il à travers trois organites, pourquoi constitue-t-il une perte carbonée et énergétique, et possède-t-il malgré tout un rôle utile ?