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النمو والتطور: المرستيمات وأطوار الدورة النباتية

1. أهداف الدرس

في نهاية هذا الدرس، ينبغي أن تكون قادرًا على:

  • تعليل الطابع المفتوح والموضعي لنمو النبات ومقارنته بنمو الحيوان؛
  • تعريف المرستيم ووصف خصائصه الخلوية المميزة؛
  • التمييز بين المرستيمات القمية والجانبية، وبين النمو الأولي والنمو الثانوي؛
  • تحديد المناطق الثلاث للنمو الأولي وتأويل تجربة العلامات المتساوية؛
  • تفسير آلية الاستطالة الخلوية بالاستناد إلى مفهوم الامتلاء؛
  • وصف اشتغال الكامبيوم وتفسير نشأة الحلقات السنوية؛
  • تعريف الانتقال إلى الطور الزهري باعتباره تغيّرًا في برنامج المرستيم القمي؛
  • تأويل تجربة قطع الليل بومضة ضوئية واستنتاج المتغيرة المحدِّدة فعليًا؛
  • الاستدلال بتجربة الطعم على وجود إشارة زهرية قابلة للانتقال؛
  • تعريف الإرباع وتمييزه عن التطبيق البارد للبذور.

2. خاصيتان تميزان نمو النبات

الخاصية مضمونها مقارنة بالحيوان
نمو مفتوح (indéfinie) يستمر النبات في إنتاج أعضاء جديدة طوال حياته نمو الحيوان محدود ينتهي ببلوغ الحجم البالغ
نمو موضعي يقتصر على مناطق محددة هي المرستيمات، لا على كل الجسم نمو الحيوان معمَّم على مجمل الأعضاء

3. المرستيمات

صورة 1 — قيد الإعداد
وصف الوثيقة

خطاطة علمية تعليمية بأسلوب كتاب مدرسي، رسم مسطح (flat vector) بخطوط واضحة وألوان هادئة متباينة، تعرض نبتة كاملة في وضع عمودي بمقطع طولي مبسّط: مجموع جذري في التربة أسفل، ساق في الوسط بفرع جانبي، وبرعم قمي أعلى. تُعلَّم عليها بدوائر ملوّنة وأسهم تسمية أربعة مواضع: «المرستيم القمي الساقي» في قمة الساق مع تكبير دائري جانبي يبيّن خلايا صغيرة مكعبة متراصة ذات نوى كبيرة؛ «المرستيم القمي الجذري» في طرف الجذر خلف القلنسوة؛ «الكامبيوم (المولد الخشبي اللحائي)» كحلقة رقيقة داخل الساق مرسومة بخط دائري متصل في تكبير مقطع عرضي جانبي؛ «الفيلوجين (المولد الفليني)» كحلقة رقيقة أقرب إلى محيط الساق في التكبير نفسه. بطاقتان جامعتان: «مرستيمات قمية ← نمو أولي (استطالة)» و«مرستيمات جانبية ← نمو ثانوي (تسمّك)». خلفية بيضاء نظيفة، تسميات بخط عربي واضح، رسم دقيق تشريحيًا وليس فنيًا تجريديًا

خصائصه الخلوية المميزة، وكلها في خدمة الانقسام:

الخاصية الدلالة
خلايا صغيرة متراصة بلا فراغات كتلة انقسامية مضغوطة
نواة كبيرة نسبة إلى حجم الخلية نشاط تعبير جيني مرتفع
فجوات صغيرة عديدة أو منعدمة غياب التفجّي الذي يصاحب التمايز والاستطالة
غشاء هيكلي رقيق غير متخشب قابلية للانقسام والتوسع
سيتوبلازم كثيف غني بالعضيات تزويد بالطاقة والمواد

3.1 صنفا المرستيمات

المعيار المرستيمات القمية المرستيمات الجانبية
الموقع قمة الساق وقمم الجذور والبراعم حلقات موازية لمحيط العضو داخل الساق والجذر
أمثلة المرستيم القمي الساقي، المرستيم القمي الجذري الكامبيوم (المولد الخشبي اللحائي)، الفيلوجين (المولد الفليني)
النمو الناتج النمو الأولي: زيادة في الطول النمو الثانوي: زيادة في السمك
مدى الانتشار عند كل النباتات الوعائية خاصة أساسًا بالنباتات الخشبية ومغلفات البذور ثنائية الفلقة

4. النمو الأولي

4.1 المناطق الثلاث

يُنتظم النمو الأولي في ثلاث مناطق متعاقبة، سبق أن رُئي مقابلها في الجذر (الدرس 92):

المنطقة ما يجري فيها
منطقة الانقسام انقسامات متتالية تُنتج خلايا جديدة صغيرة
منطقة الاستطالة تمدد الخلايا في المحور الطولي: هي المسؤولة الفعلية عن الإطالة
منطقة التمايز اكتساب الخلايا بنياتها ووظائفها النهائية

4.2 البرهان التجريبي: تجربة العلامات المتساوية

صورة 2 — قيد الإعداد
وصف الوثيقة

خطاطة علمية تعليمية بأسلوب كتاب مدرسي، رسم مسطح (flat vector) بخطوط واضحة وألوان هادئة متباينة، مقسّمة إلى لوحتين متجاورتين تعرضان الجذر نفسه في وقتين. اللوحة اليمنى مُعنونة «في البداية (t = 0)»: جذر فتي عمودي، قمته في الأسفل، وُضعت على سطحه سبع علامات حبرية أفقية دقيقة **متساوية التباعد** ومرقّمة من 1 إلى 7 من القمة نحو الأعلى، مع مسطرة مدرّجة بجانبه. اللوحة اليسرى مُعنونة «بعد 24 ساعة»: الجذر نفسه وقد ازداد طولًا، وتُظهر العلامات توزعًا غير متجانس: العلامات القريبة جدًا من القمة بقيت متقاربة كما كانت، والعلامات الواقعة في منطقة أعلى قليلًا من القمة تباعدت تباعدًا كبيرًا وواضحًا، والعلامات البعيدة عن القمة بقيت على تباعدها الأصلي. أقواس جانبية تُسمّي المناطق الثلاث: «منطقة الانقسام»، «منطقة الاستطالة: أقصى تباعد»، «منطقة التمايز: لا تباعد». خلفية بيضاء نظيفة، تسميات بخط عربي واضح، رسم دقيق علميًا وليس فنيًا تجريديًا

البروتوكول: تُرسم على جذر فتي علامات حبرية أفقية متساوية التباعد، ثم يُقاس تباعدها بعد مدة.

النتيجة: التباعد لا يزداد بانتظام. فالمسافات القريبة جدًا من القمة تكاد لا تتغير، والمسافات الواقعة فوق القمة بقليل تتباعد تباعدًا كبيرًا، والمسافات البعيدة تبقى ثابتة.

4.3 آلية الاستطالة الخلوية

الخلية النباتية محاطة بغشاء هيكلي صلب يقاوم التوسع. فكيف تستطيل؟

  1. إرخاء الغشاء الهيكلي: يُحمَّض جدار الخلية بضخّ H⁺ نحو الخارج، فتنشط إنزيمات تُرخي الروابط بين ألياف السليلوز، فتنخفض مقاومة الجدار؛
  2. دخول الماء: يقود تراكم المذابات داخل الفجوة إلى انخفاض الكمون المائي فدخول الماء تنافذيًا (الدرس 93)؛
  3. التمدد: يضغط ضغط الامتلاء على جدار صار قابلًا للتشوه، فتستطيل الخلية استطالة غير عكوسة؛
  4. التثبيت: يُدمَج مادة جدارية جديدة تثبّت الشكل الجديد.

5. النمو الثانوي

صورة 3 — قيد الإعداد
وصف الوثيقة

خطاطة علمية تعليمية بأسلوب كتاب مدرسي، رسم مسطح (flat vector) بخطوط واضحة وألوان هادئة متباينة، مقسّمة إلى لوحتين. اللوحة اليمنى تعرض تكبيرًا لقطاع شعاعي في ساق خشبية: حلقة رقيقة مركزية من خلايا مستطيلة مُسمّاة «الكامبيوم»، ينطلق منها سهم نحو الداخل مُسمّى «خشب ثانوي (الخشب)» يؤدي إلى منطقة واسعة ملوّنة بالبني الفاتح، وسهم نحو الخارج مُسمّى «لحاء ثانوي» يؤدي إلى منطقة أرق ملوّنة بالأخضر الفاتح؛ وأبعد نحو الخارج حلقة رقيقة ثانية مُسمّاة «الفيلوجين» تنتج نحو الخارج «الفلين» ونحو الداخل «الفيلودرم». اللوحة اليسرى تعرض مقطعًا عرضيًا دائريًا لجذع شجرة تظهر فيه حلقات متحدة المركز متناوبة بين حلقات فاتحة عريضة وحلقات داكنة ضيقة، مع تكبير دائري جانبي يبيّن خلايا واسعة التجويف في الجزء الفاتح وخلايا ضيقة التجويف في الجزء الداكن، وأسهم تسمية: «خشب الربيع: أوعية واسعة»، «خشب الصيف: أوعية ضيقة»، «حلقة سنوية واحدة» بقوس يشمل الاثنين معًا. خلفية بيضاء نظيفة، تسميات بخط عربي واضح، رسم دقيق تشريحيًا وليس فنيًا تجريديًا

5.1 الكامبيوم وإنتاج الأنسجة الثانوية

الكامبيوم حلقة من خلايا انقسامية بين الخشب واللحاء. وانقساماته موجَّهة في اتجاهين:

  • نحو الداخل: خشب ثانوي — وهو ما يكوّن كتلة الخشب ويشكّل معظم حجم الجذع؛
  • نحو الخارج: لحاء ثانوي.

وينتج عن ذلك أن كمية الخشب المتراكمة أكبر بكثير من كمية اللحاء، وهو ما يفسّر أن الجذع في جوهره كتلة خشبية.

أما الفيلوجين فينتج نحو الخارج الفلين (نسيج ميت مشبع بالسوبيرين، واقٍ وعازل) ونحو الداخل الفيلودرم.

5.2 الحلقات السنوية

يتفاوت نشاط الكامبيوم بتفاوت الفصول في المناطق المعتدلة:

الفصل خصائص الخشب المنتَج المظهر
الربيع (نشاط قوي، ماء وفير) أوعية واسعة التجويف رقيقة الجدر حلقة فاتحة عريضة
الصيف والخريف (نشاط متراجع) أوعية ضيقة سميكة الجدر حلقة داكنة ضيقة
الشتاء توقف النشاط حدّ فاصل واضح

6. التطور: الانتقال إلى الطور الزهري

يقضي النبات طورًا خضريًا ينتج فيه أوراقًا وسوقًا وجذورًا، ثم ينتقل إلى طور زهري. وهذا الانتقال ليس إضافة عضو جديد، بل تغيّر في برنامج المرستيم القمي نفسه: يكفّ عن إنتاج بدايات أوراق ويبدأ إنتاج بدايات أعضاء زهرية، فيصير مرستيمًا زهريًا.

7. التوقيت الضوئي

الصنف يزهر عندما أمثلة نمطية
نباتات النهار الطويل يتجاوز طول النهار عتبة معينة نباتات تزهر في الربيع والصيف
نباتات النهار القصير ينقص طول النهار عن عتبة معينة نباتات تزهر في الخريف
نباتات محايدة لا تتأثر بطول اليوم تعتمد على العمر أو عوامل أخرى

7.1 التجربة الحاسمة: قطع الليل

صورة 4 — قيد الإعداد
وصف الوثيقة

خطاطة علمية تعليمية بأسلوب كتاب مدرسي، رسم مسطح (flat vector) بخطوط واضحة وألوان هادئة متباينة، تعرض جدولًا تخطيطيًا من أربعة أسطر. كل سطر يضم شريطًا أفقيًا يمثل 24 ساعة، مقسّمًا إلى جزء أصفر مُسمّى «نهار» وجزء أزرق داكن مُسمّى «ليل»، ثم رسمين صغيرين على اليسار لنبتتين: نبتة أولى مُسمّاة «نبات نهار قصير» ونبتة ثانية مُسمّاة «نبات نهار طويل»، وأمام كل واحدة رمز زهرة إن أزهرت أو رمز أوراق فقط إن لم تزهر. السطر 1 مُسمّى «نهار طويل / ليل قصير»: نبات النهار القصير بلا زهرة، ونبات النهار الطويل بزهرة. السطر 2 مُسمّى «نهار قصير / ليل طويل متصل»: نبات النهار القصير بزهرة، ونبات النهار الطويل بلا زهرة. السطر 3 مُسمّى «نهار قصير / ليل طويل مقطوع بومضة ضوئية»: الشريط الأزرق مقطوع في منتصفه بخط أصفر رفيع جدًا مُسمّى «ومضة»، ونبات النهار القصير **بلا زهرة** ونبات النهار الطويل **بزهرة**. السطر 4 مُسمّى «نهار طويل مقطوع بفترة ظلام قصيرة»: الشريط الأصفر مقطوع بخط أزرق رفيع، والنتائج كما في السطر 1. خلفية بيضاء نظيفة، تسميات بخط عربي واضح، رسم دقيق علميًا وليس فنيًا تجريديًا

الشرط نبات نهار قصير نبات نهار طويل
نهار طويل / ليل قصير لا يزهر يزهر
نهار قصير / ليل طويل متصل يزهر لا يزهر
نهار قصير / ليل طويل مقطوع بومضة ضوئية لا يزهر يزهر
نهار طويل مقطوع بفترة ظلام قصيرة لا يزهر يزهر

7.2 مستقبِل الإشارة وموضع الاستجابة

المستقبِل الضوئي هو الفيتوكروم (phytochrome)، صباغ بروتيني يوجد في صيغتين متحولتين إحداهما إلى الأخرى تحت أثر الضوء، فيقيس النبات بواسطته حالة الإضاءة وطول الظلمة.

صورة 5 — قيد الإعداد
وصف الوثيقة

خطاطة علمية تعليمية بأسلوب كتاب مدرسي، رسم مسطح (flat vector) بخطوط واضحة وألوان هادئة متباينة، تعرض تجربة الطعم في ثلاث لوحات متجاورة. اللوحة الأولى مُسمّاة «نبتة في شروط غير محرّضة»: نبتة كاملة تحت شريط يمثل شروطًا غير ملائمة، بلا زهرة. اللوحة الثانية مُسمّاة «نبتة معرّضة للشروط المحرّضة»: نبتة تحت شريط شروط ملائمة، تحمل زهرة. اللوحة الثالثة مُسمّاة «الطعم»: نبتتان متجاورتان، النبتة اليمنى موضوعة كلها تحت شروط غير محرّضة، وقد طُعّمت عليها **ورقة واحدة** آتية من نبتة معرّضة للشروط المحرّضة، وموضع الطعم مُعلَّم بدائرة صغيرة وسهم مُسمّى «ورقة محرّضة مطعّمة»؛ ورغم بقاء باقي النبتة في شروط غير محرّضة فإنها تحمل زهرة، مع سهم منحنٍ من الورقة المطعّمة نحو البرعم القمي مُسمّى «إشارة قابلة للانتقال». خلفية بيضاء نظيفة، تسميات بخط عربي واضح، رسم دقيق علميًا وليس فنيًا تجريديًا

تجربة الطعم: إذا تعرضت ورقة واحدة للشروط المحرّضة ثم طُعّمت على نبتة بقيت كلها في شروط غير محرّضة، أزهرت النبتة المستقبِلة.

8. الإرباع

المعيار الإرباع التطبيق البارد للبذور (الدرس 102)
موضع التأثير النبتة النامية (أو البذرة المنبتة) البذرة
الأثر المباشر اكتساب القدرة على الإزهار رفع السبات فيصير الإنبات ممكنًا
النتيجة الفورية لا إزهار مباشر: تُكتسب الأهلية فقط إنبات عند توفر الشروط

9. الأخطاء الشائعة وفخاخ الامتحان

الخطأ الشائع التصويب
النبات ينمو لأن خلاياه تنقسم الانقسام يُنتج عددًا؛ الإطالة تقع في منطقة الاستطالة
النمو موزع على طول العضو متوطّن، كما تُثبت تجربة العلامات المتساوية
الاستطالة تحتاج قوة فقط تحتاج قوة (ضغط الامتلاء) وإذنًا (إرخاء الجدار) معًا
الكامبيوم ينتج الخشب فقط ينتج خشبًا نحو الداخل ولحاءً نحو الخارج، لكن الخشب أوفر
كل خط داكن في الجذع حلقة سنوية الحلقة = خشب ربيع + خشب صيف معًا
عدّ الحلقات صالح لكل الأشجار يقتضي فصلية واضحة؛ أشجار المناطق الاستوائية قد لا تُظهرها
نبات النهار القصير يحتاج نهارًا قصيرًا يحتاج ليلًا طويلًا متصلًا؛ ومضة ليلية تمنع إزهاره
قطع النهار بظلمة له أثر مماثل لقطع الليل بضوء لا أثر يُذكر؛ عدم التماثل هذا هو الحجة نفسها
الورقة هي التي تزهر الورقة تستقبل الإشارة، والبرعم يستجيب؛ بينهما إشارة قابلة للانتقال
الإرباع يسبب الإزهار مباشرة يمنح الأهلية فقط؛ ويلزم بعده محرِّض كطول النهار
الإرباع والتطبيق البارد شيء واحد البرودة في الحالتين إشارة زمنية، لكن الأولى تفتح أهلية الإزهار والثانية ترفع سبات البذرة

10. معجم المصطلحات

بالعربية بالفرنسية التعريف الموجز
المرستيم Méristème نسيج من خلايا غير متمايزة ذات قدرة انقسامية دائمة
النمو الأولي Croissance primaire زيادة في الطول ناتجة عن المرستيمات القمية
النمو الثانوي Croissance secondaire زيادة في السمك ناتجة عن المرستيمات الجانبية
الكامبيوم Cambium (assise génératrice libéro-ligneuse) حلقة انقسامية تنتج خشبًا ثانويًا داخلًا ولحاءً ثانويًا خارجًا
الفيلوجين Phellogène حلقة انقسامية تنتج الفلين نحو الخارج والفيلودرم نحو الداخل
الحلقة السنوية Cerne خشب ربيع واسع الأوعية + خشب صيف ضيق الأوعية لسنة واحدة
المرستيم الزهري Méristème floral مرستيم قمي تحول برنامجه إلى إنتاج أعضاء زهرية
التوقيت الضوئي Photopériodisme استجابة النبات لطول فترتي الإضاءة والظلمة
الفيتوكروم Phytochrome صباغ بروتيني مستقبِل للإشارة الضوئية بصيغتين متحولتين
الفلورجين Florigène التسمية الاصطلاحية للإشارة الزهرية المنتقلة من الورقة إلى البرعم
الإرباع Vernalisation اكتساب أهلية الإزهار بعد فترة برودة مطوّلة

11. خلاصة

  • نمو النبات مفتوح وموضعي، وهو الحل التنظيمي لكونه كائنًا مثبَّتًا يعدّل شكله بدل أن ينتقل.
  • المرستيم نسيج من خلايا غير متمايزة دائمة الانقسام؛ والمرستيمات قمية (نمو أولي: طول) أو جانبية (نمو ثانوي: سمك).
  • النمو الأولي ثلاث مناطق: انقسام، استطالة — وهي المسؤولة الفعلية عن الإطالة — وتمايز. وتُثبت تجربة العلامات المتساوية توطّن النمو، وقوتها في أن التباعد الأولي المتساوي يجعل العضو شاهدًا على نفسه.
  • الاستطالة تقتضي قوة (ضغط الامتلاء) وإذنًا (إرخاء الغشاء الهيكلي بالتحميض) معًا؛ ولهذا يتوقف النمو عند العجز المائي قبل أن يتأثر الأيض.
  • الكامبيوم ينتج خشبًا ثانويًا داخلًا ولحاءً ثانويًا خارجًا، والفيلوجين ينتج الفلين. والحلقة السنوية = خشب ربيع + خشب صيف، ولا تتكون إلا مع فصلية واضحة.
  • الانتقال إلى الطور الزهري تغيّر في برنامج المرستيم القمي نفسه، وهو مكلف وغير عكوس؛ ولذلك يُربط بإشارات بيئية موثوقة.
  • تُثبت تجربة قطع الليل بومضة أن المتغيرة المحدِّدة هي طول الظلمة المتصلة لا طول النهار؛ والتسميات المتداولة تاريخية مضلِّلة.
  • الورقة تستقبل الإشارة والبرعم يستجيب؛ وتُثبت تجربة الطعم وجود إشارة كيميائية قابلة للانتقال (الفلورجين) — وهو المبدأ نفسه المستخلص من تجربة أنصاف البذور: فصل الإشارة عن التنفيذ.
  • الإرباع يمنح أهلية الإزهار بعد برودة مطوّلة، ولا يسبّبه مباشرة؛ والبرودة هنا كما في التطبيق البارد إشارة زمنية لا مورد، ويتكامل أثرها مع طول النهار في ضبط توقيت الإزهار.

الدرس الموالي

الدرس 104: وسائط النمو والتطور عند النباتات. تكرر في الدرسين 102 و103 حضور إشارات كيميائية: جبريلينات تعبّئ الاحتياطات، ABA يحفظ السبات، وإشارة زهرية تنتقل من الورقة إلى البرعم. والدرس الموالي يتناول هذه الوسائط في ذاتها: الأوكسينات والجبريلينات والسيتوكينينات وABA والإيتيلين، وخصائص التبليغ الهرموني عند النبات، وتطبيق ذلك على التوجّهات (الانتحاءات) وعلى السيادة القمية.

Croissance et développement : méristèmes et phases du cycle végétal

1. Objectifs de la leçon

À la fin de cette leçon, vous devez être capable de :

  • justifier le caractère indéfini et localisé de la croissance végétale et le comparer à celui de la croissance animale ;
  • définir un méristème et décrire ses caractéristiques cellulaires distinctives ;
  • distinguer méristèmes apicaux et latéraux, croissance primaire et croissance secondaire ;
  • identifier les trois zones de la croissance primaire et interpréter l'expérience des marques équidistantes ;
  • expliquer le mécanisme de l'élongation cellulaire en s'appuyant sur la notion de turgescence ;
  • décrire le fonctionnement du cambium et expliquer la formation des cernes annuels ;
  • définir la transition florale comme un changement de programme du méristème apical ;
  • interpréter l'expérience d'interruption de la nuit par un éclair lumineux et en déduire la variable réellement déterminante ;
  • établir, à partir de l'expérience de greffe, l'existence d'un signal floral transmissible ;
  • définir la vernalisation et la distinguer de la stratification des graines.

2. Deux caractères propres à la croissance végétale

Caractère Contenu Comparaison avec l'animal
Croissance indéfinie Le végétal produit de nouveaux organes tout au long de sa vie La croissance animale est définie et s'achève à la taille adulte
Croissance localisée Elle se limite à des zones précises, les méristèmes, et non à l'ensemble du corps La croissance animale est généralisée à l'ensemble des organes

3. Les méristèmes

Image 1 — en préparation
Description

Schéma scientifique pédagogique de style manuel scolaire, illustration vectorielle plate, traits nets, couleurs sobres et contrastées, présentant une plante entière verticale en coupe longitudinale simplifiée : appareil racinaire dans le sol en bas, tige au milieu avec un rameau latéral, bourgeon apical en haut. Quatre emplacements y sont marqués par des cercles colorés et des flèches d'annotation : « méristème apical caulinaire » au sommet de la tige, avec un agrandissement circulaire latéral montrant de petites cellules cubiques jointives à gros noyaux ; « méristème apical racinaire » à l'extrémité de la racine, derrière la coiffe ; « cambium (assise génératrice libéro-ligneuse) » figuré comme un fin anneau continu dans la tige, sur un agrandissement de coupe transversale latéral ; « phellogène (assise subéro-phellodermique) » figuré comme un fin anneau plus proche de la périphérie sur ce même agrandissement. Deux étiquettes de synthèse : « méristèmes apicaux → croissance primaire (élongation) » et « méristèmes latéraux → croissance secondaire (épaississement) ». Fond blanc épuré, annotations en français, rendu anatomiquement précis et non abstrait

Ses caractéristiques cellulaires distinctives, toutes au service de la division :

Caractéristique Signification
Petites cellules jointives, sans méats Masse méristématique compacte
Gros noyau par rapport au volume cellulaire Activité d'expression génique élevée
Vacuoles petites et nombreuses, voire absentes Absence de la vacuolisation qui accompagne différenciation et élongation
Paroi mince et non lignifiée Aptitude à la division et à l'expansion
Cytoplasme dense et riche en organites Approvisionnement en énergie et en matière

3.1 Les deux catégories de méristèmes

Critère Méristèmes apicaux Méristèmes latéraux
Localisation Sommet de la tige, apex racinaires, bourgeons Anneaux parallèles à la périphérie de l'organe, dans la tige et la racine
Exemples Méristème apical caulinaire, méristème apical racinaire Cambium (assise génératrice libéro-ligneuse), phellogène (assise subéro-phellodermique)
Croissance produite Croissance primaire : augmentation en longueur Croissance secondaire : augmentation en épaisseur
Étendue Chez toutes les plantes vasculaires Surtout chez les végétaux ligneux et les Angiospermes dicotylédones

4. La croissance primaire

4.1 Les trois zones

La croissance primaire s'organise en trois zones successives, dont l'équivalent a déjà été rencontré dans la racine (leçon 92) :

Zone Ce qui s'y déroule
Zone de division Divisions successives produisant de nouvelles petites cellules
Zone d'élongation Extension des cellules dans l'axe longitudinal : c'est elle qui allonge réellement l'organe
Zone de différenciation Les cellules acquièrent leurs structures et leurs fonctions définitives

4.2 La preuve expérimentale : l'expérience des marques équidistantes

Image 2 — en préparation
Description

Schéma scientifique pédagogique de style manuel scolaire, illustration vectorielle plate, traits nets, couleurs sobres et contrastées, composé de deux panneaux juxtaposés présentant la même racine à deux instants. Le panneau de gauche est intitulé « au départ (t = 0) » : une jeune racine verticale, apex vers le bas, sur laquelle ont été tracées sept fines marques horizontales à l'encre, **équidistantes**, numérotées de 1 à 7 depuis l'apex vers le haut, avec une règle graduée à côté. Le panneau de droite est intitulé « après 24 heures » : la même racine, allongée, où les marques présentent une répartition inégale : celles très proches de l'apex sont restées aussi rapprochées qu'au départ, celles situées un peu au-dessus de l'apex se sont nettement et fortement écartées, et celles éloignées de l'apex ont conservé leur écartement initial. Des accolades latérales nomment les trois zones : « zone de division », « zone d'élongation : écartement maximal », « zone de différenciation : aucun écartement ». Fond blanc épuré, annotations en français, rendu scientifiquement précis et non abstrait

Protocole : on trace sur une jeune racine des marques horizontales à l'encre, équidistantes, puis on mesure leur écartement après un certain temps.

Résultat : l'écartement n'augmente pas uniformément. Les intervalles très proches de l'apex ne changent pratiquement pas, ceux situés un peu au-dessus de l'apex s'écartent fortement, et les intervalles éloignés restent constants.

4.3 Le mécanisme de l'élongation cellulaire

La cellule végétale est entourée d'une paroi rigide qui s'oppose à l'expansion. Comment s'allonge-t-elle donc ?

  1. Relâchement de la paroi : la paroi est acidifiée par expulsion de H⁺ vers l'extérieur, ce qui active des enzymes relâchant les liaisons entre les fibres de cellulose ; la résistance pariétale diminue ;
  2. Entrée d'eau : l'accumulation de solutés dans la vacuole abaisse le potentiel hydrique et l'eau entre par osmose (leçon 93) ;
  3. Expansion : la pression de turgescence s'exerce sur une paroi devenue déformable, et la cellule s'allonge de façon irréversible ;
  4. Fixation : de nouveaux matériaux pariétaux sont incorporés et stabilisent la forme acquise.

5. La croissance secondaire

Image 3 — en préparation
Description

Schéma scientifique pédagogique de style manuel scolaire, illustration vectorielle plate, traits nets, couleurs sobres et contrastées, composé de deux panneaux. Le panneau de gauche présente un agrandissement d'un secteur radial de tige ligneuse : un fin anneau central de cellules allongées légendé « cambium », d'où part une flèche vers l'intérieur légendée « xylème secondaire (bois) » aboutissant à une large zone brun clair, et une flèche vers l'extérieur légendée « phloème secondaire » aboutissant à une zone plus étroite vert clair ; plus à l'extérieur, un second fin anneau légendé « phellogène » produisant vers l'extérieur le « liège » et vers l'intérieur le « phelloderme ». Le panneau de droite présente une coupe transversale circulaire de tronc où alternent des anneaux concentriques clairs et larges et des anneaux sombres et étroits, avec un agrandissement circulaire latéral montrant des cellules à large lumen dans la partie claire et à lumen étroit dans la partie sombre, et des flèches d'annotation : « bois de printemps : vaisseaux larges », « bois d'été : vaisseaux étroits », « un cerne annuel » avec une accolade englobant les deux. Fond blanc épuré, annotations en français, rendu anatomiquement précis et non abstrait

5.1 Le cambium et la production des tissus secondaires

Le cambium est un anneau de cellules méristématiques situé entre le xylème et le phloème. Ses divisions sont orientées dans deux directions :

  • vers l'intérieur : du xylème secondaire — c'est lui qui constitue la masse du bois et forme l'essentiel du volume du tronc ;
  • vers l'extérieur : du phloème secondaire.

Il en résulte que la quantité de bois accumulée est bien supérieure à celle de phloème, ce qui explique qu'un tronc soit pour l'essentiel une masse ligneuse.

Le phellogène, quant à lui, produit vers l'extérieur le liège — tissu mort imprégné de subérine, protecteur et isolant — et vers l'intérieur le phelloderme.

5.2 Les cernes annuels

L'activité du cambium varie avec les saisons dans les régions tempérées :

Saison Caractéristiques du bois produit Aspect
Printemps (activité intense, eau abondante) Vaisseaux à large lumen, parois minces Anneau clair et large
Été et automne (activité déclinante) Vaisseaux étroits, parois épaisses Anneau sombre et étroit
Hiver Arrêt de l'activité Limite nette

6. Le développement : le passage à la phase florale

Le végétal traverse une phase végétative au cours de laquelle il produit feuilles, tiges et racines, puis passe à une phase florale. Ce passage n'est pas l'ajout d'un organe nouveau, mais un changement de programme du méristème apical lui-même : il cesse de produire des ébauches foliaires et se met à produire des ébauches d'organes floraux, devenant un méristème floral.

7. Le photopériodisme

Catégorie Fleurit lorsque Exemples typiques
Plantes de jours longs La durée du jour dépasse un seuil Plantes fleurissant au printemps et en été
Plantes de jours courts La durée du jour reste inférieure à un seuil Plantes fleurissant en automne
Plantes indifférentes Sans effet de la durée du jour Elles dépendent de l'âge ou d'autres facteurs

7.1 L'expérience décisive : l'interruption de la nuit

Image 4 — en préparation
Description

Schéma scientifique pédagogique de style manuel scolaire, illustration vectorielle plate, traits nets, couleurs sobres et contrastées, présentant un tableau schématique de quatre lignes. Chaque ligne comporte une barre horizontale figurant 24 heures, partagée en une portion jaune légendée « jour » et une portion bleu foncé légendée « nuit », puis à droite deux petits dessins de plantes : la première légendée « plante de jours courts », la seconde « plante de jours longs », chacune accompagnée d'un symbole de fleur si elle a fleuri, ou de feuilles seules dans le cas contraire. Ligne 1, légendée « jour long / nuit courte » : la plante de jours courts sans fleur, celle de jours longs avec fleur. Ligne 2, légendée « jour court / nuit longue continue » : la plante de jours courts avec fleur, celle de jours longs sans fleur. Ligne 3, légendée « jour court / nuit longue interrompue par un éclair lumineux » : la barre bleue est coupée en son milieu par un trait jaune très fin légendé « éclair » ; la plante de jours courts **sans fleur** et celle de jours longs **avec fleur**. Ligne 4, légendée « jour long interrompu par une courte obscurité » : la barre jaune est coupée par un fin trait bleu, et les résultats sont ceux de la ligne 1. Fond blanc épuré, annotations en français, rendu scientifiquement précis et non abstrait

Condition Plante de jours courts Plante de jours longs
Jour long / nuit courte Ne fleurit pas Fleurit
Jour court / nuit longue continue Fleurit Ne fleurit pas
Jour court / nuit longue interrompue par un éclair Ne fleurit pas Fleurit
Jour long interrompu par une courte obscurité Ne fleurit pas Fleurit

7.2 Le récepteur du signal et le lieu de la réponse

Le photorécepteur est le phytochrome, pigment protéique existant sous deux formes interconvertibles sous l'effet de la lumière, grâce auquel la plante évalue l'état d'éclairement et la durée de l'obscurité.

Image 5 — en préparation
Description

Schéma scientifique pédagogique de style manuel scolaire, illustration vectorielle plate, traits nets, couleurs sobres et contrastées, présentant l'expérience de greffe en trois panneaux juxtaposés. Le premier panneau est légendé « plante en conditions non inductrices » : une plante entière sous une barre figurant des conditions défavorables, sans fleur. Le deuxième est légendé « plante exposée aux conditions inductrices » : une plante sous une barre de conditions favorables, portant une fleur. Le troisième est légendé « greffe » : deux plantes voisines, celle de droite entièrement placée en conditions non inductrices et sur laquelle a été greffée **une seule feuille** provenant d'une plante exposée aux conditions inductrices, le point de greffe étant marqué d'un petit cercle et d'une flèche légendée « feuille induite greffée » ; bien que le reste de la plante demeure en conditions non inductrices, elle porte une fleur, avec une flèche courbe allant de la feuille greffée vers le bourgeon apical, légendée « signal transmissible ». Fond blanc épuré, annotations en français, rendu scientifiquement précis et non abstrait

Expérience de greffe : si une seule feuille est exposée aux conditions inductrices puis greffée sur une plante maintenue tout entière en conditions non inductrices, la plante receveuse fleurit.

8. La vernalisation

Critère Vernalisation Stratification des graines (leçon 102)
Lieu d'action La plante en croissance (ou la graine germée) La graine
Effet direct Acquisition de l'aptitude à fleurir Levée de la dormance, rendant la germination possible
Résultat immédiat Aucune floraison directe : seule l'aptitude est acquise Germination dès que les conditions sont réunies

9. Erreurs fréquentes et pièges d'examen

Erreur fréquente Rectification
La plante croît parce que ses cellules se divisent La division produit un nombre ; l'allongement se produit dans la zone d'élongation
La croissance est répartie sur toute la longueur de l'organe Elle est localisée, comme l'établit l'expérience des marques équidistantes
L'élongation ne requiert qu'une force Elle requiert conjointement une force (turgescence) et une autorisation (relâchement pariétal)
Le cambium ne produit que du bois Il produit du bois vers l'intérieur et du phloème vers l'extérieur, le bois étant plus abondant
Chaque ligne sombre du tronc est un cerne annuel Un cerne = bois de printemps + bois d'été réunis
Le comptage des cernes vaut pour tous les arbres Il suppose une saisonnalité marquée ; les arbres tropicaux peuvent n'en présenter aucun
Une plante de jours courts a besoin d'un jour court Elle a besoin d'une nuit longue continue ; un éclair nocturne empêche sa floraison
Interrompre le jour par de l'obscurité a un effet symétrique L'effet est négligeable ; cette dissymétrie est précisément l'argument
C'est la feuille qui fleurit La feuille perçoit le signal, le bourgeon répond ; un signal transmissible les relie
La vernalisation provoque directement la floraison Elle ne confère que l'aptitude ; un inducteur ultérieur, comme la longueur du jour, reste nécessaire
Vernalisation et stratification sont une même chose Le froid est dans les deux cas un signal temporel, mais l'une ouvre l'aptitude à fleurir et l'autre lève la dormance de la graine

10. Lexique

Terme français En arabe Définition brève
Méristème المرستيم Tissu de cellules indifférenciées à capacité de division permanente
Croissance primaire النمو الأولي Augmentation en longueur due aux méristèmes apicaux
Croissance secondaire النمو الثانوي Augmentation en épaisseur due aux méristèmes latéraux
Cambium الكامبيوم Anneau méristématique produisant xylème secondaire en dedans et phloème secondaire en dehors
Phellogène الفيلوجين Anneau méristématique produisant le liège en dehors et le phelloderme en dedans
Cerne annuel الحلقة السنوية Bois de printemps à vaisseaux larges + bois d'été à vaisseaux étroits, pour une année
Méristème floral المرستيم الزهري Méristème apical dont le programme est passé à la production d'organes floraux
Photopériodisme التوقيت الضوئي Réponse du végétal à la durée des périodes d'éclairement et d'obscurité
Phytochrome الفيتوكروم Pigment protéique photorécepteur, à deux formes interconvertibles
Florigène الفلورجين Désignation conventionnelle du signal floral transmis de la feuille au bourgeon
Vernalisation الإرباع Acquisition de l'aptitude à fleurir après une période de froid prolongé

11. Bilan

  • La croissance végétale est indéfinie et localisée : c'est la solution organisationnelle propre à un organisme fixé, qui modifie sa forme au lieu de se déplacer.
  • Un méristème est un tissu de cellules indifférenciées à division permanente ; les méristèmes sont apicaux (croissance primaire : longueur) ou latéraux (croissance secondaire : épaisseur).
  • La croissance primaire comporte trois zones : division, élongation — véritable responsable de l'allongement — et différenciation. L'expérience des marques équidistantes établit la localisation de la croissance, sa force tenant à ce que l'équidistance initiale fait de l'organe son propre témoin.
  • L'élongation requiert conjointement une force (pression de turgescence) et une autorisation (relâchement pariétal par acidification) ; d'où l'arrêt de la croissance en déficit hydrique avant même que le métabolisme ne soit atteint.
  • Le cambium produit du xylème secondaire en dedans et du phloème secondaire en dehors, le phellogène produit le liège. Un cerne = bois de printemps + bois d'été, et les cernes ne se forment qu'avec une saisonnalité marquée.
  • Le passage à la phase florale est un changement de programme du méristème apical lui-même, coûteux et irréversible ; d'où son rattachement à des signaux environnementaux fiables.
  • L'expérience de l'interruption de la nuit établit que la variable déterminante est la durée de l'obscurité continue et non celle du jour ; les dénominations usuelles sont historiques et trompeuses.
  • La feuille perçoit et le bourgeon répond ; l'expérience de greffe établit l'existence d'un signal chimique transmissible, le florigène — c'est le principe même dégagé de l'expérience des demi-graines : la séparation du signal et de l'exécution.
  • La vernalisation confère l'aptitude à fleurir après un froid prolongé sans la provoquer directement ; le froid y est, comme dans la stratification, un signal temporel et non une ressource, et son effet se combine à celui de la longueur du jour pour régler le calendrier de la floraison.

Leçon suivante

Leçon 104 : Les médiateurs de la croissance et du développement chez les végétaux. Les leçons 102 et 103 ont fait apparaître à plusieurs reprises des signaux chimiques : des gibbérellines mobilisant les réserves, l'ABA maintenant la dormance, un signal floral transmis de la feuille au bourgeon. La leçon suivante traite de ces médiateurs pour eux-mêmes : auxines, gibbérellines, cytokinines, ABA et éthylène, les caractères propres à la signalisation hormonale végétale, et leur application aux tropismes et à la dominance apicale.