الاستعداد لمباراة CRMEFPréparation CRMEFمباراة CRMEFCRMEF SVT

تفاعلات المرحلة المضاءة

1. أهداف الدرس

في نهاية هذا الدرس، ينبغي أن تكون قادرًا على:

  • تحديد المهام الثلاث التي يجب أن تنجزها المرحلة المضاءة، والاستدلال بها على ضرورة وجود مرحلتين متمايزتين؛
  • تأويل تجربة هيل (Hill) واستنتاج استقلال انطلاق O₂ عن اختزال CO₂؛
  • إثبات أن الأكسجين المنطلق مصدره الماء لا CO₂، انطلاقًا من تجربة الوسم بالنظير ¹⁸O؛
  • وصف بنية النظام الضوئي والتمييز بين الهوائي الجامع ومركز التفاعل؛
  • ترتيب حلقات سلسلة نقل الإلكترونات وقراءة الخطاطة على شكل Z بدلالة الكمون الأكسدي-الاختزالي؛
  • تفسير تشكّل التدرج البروتوني عبر غشاء الثايلاكويد وربطه بتركيب ATP وفق المبدأ الكيميائي-التناضحي؛
  • المقارنة بين النقل غير الحلقي والنقل الحلقي للإلكترونات وتحديد المبرر الوظيفي لوجود الثاني؛
  • صياغة حصيلة المرحلة المضاءة وتحديد المُنتَجين اللذين يُسلَّمان إلى المرحلة المظلمة.

2. طرح المسألة: ماذا يجب أن تنجز المرحلة المضاءة؟

انتهى الدرس 95 إلى بنية تلتقط الفوتونات: صبغات منظَّمة في غشاء الثايلاكويد. لكن اقتناص الطاقة ليس غاية في ذاته. فاختزال CO₂ إلى مادة عضوية عملية مستهلِكة للطاقة ومستهلِكة للإلكترونات معًا. ومن هنا تُستنتج المهام الثلاث:

  1. التقاط الطاقة الضوئية وتحويلها إلى صيغة كيميائية قابلة للاستعمال: ATP؛
  2. توفير القوة الاختزالية اللازمة لاختزال CO₂: NADPH + H⁺؛
  3. إيجاد مانح للإلكترونات يعوّض الإلكترونات المنتزعة: وهو الماء، الذي تنتج عن أكسدته الأكسجين المنطلق.

2.1 تجربة هيل: فصل المرحلتين تجريبيًا

صورة 1 — قيد الإعداد
وصف الوثيقة

خطاطة علمية تعليمية بأسلوب كتاب مدرسي، رسم مسطح (flat vector) بخطوط واضحة وألوان هادئة متباينة، تعرض تجربة هيل في ثلاثة أنابيب اختبار متجاورة موضوعة تحت مصباح إضاءة مشترك في الأعلى ترسل منه أشعة صفراء، عدا الأنبوب المخصص للظلام فهو ملفوف بغلاف أسود معتم. كل أنبوب يحتوي معلّقًا أخضر من بلاستيدات معزولة مرسومة كنقط بيضوية خضراء دقيقة، ومزوّدًا بمجس قياس الأكسجين موصول بجهاز عرض رقمي صغير. الأنبوب الأول مُسمّى «بلاستيدات + مستقبِل اصطناعي للإلكترونات، بدون CO₂، ضوء» والقراءة على جهازه تبيّن انطلاق O₂ مع فقاعات صغيرة صاعدة وتغيّر لون المستقبِل نحو الفاتح. الأنبوب الثاني مُسمّى «بلاستيدات + مستقبِل اصطناعي، ظلام» ولا فقاعات فيه والقراءة منعدمة. الأنبوب الثالث مُسمّى «بلاستيدات بدون مستقبِل، ضوء» ولا فقاعات فيه أيضًا. خلفية بيضاء نظيفة، تسميات بخط عربي واضح، رسم دقيق علميًا وليس فنيًا تجريديًا

المبدأ: تُعزَل بلاستيدات خضراء وتوضع في وسط خالٍ من CO₂ مع مستقبِل اصطناعي للإلكترونات (كاشف يتغير لونه عند اختزاله)، ثم تُضاء.

النتائج: انطلاق O₂ واختزال المستقبِل الاصطناعي، رغم غياب CO₂ تمامًا. ولا يحدث شيء في الظلام، ولا في غياب المستقبِل.

2.2 مصدر الأكسجين المنطلق

قد يبدو معقولًا أن O₂ يأتي من CO₂ ما دام كلاهما يحتوي أكسجين. ويحسم الأمر الوسم بالنظير المستقر ¹⁸O:

التجربة الماء CO₂ الأكسجين المنطلق
1 H₂¹⁸O CO₂ عادي مُوسَم ¹⁸O₂
2 ماء عادي C¹⁸O₂ غير موسَم

الاستنتاج: الأكسجين المنطلق مصدره الماء حصرًا. أما أكسجين CO₂ فيبقى في المادة العضوية وفي الماء المنتَج خلال المرحلة المظلمة.

3. النظامان الضوئيان

صورة 2 — قيد الإعداد
وصف الوثيقة

خطاطة علمية تعليمية بأسلوب كتاب مدرسي، رسم مسطح (flat vector) بخطوط واضحة وألوان هادئة متباينة، تعرض تكبيرًا لنظام ضوئي مغروس في غشاء الثايلاكويد. الغشاء مرسوم كطبقة ليبيدية مضاعفة أفقية، مع الحيز الداخلي للثايلاكويد (lumen) أسفل والستروما أعلى. داخل الغشاء يظهر مجمّع بروتيني عريض يضم عشرات الصبغات الصغيرة الملوّنة بالأخضر والبرتقالي مرتبة على شكل قمع، مُسمّاة «الهوائي الجامع»، وأسهم متعرجة صفراء قصيرة بين الصبغات تمثل انتقال الطاقة من صبغة إلى أخرى في اتجاه القاع. في قاع القمع تظهر صبغة واحدة مميزة بلون أغمق مُسمّاة «مركز التفاعل (يخضور a)»، ينطلق منها سهم أحمر صاعد مُسمّى «إلكترون مثار» نحو جزيئة صغيرة أعلاها مُسمّاة «المستقبِل الأول». سهم أصفر عريض يسقط من الأعلى على الهوائي مُسمّى «فوتون». خلفية بيضاء نظيفة، تسميات بخط عربي واضح، رسم دقيق علميًا وليس فنيًا تجريديًا

النظام الضوئي (photosystème) مجمّع بروتيني-صبغي مغروس في غشاء الثايلاكويد، مكوّن من جزأين وظيفيين:

الجزء التركيب الدور
الهوائي الجامع (antenne collectrice) عشرات إلى مئات الصبغات (يخضور a وb، كاروتينويدات) التقاط الفوتونات ونقل الطاقة — لا الإلكترون — من صبغة إلى أخرى نحو المركز
مركز التفاعل (centre réactionnel) جزيئتا يخضور a خاصتان + المستقبِل الأول الموقع الوحيد الذي يحدث فيه الفصل الشحني: انطلاق إلكترون فعلي

ويوجد نظامان يختلفان في قمة امتصاصهما وفي وظيفتهما:

النظام الضوئي II (PSII) النظام الضوئي I (PSI)
مركز التفاعل P680 (قمة امتصاص 680 نانومتر) P700 (قمة امتصاص 700 نانومتر)
مانح الإلكترونات المعوِّض الماء (بأكسدته) البلاستوسيانين الآتي من PSII
المستقبِل النهائي البلاستوكينون ⟵ السلسلة الفيريدوكسين ⟵ NADP⁺
الموقع الغالب ثايلاكويدات الغرانومات الثايلاكويدات البينية

4. أكسدة الماء وانطلاق الأكسجين

حين يفقد P680 إلكترونًا يصير مؤكسِدًا شديد القوة، فينتزع الإلكترون المفقود من الماء عبر مجمّع أكسدة الماء الموجود على الوجه الداخلي للغشاء (جهة الـlumen):

$$2,H_2O \longrightarrow O_2 + 4,H^+ + 4,e^-$$

وثلاثة نواتج بثلاث مصائر مختلفة:

  • e⁻ ⟵ تعويض إلكترونات P680 ثم دخول السلسلة؛
  • H⁺ ⟵ تتراكم داخل الـlumen فتساهم في بناء التدرج البروتوني (نقطة أساسية غالبًا ما تُهمَل)؛
  • O₂ ⟵ يُطرح خارج الخلية كناتج ثانوي.

5. سلسلة نقل الإلكترونات والخطاطة على شكل Z

صورة 3 — قيد الإعداد
وصف الوثيقة

خطاطة علمية تعليمية بأسلوب كتاب مدرسي، رسم مسطح (flat vector) بخطوط واضحة وألوان هادئة متباينة، تعرض الخطاطة على شكل Z كمبيان طاقي. المحور العمودي مُسمّى «الكمون الأكسدي-الاختزالي (فولط)» ومدرّج من ‎+0,8‎ في الأسفل إلى ‎-1,0‎ في الأعلى، والمحور الأفقي يمثل تسلسل الحاملات دون تدريج. المسار مرسوم كخط متصل يبدأ في أسفل اليمين عند «H₂O» بكمون موجب، يصعد سهم أصفر عمودي مُسمّى «فوتون» إلى «P680» ثم إلى «P680 مثار» في الأعلى، ثم ينحدر الخط تدريجيًا عبر محطات مُسمّاة على التوالي: الفيوفيتين، البلاستوكينون، مجمّع السيتوكروم b6f، البلاستوسيانين، ليصل إلى «P700» في الأسفل نسبيًا؛ ثم يصعد سهم أصفر عمودي ثانٍ مُسمّى «فوتون» إلى «P700 مثار» في أعلى المبيان، ثم ينحدر عبر الفيريدوكسين إلى «NADP⁺ ← NADPH+H⁺» في الأعلى يسارًا. عند الانحدار الأول بين البلاستوكينون والسيتوكروم يوضع سهم جانبي مُسمّى «تحرير طاقة ← ضخ H⁺ ← تركيب ATP». الشكل العام للمسار يرسم حرف Z مقلوبًا بوضوح. خلفية بيضاء نظيفة، تسميات بخط عربي واضح، رسم دقيق علميًا وليس فنيًا تجريديًا

المسار في تسلسله:

الماء ⟵ P680 (مثار بفوتون) ⟵ الفيوفيتين ⟵ البلاستوكينون (PQ) ⟵ مجمّع السيتوكروم b6f ⟵ البلاستوسيانين (PC) ⟵ P700 (مثار بفوتون) ⟵ الفيريدوكسين (Fd) ⟵ إنزيم مختزِل ⟵ NADP⁺ + H⁺ ⟶ NADPH + H⁺

6. من نقل الإلكترونات إلى تركيب ATP

6.1 بناء التدرج البروتوني

صورة 4 — قيد الإعداد
وصف الوثيقة

خطاطة علمية تعليمية بأسلوب كتاب مدرسي، رسم مسطح (flat vector) بخطوط واضحة وألوان هادئة متباينة، تعرض مقطعًا أفقيًا في غشاء الثايلاكويد ممثّلًا كطبقة ليبيدية مضاعفة، مع الحيز الداخلي (lumen) في الأسفل ملوّنًا بلون أصفر فاتح يزداد كثافة نقاط H⁺ الحمراء فيه، والستروما في الأعلى بلون فاتح قليل النقاط. مغروسة في الغشاء من اليمين إلى اليسار خمسة مجمّعات مُسمّاة بأسهم: النظام الضوئي II مع مجمّع أكسدة الماء على وجهه السفلي حيث يُرسم تفاعل 2H₂O ← O₂ + 4H⁺ + 4e⁻، ثم البلاستوكينون كناقل متحرك داخل الغشاء، ثم مجمّع السيتوكروم b6f مع سهم أحمر يضخ H⁺ من الستروما نحو الـlumen، ثم البلاستوسيانين كناقل متحرك على الوجه السفلي، ثم النظام الضوئي I يعلوه الفيريدوكسين وتفاعل NADP⁺ ← NADPH+H⁺ في الستروما. وفي أقصى اليسار يظهر إنزيم تركيب ATP كقناة ذات رأس كروي في الستروما، يعبره سهم أحمر عريض لـH⁺ صاعد من الـlumen نحو الستروما، وبجانب الرأس تفاعل ADP + Pi ← ATP. سهم أزرق متقطع متصل يتتبع مسار الإلكترونات عبر المجمّعات. خلفية بيضاء نظيفة، تسميات بخط عربي واضح، رسم دقيق علميًا وليس فنيًا تجريديًا

تتراكم البروتونات داخل الـlumen من مصدرين:

  1. أكسدة الماء، التي تطرح H⁺ داخل الـlumen مباشرة؛
  2. ضخ نشيط عبر مجمّع السيتوكروم b6f، يستعمل طاقة نزول الإلكترون من البلاستوكينون.

فينشأ عبر الغشاء تدرج بروتوني (فرق تركيز H⁺ + فرق كمون كهربائي) يشكّل مخزونًا طاقيًا قابلًا للاستثمار.

6.2 المبدأ الكيميائي-التناضحي والفسفرة الضوئية

يعود H⁺ إلى الستروما عبر القناة الوحيدة المتاحة له: إنزيم تركيب ATP (ATP synthase). وطاقة هذا العبور المتدفق تُستعمل في تركيب ATP انطلاقًا من ADP وفوسفات معدني. وتُسمى العملية الفسفرة الضوئية (photophosphorylation) لأن مصدر الطاقة النهائي ضوئي.

7. النقل غير الحلقي والنقل الحلقي

المعيار النقل غير الحلقي النقل الحلقي
النظامان المتدخلان PSII وPSI معًا PSI وحده
مسار الإلكترون من الماء إلى NADP⁺ (مسار مفتوح) من PSI عبر السلسلة ثم رجوع إلى PSI
أكسدة الماء نعم لا
انطلاق O₂ نعم لا
المنتَجات ATP + NADPH+H⁺ ATP وحده

8. حصيلة المرحلة المضاءة

البند التفصيل
الموقع غشاء الثايلاكويد
الداخل الطاقة الضوئية، الماء، NADP⁺، ADP + Pi
الخارج ATP، NADPH+H⁺، وO₂ كناتج ثانوي
التحويل المنجَز طاقة ضوئية ⟵ طاقة كيميائية (ATP) + قوة اختزالية (NADPH+H⁺)

9. الأخطاء الشائعة وفخاخ الامتحان

الخطأ الشائع التصويب
الأكسجين المنطلق مصدره CO₂ مصدره الماء، كما يثبت الوسم بـ¹⁸O
هدف المرحلة المضاءة إنتاج الأكسجين O₂ ناتج ثانوي؛ المنتَج المقصود ATP وNADPH+H⁺
النظام الضوئي II يتدخل بعد النظام الضوئي I PSII هو الأول في تسلسل الإلكترونات؛ الترقيم تاريخي لا وظيفي
كل الصبغات تُطلق إلكترونات الهوائي الجامع ينقل الطاقة فقط؛ الفصل الشحني يقع في مركز التفاعل وحده
المرحلة المضاءة تُنتج سكرًا لا تُنتج مادة عضوية؛ تُنتج ATP وقوة اختزالية فقط
بروتونات أكسدة الماء تُطرح خارج البلاستيدة تُحرَّر داخل الـlumen وتساهم في التدرج البروتوني
ATP يُركَّب مباشرة بطاقة الفوتون يُركَّب بطاقة عودة البروتونات عبر إنزيم تركيب ATP؛ الضوء يدخل بشكل غير مباشر
النقل الحلقي مسار بديل يؤدي نفس الوظيفة ينتج ATP فقط، دون NADPH ودون O₂؛ وظيفته تعديل نسبة ATP/NADPH
تجربة هيل تُثبت أن البلاستيدات تركّب سكرًا تُثبت العكس المفيد: انطلاق O₂ ممكن بدون CO₂، أي أن المرحلتين منفصلتان
NADPH+H⁺ يُستعمل في المرحلة المضاءة نفسها يُصدَّر إلى الستروما ويُستهلك في المرحلة المظلمة

10. معجم المصطلحات

بالعربية بالفرنسية التعريف الموجز
المرحلة المضاءة Phase claire مرحلة التحويل الطاقي في غشاء الثايلاكويد
النظام الضوئي Photosystème مجمّع بروتيني-صبغي يضم هوائيًا جامعًا ومركز تفاعل
الهوائي الجامع Antenne collectrice مجموعة صبغات تلتقط الفوتونات وتنقل الطاقة نحو المركز
مركز التفاعل Centre réactionnel موقع الفصل الشحني وانطلاق الإلكترون
أكسدة الماء Oxydation de l'eau (photolyse) تفكيك الماء ضوئيًا إلى O₂ وH⁺ وe⁻
البلاستوكينون Plastoquinone (PQ) ناقل متحرك للإلكترونات داخل الغشاء
مجمّع السيتوكروم b6f Complexe cytochrome b6f مجمّع ينقل الإلكترونات ويضخ H⁺ نحو الـlumen
البلاستوسيانين Plastocyanine (PC) ناقل متحرك يصل السيتوكروم b6f بـPSI
الفيريدوكسين Ferrédoxine (Fd) ناقل يسلّم الإلكترونات لاختزال NADP⁺
الخطاطة على شكل Z Schéma en Z تمثيل مسار الإلكترونات بدلالة الكمون الأكسدي-الاختزالي
التدرج البروتوني Gradient de protons فرق تركيز وكمون لـH⁺ بين الـlumen والستروما
إنزيم تركيب ATP ATP synthase مجمّع غشائي يركّب ATP باستغلال عودة H⁺
الفسفرة الضوئية Photophosphorylation تركيب ATP بطاقة أصلها ضوئي
النقل الحلقي Flux cyclique مسار إلكتروني يخص PSI وحده وينتج ATP دون NADPH ولا O₂
القوة الاختزالية Pouvoir réducteur NADPH+H⁺، حامل الإلكترونات المستعمل في اختزال CO₂

11. خلاصة

  • على المرحلة المضاءة إنجاز ثلاث مهام: إنتاج ATP، وإنتاج NADPH+H⁺، وإيجاد مانح للإلكترونات هو الماء؛ وO₂ ناتج ثانوي لا هدف.
  • تجربة هيل تُثبت أن انطلاق O₂ ممكن دون CO₂ بشرط وجود مستقبِل للإلكترونات ⟵ المرحلتان منفصلتان، والعملية في جوهرها نقل إلكترونات.
  • الوسم بـ¹⁸O يُثبت أن الأكسجين المنطلق مصدره الماء حصرًا.
  • النظام الضوئي يضم هوائيًا جامعًا ينقل الطاقة، ومركز تفاعل هو الموقع الوحيد للفصل الشحني؛ وPSII هو الأول في تسلسل الإلكترونات رغم ترقيمه.
  • أكسدة الماء تُحرّر e⁻ (للسلسلة) وH⁺ (داخل الـlumen) وO₂ (يُطرح).
  • الخطاطة على شكل Z: صعودان قسريان بفوتونين ونزولات تلقائية تُحرّر الطاقة المستعملة في ضخ البروتونات.
  • يتراكم H⁺ في الـlumen من أكسدة الماء ومن ضخّ السيتوكروم b6f، وتعود عبر إنزيم تركيب ATP فتُركَّب ATP وفق المبدأ الكيميائي-التناضحي نفسه المعروف في الميتوكوندريا.
  • النقل الحلقي (PSI وحده) ينتج ATP فقط: آلية تعديل نسبة ATP/NADPH حسب حاجة المرحلة المظلمة.
  • الحصيلة: طاقة ضوئية ⟵ ATP + NADPH+H⁺؛ ولا تُصنع أي مادة عضوية في هذه المرحلة.

الدرس الموالي

الدرس 97: تفاعلات المرحلة المظلمة (دورة كالفن). بين أيدينا الآن الطاقة والقوة الاختزالية، ولم يُختزل بعدُ أي ذرة كربون. الدرس الموالي ينتقل إلى الستروما ليتتبع مصير CO₂: تجارب كالفن بالكربون المشع، دور إنزيم الروبيسكو، ومراحل الدورة الثلاث — التثبيت والاختزال والتجديد — مع حساب كلفة تركيب جزيئة سكر واحدة.

Les réactions de la phase claire

1. Objectifs de la leçon

À la fin de cette leçon, vous devez être capable de :

  • identifier les trois tâches que doit accomplir la phase claire et en déduire la nécessité de deux phases distinctes ;
  • interpréter l'expérience de Hill et en déduire l'indépendance du dégagement d'O₂ vis-à-vis de la réduction du CO₂ ;
  • établir que l'oxygène dégagé provient de l'eau et non du CO₂, à partir de l'expérience de marquage à l'isotope ¹⁸O ;
  • décrire la structure d'un photosystème et distinguer l'antenne collectrice du centre réactionnel ;
  • ordonner les maillons de la chaîne de transport d'électrons et lire le schéma en Z en fonction du potentiel d'oxydo-réduction ;
  • expliquer la formation du gradient de protons de part et d'autre de la membrane thylakoïdienne et la relier à la synthèse d'ATP selon le principe chimio-osmotique ;
  • comparer les flux non cyclique et cyclique d'électrons et préciser la justification fonctionnelle du second ;
  • formuler le bilan de la phase claire et identifier les deux produits transmis à la phase sombre.

2. Position du problème : que doit accomplir la phase claire ?

La leçon 95 s'est achevée sur une structure captant les photons : des pigments organisés dans la membrane thylakoïdienne. Mais capter l'énergie n'est pas une fin en soi. Réduire le CO₂ en matière organique est un processus à la fois consommateur d'énergie et consommateur d'électrons. D'où les trois tâches :

  1. capter l'énergie lumineuse et la convertir en une forme chimique utilisable : l'ATP ;
  2. fournir le pouvoir réducteur nécessaire à la réduction du CO₂ : le NADPH + H⁺ ;
  3. trouver un donneur d'électrons compensant les électrons prélevés : c'est l'eau, dont l'oxydation libère l'oxygène dégagé.

2.1 L'expérience de Hill : dissocier expérimentalement les deux phases

Image 1 — en préparation
Description

Schéma scientifique pédagogique de style manuel scolaire, illustration vectorielle plate, traits nets, couleurs sobres et contrastées, présentant l'expérience de Hill dans trois tubes à essai juxtaposés placés sous une lampe commune émettant des rayons jaunes, à l'exception du tube destiné à l'obscurité, enveloppé d'une gaine noire opaque. Chaque tube contient une suspension verte de chloroplastes isolés figurés par de fines ponctuations ovales vertes, et est équipé d'une sonde à oxygène reliée à un petit afficheur numérique. Le premier tube est légendé « chloroplastes + accepteur artificiel d'électrons, sans CO₂, lumière » : son afficheur indique un dégagement d'O₂, de petites bulles s'élèvent et l'accepteur vire vers une teinte plus claire. Le deuxième tube est légendé « chloroplastes + accepteur artificiel, obscurité » : aucune bulle, indication nulle. Le troisième tube est légendé « chloroplastes sans accepteur, lumière » : aucune bulle non plus. Fond blanc épuré, annotations en français, rendu scientifiquement précis et non abstrait

Principe : des chloroplastes isolés sont placés dans un milieu dépourvu de CO₂, en présence d'un accepteur artificiel d'électrons (un réactif qui change de couleur en se réduisant), puis éclairés.

Résultats : dégagement d'O₂ et réduction de l'accepteur artificiel, en l'absence totale de CO₂. Rien ne se produit à l'obscurité, ni en l'absence d'accepteur.

2.2 L'origine de l'oxygène dégagé

Il peut sembler plausible que l'O₂ provienne du CO₂, puisque tous deux contiennent de l'oxygène. Le marquage à l'isotope stable ¹⁸O tranche la question :

Expérience Eau CO₂ Oxygène dégagé
1 H₂¹⁸O CO₂ ordinaire Marqué : ¹⁸O₂
2 Eau ordinaire C¹⁸O₂ Non marqué

Conclusion : l'oxygène dégagé provient exclusivement de l'eau. L'oxygène du CO₂, lui, se retrouve dans la matière organique et dans l'eau formée au cours de la phase sombre.

3. Les deux photosystèmes

Image 2 — en préparation
Description

Schéma scientifique pédagogique de style manuel scolaire, illustration vectorielle plate, traits nets, couleurs sobres et contrastées, présentant l'agrandissement d'un photosystème enchâssé dans la membrane thylakoïdienne. La membrane est figurée en bicouche lipidique horizontale, le lumen thylakoïdien en bas et le stroma en haut. Dans la membrane figure un large complexe protéique réunissant des dizaines de petits pigments verts et orangés disposés en entonnoir, légendé « antenne collectrice », avec de courtes flèches jaunes en zigzag entre les pigments figurant le transfert d'énergie de proche en proche vers le fond de l'entonnoir. Au fond de l'entonnoir, un pigment unique de teinte plus soutenue est légendé « centre réactionnel (chlorophylle a) » ; il en part une flèche rouge ascendante légendée « électron excité » vers une petite molécule située au-dessus, légendée « accepteur primaire ». Une large flèche jaune tombe d'en haut sur l'antenne, légendée « photon ». Fond blanc épuré, annotations en français, rendu scientifiquement précis et non abstrait

Un photosystème est un complexe protéino-pigmentaire enchâssé dans la membrane thylakoïdienne, formé de deux parties fonctionnelles :

Partie Composition Rôle
Antenne collectrice Dizaines à centaines de pigments (chlorophylles a et b, caroténoïdes) Capter les photons et transférer l'énergie — non l'électron — de pigment en pigment vers le centre
Centre réactionnel Deux molécules particulières de chlorophylle a + l'accepteur primaire Seul site où se produit la séparation de charges : émission effective d'un électron

Il existe deux photosystèmes, distincts par leur pic d'absorption et par leur fonction :

Photosystème II (PSII) Photosystème I (PSI)
Centre réactionnel P680 (pic d'absorption à 680 nm) P700 (pic d'absorption à 700 nm)
Donneur d'électrons compensateur L'eau, par oxydation La plastocyanine issue du PSII
Accepteur terminal Plastoquinone → chaîne Ferrédoxine → NADP⁺
Localisation dominante Thylakoïdes des grana Thylakoïdes intergranaires

4. L'oxydation de l'eau et le dégagement d'oxygène

Ayant perdu un électron, le P680 devient un oxydant très puissant : il arrache l'électron manquant à l'eau par l'intermédiaire du complexe d'oxydation de l'eau, situé sur la face interne de la membrane, côté lumen :

$$2,H_2O \longrightarrow O_2 + 4,H^+ + 4,e^-$$

Trois produits, trois destinations différentes :

  • e⁻ → compense les électrons du P680, puis entre dans la chaîne ;
  • H⁺ → s'accumulent dans le lumen et contribuent à l'édification du gradient de protons (point essentiel souvent négligé) ;
  • O₂ → est rejeté hors de la cellule, comme sous-produit.

5. La chaîne de transport d'électrons et le schéma en Z

Image 3 — en préparation
Description

Schéma scientifique pédagogique de style manuel scolaire, illustration vectorielle plate, traits nets, couleurs sobres et contrastées, présentant le schéma en Z sous forme de diagramme énergétique. L'axe vertical est légendé « potentiel d'oxydo-réduction (volts) », gradué de ‎+0,8‎ en bas à ‎-1,0‎ en haut ; l'axe horizontal figure la séquence des transporteurs sans graduation. Le tracé est une ligne continue partant en bas à gauche de « H₂O » à potentiel positif ; une flèche jaune verticale légendée « photon » monte vers « P680 » puis vers « P680 excité » en haut ; la ligne redescend ensuite par paliers successifs légendés dans l'ordre : phéophytine, plastoquinone, complexe cytochrome b6f, plastocyanine, jusqu'à « P700 » situé assez bas ; une seconde flèche jaune verticale légendée « photon » monte alors vers « P700 excité » au sommet du diagramme, puis la ligne redescend par la ferrédoxine jusqu'à « NADP⁺ → NADPH+H⁺ » en haut à droite. Au niveau de la première descente, entre plastoquinone et cytochrome, une flèche latérale est légendée « libération d'énergie → pompage de H⁺ → synthèse d'ATP ». L'allure générale du tracé dessine nettement un Z. Fond blanc épuré, annotations en français, rendu scientifiquement précis et non abstrait

Le trajet, dans l'ordre :

eau → P680 (excité par un photon) → phéophytine → plastoquinone (PQ) → complexe cytochrome b6f → plastocyanine (PC) → P700 (excité par un photon) → ferrédoxine (Fd) → enzyme réductrice → NADP⁺ + H⁺ ⟶ NADPH + H⁺

6. Du transport d'électrons à la synthèse d'ATP

6.1 L'édification du gradient de protons

Image 4 — en préparation
Description

Schéma scientifique pédagogique de style manuel scolaire, illustration vectorielle plate, traits nets, couleurs sobres et contrastées, présentant une coupe horizontale de membrane thylakoïdienne figurée en bicouche lipidique, avec le lumen en bas coloré en jaune pâle et densément ponctué de H⁺ rouges, et le stroma en haut de teinte claire et peu ponctué. Cinq complexes y sont enchâssés, annotés de gauche à droite : le photosystème II, portant sur sa face inférieure le complexe d'oxydation de l'eau où figure la réaction 2H₂O → O₂ + 4H⁺ + 4e⁻ ; la plastoquinone, transporteur mobile intramembranaire ; le complexe cytochrome b6f, avec une flèche rouge pompant des H⁺ du stroma vers le lumen ; la plastocyanine, transporteur mobile sur la face inférieure ; le photosystème I, surmonté de la ferrédoxine et de la réaction NADP⁺ → NADPH+H⁺ dans le stroma. À l'extrême droite figure l'ATP synthase, canal surmonté d'une tête sphérique dans le stroma, traversé par une large flèche rouge de H⁺ remontant du lumen vers le stroma, avec à côté de la tête la réaction ADP + Pi → ATP. Une flèche bleue en pointillés suit le trajet des électrons à travers les complexes. Fond blanc épuré, annotations en français, rendu scientifiquement précis et non abstrait

Les protons s'accumulent dans le lumen à partir de deux sources :

  1. l'oxydation de l'eau, qui libère directement des H⁺ dans le lumen ;
  2. un pompage actif par le complexe cytochrome b6f, alimenté par l'énergie de la descente de l'électron depuis la plastoquinone.

Il s'établit ainsi de part et d'autre de la membrane un gradient de protons — différence de concentration en H⁺ et différence de potentiel électrique — qui constitue une réserve énergétique exploitable.

6.2 Le principe chimio-osmotique et la photophosphorylation

Les H⁺ regagnent le stroma par la seule voie qui leur est ouverte : l'ATP synthase. L'énergie de ce reflux sert à synthétiser de l'ATP à partir d'ADP et de phosphate minéral. Le processus est appelé photophosphorylation, sa source d'énergie ultime étant lumineuse.

7. Flux non cyclique et flux cyclique

Critère Flux non cyclique Flux cyclique
Photosystèmes impliqués PSII et PSI conjointement PSI seul
Trajet de l'électron De l'eau au NADP⁺ (trajet ouvert) Du PSI par la chaîne puis retour au PSI
Oxydation de l'eau Oui Non
Dégagement d'O₂ Oui Non
Produits ATP + NADPH+H⁺ ATP seul

8. Bilan de la phase claire

Rubrique Détail
Localisation Membrane thylakoïdienne
Entrées Énergie lumineuse, eau, NADP⁺, ADP + Pi
Sorties ATP, NADPH+H⁺, et O₂ comme sous-produit
Conversion réalisée Énergie lumineuse → énergie chimique (ATP) + pouvoir réducteur (NADPH+H⁺)

9. Erreurs fréquentes et pièges d'examen

Erreur fréquente Rectification
L'oxygène dégagé provient du CO₂ Il provient de l'eau, comme l'établit le marquage à ¹⁸O
L'objectif de la phase claire est de produire de l'oxygène L'O₂ est un sous-produit ; les produits recherchés sont l'ATP et le NADPH+H⁺
Le photosystème II intervient après le photosystème I Le PSII est le premier dans la séquence des électrons ; la numérotation est historique
Tous les pigments émettent des électrons L'antenne ne transfère que l'énergie ; la séparation de charges n'a lieu qu'au centre réactionnel
La phase claire produit du sucre Elle ne produit aucune matière organique, seulement ATP et pouvoir réducteur
Les protons issus de l'oxydation de l'eau sont rejetés hors du chloroplaste Ils sont libérés dans le lumen et contribuent au gradient de protons
L'ATP est synthétisé directement par l'énergie du photon Il l'est par l'énergie du reflux des protons à travers l'ATP synthase ; la lumière n'intervient qu'indirectement
Le flux cyclique est une voie alternative de même fonction Il ne produit que de l'ATP, sans NADPH ni O₂ ; sa fonction est d'ajuster le rapport ATP/NADPH
L'expérience de Hill montre que les chloroplastes synthétisent du sucre Elle montre l'inverse, et c'est là son intérêt : un dégagement d'O₂ est possible sans CO₂, donc les deux phases sont dissociées
Le NADPH+H⁺ est utilisé au sein même de la phase claire Il est exporté vers le stroma et consommé lors de la phase sombre

10. Lexique

Terme français En arabe Définition brève
Phase claire المرحلة المضاءة Phase de conversion énergétique dans la membrane thylakoïdienne
Photosystème النظام الضوئي Complexe protéino-pigmentaire associant une antenne et un centre réactionnel
Antenne collectrice الهوائي الجامع Ensemble de pigments captant les photons et transférant l'énergie vers le centre
Centre réactionnel مركز التفاعل Site de la séparation de charges et de l'émission de l'électron
Oxydation de l'eau (photolyse) أكسدة الماء Dissociation photochimique de l'eau en O₂, H⁺ et e⁻
Plastoquinone (PQ) البلاستوكينون Transporteur mobile d'électrons intramembranaire
Complexe cytochrome b6f مجمّع السيتوكروم b6f Complexe transportant les électrons et pompant les H⁺ vers le lumen
Plastocyanine (PC) البلاستوسيانين Transporteur mobile reliant le cytochrome b6f au PSI
Ferrédoxine (Fd) الفيريدوكسين Transporteur cédant les électrons à la réduction du NADP⁺
Schéma en Z الخطاطة على شكل Z Représentation du trajet des électrons en fonction du potentiel d'oxydo-réduction
Gradient de protons التدرج البروتوني Différence de concentration et de potentiel en H⁺ entre lumen et stroma
ATP synthase إنزيم تركيب ATP Complexe membranaire synthétisant l'ATP grâce au reflux des H⁺
Photophosphorylation الفسفرة الضوئية Synthèse d'ATP dont l'énergie est d'origine lumineuse
Flux cyclique النقل الحلقي Trajet électronique propre au PSI, produisant de l'ATP sans NADPH ni O₂
Pouvoir réducteur القوة الاختزالية Le NADPH+H⁺, transporteur d'électrons utilisé pour réduire le CO₂

11. Bilan

  • La phase claire doit accomplir trois tâches : produire de l'ATP, produire du NADPH+H⁺, et trouver un donneur d'électrons, l'eau ; l'O₂ est un sous-produit et non un objectif.
  • L'expérience de Hill établit qu'un dégagement d'O₂ est possible sans CO₂ à condition qu'un accepteur d'électrons soit présent → les deux phases sont dissociées et le processus est essentiellement un transfert d'électrons.
  • Le marquage à ¹⁸O établit que l'oxygène dégagé provient exclusivement de l'eau.
  • Un photosystème associe une antenne collectrice qui transfère l'énergie et un centre réactionnel, seul siège de la séparation de charges ; le PSII est le premier dans la séquence malgré sa numérotation.
  • L'oxydation de l'eau libère des e⁻ (pour la chaîne), des H⁺ (dans le lumen) et de l'O₂ (rejeté).
  • Le schéma en Z : deux remontées forcées par deux photons et des descentes spontanées libérant l'énergie du pompage de protons.
  • Les H⁺ s'accumulent dans le lumen par l'oxydation de l'eau et le pompage du cytochrome b6f, puis refluent par l'ATP synthase : c'est le principe chimio-osmotique, identique à celui de la mitochondrie.
  • Le flux cyclique (PSI seul) ne produit que de l'ATP : c'est un mécanisme d'ajustement du rapport ATP/NADPH selon les besoins de la phase sombre.
  • Bilan : énergie lumineuse → ATP + NADPH+H⁺ ; aucune matière organique n'est produite à ce stade.

Leçon suivante

Leçon 97 : Les réactions de la phase sombre (cycle de Calvin). Nous disposons désormais de l'énergie et du pouvoir réducteur, et aucun atome de carbone n'a encore été réduit. La leçon suivante gagne le stroma pour suivre le devenir du CO₂ : les expériences de Calvin au carbone radioactif, le rôle de l'enzyme Rubisco, et les trois étapes du cycle — fixation, réduction et régénération — avec le calcul du coût de synthèse d'une molécule de sucre.