تفاعلات المرحلة المظلمة: دورة كالفن

1. أهداف الدرس

في نهاية هذا الدرس، ينبغي أن تكون قادرًا على:

تحديد المهمة الموكولة إلى المرحلة المظلمة، وتفسير تسميتها تفسيرًا دقيقًا لا حرفيًا؛
وصف التركيب التجريبي الذي اعتمده كالفن، وتعليل كل عنصر فيه (الوسم بـ¹⁴C، التوقيف السريع، الفصل الكروماتوغرافي، التصوير الإشعاعي الذاتي)؛
استنتاج أن APG هو أول جسم موسوم مستقر، وربط ذلك بتسمية «نباتات C3»؛
تأويل تجربتَي قطع CO₂ وقطع الضوء، واستنتاج ترتيب التفاعلات وموضع تدخل نواتج المرحلة المضاءة؛
ترتيب مراحل دورة كالفن الثلاث وتحديد المتفاعلات والمنتجات في كل مرحلة؛
إنجاز الحصيلة الكمية للدورة وحساب كلفة تركيب جزيئة سكر سداسي الكربون؛
تحديد خاصيتَي الروبيسكو اللتين تفسران محدوديات التركيب الضوئي عند نباتات C3؛
تفسير ارتباط المرحلة المظلمة بالضوء ارتباطًا غير مباشر.

2. طرح المسألة: ماذا يتبقى بعد المرحلة المضاءة؟

خلّفت المرحلة المضاءة (الدرس 96) في الستروما مُنتَجين: ATP وNADPH+H⁺. ولم يُختزل بعدُ أي ذرة كربون. فالمهمة المتبقية واحدة ومحدَّدة:

3. المقاربة التجريبية: كيف كُشف المسار؟

3.1 التركيب التجريبي عند كالفن

صورة 1 — قيد الإعداد

وصف الوثيقة

خطاطة علمية تعليمية بأسلوب كتاب مدرسي، رسم مسطح (flat vector) بخطوط واضحة وألوان هادئة متباينة، تعرض التركيب التجريبي في أربع مراحل متتالية مرقّمة داخل إطارات متجاورة. المرحلة 1: وعاء زجاجي مسطح رقيق على شكل قرص مثبت على حامل (يشبه المصاصة) يحتوي معلّقًا أخضر من طحالب وحيدة الخلية، مضاء بمصباح من الجانب، ويصله أنبوب من قارورة مُسمّاة «¹⁴CO₂» مع صنبور. المرحلة 2: ساعة توقيت صغيرة تشير إلى بضع ثوانٍ مع بطاقة «تعريض قصير جدًا للكربون المشع». المرحلة 3: صنبور في أسفل الوعاء يصبّ المعلّق في دورق به كحول ساخن، مع بطاقة «توقيف فوري للتفاعلات». المرحلة 4: لوحة كروماتوغرافيا مربعة ثنائية البعد بسهمين متعامدين على حافتيها، وقد ظهرت عليها بقع سوداء متفاوتة الحجم في مواضع مختلفة، وبقعة واحدة كبيرة جدًا معلّمة بسهم مُسمّى «APG»، مع بطاقة «فصل كروماتوغرافي + تصوير إشعاعي ذاتي». خلفية بيضاء نظيفة، تسميات بخط عربي واضح، رسم دقيق علميًا وليس فنيًا تجريديًا

كل عنصر في التركيب له مبرر:

العنصر	المبرر
طحالب وحيدة الخلية في معلّق	مادة متجانسة، كل الخلايا تتلقى الضوء وCO₂ في الآن نفسه
وعاء مسطح رقيق مضاء	إضاءة متجانسة وتفادي التدرجات داخل الوسط
CO₂ موسوم بالكربون المشع ¹⁴C	تتبّع مصير ذرة الكربون خطوة بخطوة
مدة تعريض قصيرة جدًا (ثوانٍ)	الوصول إلى أول جسم موسوم قبل أن ينتقل الوسم إلى ما بعده
توقيف بالكحول الساخن	تخريب الإنزيمات فورًا وتجميد الحالة الأيضية اللحظية
كروماتوغرافيا ثنائية البعد	فصل عشرات الجزيئات المتقاربة في خصائصها
تصوير إشعاعي ذاتي	إظهار الجزيئات الموسومة وحدها من بين كل ما فُصل

3.2 النتيجة الأولى: طبيعة أول جسم موسوم

عند تعريض قصير جدًا، يتركز الإشعاع في جسم واحد أساسًا: APG (حمض الفوسفوغليسيريك)، وهو جزيئة ذات ثلاث ذرات كربون.

3.3 النتيجة الثانية: تجارب القطع

يُترك النظام في حالة استقرار، ثم يُقطع أحد المدخلين فجأة، وتُتابَع تراكيز APG وRuBP (الريبولوز ثنائي الفوسفات، جزيئة بخمس ذرات كربون):

صورة 2 — قيد الإعداد

وصف الوثيقة

خطاطة علمية تعليمية بأسلوب كتاب مدرسي، رسم مسطح (flat vector) بخطوط واضحة وألوان هادئة متباينة، تعرض مبيانين متجاورين بنفس المحاور. في كل مبيان: محور أفقي مُسمّى «الزمن» ومحور عمودي مُسمّى «التركيز (وحدة اعتباطية)»، وخط عمودي متقطع أحمر في المنتصف يشير إلى لحظة التدخل. المبيان الأيمن مُعنون «قطع CO₂ (مع استمرار الإضاءة)»: منحنى أزرق مُسمّى «APG» مستقر ثم ينخفض بسرعة بعد الخط المتقطع، ومنحنى أخضر مُسمّى «RuBP» مستقر ثم يرتفع بسرعة. المبيان الأيسر مُعنون «قطع الضوء (مع استمرار CO₂)»: منحنى أزرق مُسمّى «APG» مستقر ثم يرتفع بسرعة، ومنحنى أخضر مُسمّى «RuBP» مستقر ثم ينخفض بسرعة. خلفية بيضاء نظيفة، تسميات بخط عربي واضح، مبيانان دقيقان علميًا وليس فنيًا تجريديًا

التدخل	APG	RuBP	الاستنتاج
قطع CO₂ مع إبقاء الضوء	ينخفض	يرتفع	RuBP هو المتفاعل الذي يثبَّت عليه CO₂؛ فبغياب CO₂ يتراكم RuBP ولا يتشكل APG
قطع الضوء مع إبقاء CO₂	يرتفع	ينخفض	تحويل APG إلى ما بعده يستلزم نواتج المرحلة المضاءة؛ فبغيابها يتراكم APG ولا يُجدَّد RuBP

4. مراحل دورة كالفن

صورة 3 — قيد الإعداد

وصف الوثيقة

خطاطة علمية تعليمية بأسلوب كتاب مدرسي، رسم مسطح (flat vector) بخطوط واضحة وألوان هادئة متباينة، تعرض دورة كالفن كحلقة دائرية كبيرة بسهام في اتجاه عقارب الساعة، مقسّمة بصريًا إلى ثلاثة قطاعات ملوّنة بألوان فاتحة متمايزة ومُسمّاة: «1 ـ التثبيت»، «2 ـ الاختزال»، «3 ـ التجديد». في قطاع التثبيت: جزيئة مُسمّاة «RuBP (5C)» يدخل عليها سهم أبيض مُسمّى «CO₂» عبر إنزيم مرسوم كشكل بيضوي مُسمّى «الروبيسكو»، لينتج سهمان نحو «2 × APG (3C)». في قطاع الاختزال: سهم من APG نحو «ترايوز فوسفات (3C)»، يدخل عليه سهمان جانبيان مُسمّيان «ATP ← ADP + Pi» و«NADPH+H⁺ ← NADP⁺». ومن الترايوز فوسفات ينطلق سهم خارج الحلقة نحو الأسفل مُسمّى «خروج: نحو تركيب السكريات والنشا». في قطاع التجديد: أسهم من الترايوز فوسفات المتبقي تمر عبر صندوق مُسمّى «سلسلة تفاعلات» يدخل عليه سهم «ATP ← ADP + Pi»، وتعود إلى RuBP فتغلق الحلقة. خلفية بيضاء نظيفة، تسميات بخط عربي واضح، رسم دقيق علميًا وليس فنيًا تجريديًا

4.1 المرحلة 1: التثبيت (الكربوكسيلة)

يُثبَّت CO₂ على مستقبِل ذي خمس ذرات كربون هو RuBP، بتحفيز من إنزيم الروبيسكو (Rubisco). ويتفكك الجسم الوسيطي غير المستقر ذو الست ذرات فورًا إلى جزيئتَي APG ذواتَي ثلاث ذرات:

$$RuBP\ (5C) + CO_2 \xrightarrow{\text{الروبيسكو}} 2\ APG\ (3C)$$

4.2 المرحلة 2: الاختزال

هنا وحدها تُستهلك نواتج المرحلة المضاءة. يُفسفَر APG بـATP، ثم يُختزَل بـNADPH+H⁺ فينتج ترايوز فوسفات (سكر ثلاثي الكربون).

$$APG \xrightarrow{ATP,\ NADPH+H^+} \text{ترايوز فوسفات}$$

4.3 المرحلة 3: التجديد

لا يخرج كل الترايوز فوسفات من الدورة: جزء منه فقط يُصدَّر نحو تركيب السكريات، والجزء الأكبر يدخل سلسلة تفاعلات تعيد بناء RuBP، وهي سلسلة تستهلك ATP إضافيًا.

5. الحصيلة الكمية

يقتضي تركيب جزيئة ترايوز فوسفات واحدة (3C) ثلاث دورات، أي تثبيت 3 جزيئات CO₂. وتركيب سكر سداسي الكربون يقتضي إذن ست دورات:

البند	لكل CO₂ مثبَّت	لجزيئة سكر سداسي (6 CO₂)
CO₂ مثبَّت	1	6
ATP مستهلك	3	18
NADPH+H⁺ مستهلك	2	12

6. الروبيسكو: الإنزيم المحوري وحدوده

الخاصية	الأثر
الأوفر بروتينًا في المحيط الحيوي	يشكل نسبة معتبرة من بروتينات الورقة: استثمار ضخم من النبات
بطء نسبي في الحفز	معدل تحويل منخفض مقارنة بأغلب الإنزيمات؛ ولذلك يعوّضه النبات بالكمية
مزدوج الوظيفة: كربوكسيلاز وأوكسيجيناز	يثبّت CO₂ أو O₂ على RuBP، والمنافسة بينهما تتوقف على نسبة تركيزَيهما

7. لماذا ترتبط المرحلة المظلمة بالضوء رغم كل شيء؟

الارتباط قائم لكنه غير مباشر، وله وجهان:

التبعية للموارد: تفاعلات الدورة تستهلك ATP وNADPH+H⁺، وهما لا يُنتَجان إلا في الضوء. فمخزونهما ينفد بعد ثوانٍ إلى دقائق من الإظلام وتتوقف الدورة.
التنشيط الإنزيمي: عدة إنزيمات من إنزيمات الستروما، ومنها الروبيسكو، تُنشَّط في الضوء بفعل تغيّرات مرافقة للمرحلة المضاءة (ارتفاع pH الستروما وتركيز Mg²⁺ نتيجة انتقال البروتونات نحو الـlumen، وتدخل وسائط اختزالية).

صورة 4 — قيد الإعداد

وصف الوثيقة

خطاطة علمية تعليمية بأسلوب كتاب مدرسي، رسم مسطح (flat vector) بخطوط واضحة وألوان هادئة متباينة، تعرض خطاطة تركيبية لبلاستيدة خضراء بيضوية مقسّمة إلى حجرتين متمايزتين بلونين فاتحين. الحجرة اليمنى مرسومة كأكياس ثايلاكويدية متراكبة ومُسمّاة «غشاء الثايلاكويد: المرحلة المضاءة»، يدخل إليها سهم أصفر مُسمّى «الطاقة الضوئية» وسهم مُسمّى «H₂O»، ويخرج منها سهم مُسمّى «O₂». الحجرة اليسرى مرسومة كمساحة حبيبية ومُسمّاة «الستروما: المرحلة المظلمة» وبداخلها حلقة صغيرة مُسمّاة «دورة كالفن»، يدخل إليها سهم مُسمّى «CO₂» ويخرج منها سهم مُسمّى «ترايوز فوسفات ← سكريات ونشا». بين الحجرتين سهمان عريضان متقابلان: سهم متجه نحو اليسار مُسمّى «ATP + NADPH+H⁺»، وسهم متجه نحو اليمين مُسمّى «ADP + Pi + NADP⁺». خلفية بيضاء نظيفة، تسميات بخط عربي واضح، رسم دقيق علميًا وليس فنيًا تجريديًا

8. الأخطاء الشائعة وفخاخ الامتحان

الخطأ الشائع	التصويب
المرحلة المظلمة تجري في الظلام	تجري في الضوء أيضًا، وأساسًا فيه؛ التسمية تعني عدم استلزام الضوء مباشرة
CO₂ يتحد بجزيئة ثلاثية الكربون	يُثبَّت على RuBP الخماسي، فينتج جزيئتان من APG
APG سكر	حمض؛ السكر هو الترايوز فوسفات الناتج عن اختزاله
كل الترايوز فوسفات يخرج من الدورة	الجزء الأكبر يُستعمل في تجديد RuBP، وجزء فقط يُصدَّر
RuBP مادة أولية تُستهلك	مستقبِل يُجدَّد باستمرار؛ ولهذا العملية دورة لا سلسلة
تثبيت CO₂ يستهلك ATP وNADPH	التثبيت لا يستهلكهما؛ الاستهلاك في الاختزال والتجديد
دورة واحدة تكفي لإنتاج سكر سداسي	تلزم ست دورات: 18 ATP و12 NADPH+H⁺
مدة التعريض في تجربة كالفن تفصيل تقني	قصرها هو جوهر البروتوكول: بدونه يستحيل ترتيب المسار زمنيًا
تراكم APG في الظلام يعني أن الضوء يُنتج APG	بالعكس: يعني أن الضوء ضروري لاستهلاكه، أي أنه يتدخل بعد التثبيت
الروبيسكو إنزيم فعال جدًا لأنه الأوفر	وفرته تعويض عن بطئه؛ وازدواج وظيفته مصدر خسارة عند نباتات C3

9. معجم المصطلحات

بالعربية	بالفرنسية	التعريف الموجز
المرحلة المظلمة	Phase sombre	مرحلة اختزال الكربون في الستروما، لا تستلزم الضوء مباشرة
دورة كالفن	Cycle de Calvin	المسار الدوري لتثبيت CO₂ واختزاله وتجديد المستقبِل
APG	Acide phosphoglycérique	أول جسم مستقر موسوم، حمض بثلاث ذرات كربون
RuBP	Ribulose bisphosphate	مستقبِل CO₂، سكر بخمس ذرات كربون وفوسفاتين
الروبيسكو	Rubisco	إنزيم تثبيت CO₂ على RuBP، مزدوج الوظيفة كربوكسيلاز/أوكسيجيناز
الترايوز فوسفات	Triose phosphate	سكر بثلاث ذرات كربون، أول ناتج عضوي مختزَل للدورة
التثبيت (الكربوكسيلة)	Fixation (carboxylation)	إدماج CO₂ على RuBP
الاختزال	Réduction	تحويل APG إلى ترايوز فوسفات باستهلاك ATP وNADPH+H⁺
التجديد	Régénération	إعادة بناء RuBP انطلاقًا من الترايوز فوسفات، باستهلاك ATP
نباتات C3	Plantes en C3	نباتات أول جسم مستقر فيها ثلاثي الكربون (APG)
التصوير الإشعاعي الذاتي	Autoradiographie	تقنية إظهار الجزيئات الموسومة بعد الفصل الكروماتوغرافي

10. خلاصة

المرحلة المظلمة تجري في الستروما ومهمتها إدماج CO₂ في مادة عضوية باستعمال ATP وNADPH+H⁺؛ وتسميتها تعني عدم استلزام الضوء مباشرة، لا الجريان في الظلام.
بروتوكول كالفن يقوم على أربعة اختيارات مترابطة: وسم بـ¹⁴C، تعريض قصير جدًا، توقيف فوري بالكحول الساخن، ثم فصل كروماتوغرافي مع تصوير إشعاعي ذاتي.
أول جسم مستقر موسوم هو APG ذو 3 كربونات ⟵ ومنه تسمية نباتات C3.
تجربتا القطع: غياب CO₂ ⟵ تراكم RuBP وانخفاض APG؛ غياب الضوء ⟵ تراكم APG وانخفاض RuBP. والقاعدة العامة: تراكم جسم عند قطع مورد يدل على أن المورد ضروري لاستهلاكه.
الدورة ثلاث مراحل: التثبيت (RuBP 5C + CO₂ ⟵ 2 APG بتحفيز الروبيسكو)، الاختزال (APG ⟵ ترايوز فوسفات باستهلاك ATP وNADPH+H⁺)، التجديد (إعادة بناء RuBP باستهلاك ATP).
الحصيلة: لكل CO₂ مثبَّت 3 ATP و2 NADPH+H⁺؛ ولجزيئة سكر سداسي 18 ATP و12 NADPH+H⁺ في ست دورات. ونسبة 3:2 هي ما يبرّر النقل الحلقي المدروس في الدرس 96.
الروبيسكو وفير لكنه بطيء ومزدوج الوظيفة؛ وفي هذا الازدواج أصل حدود مردودية نباتات C3.
المرحلتان متزامنتان لا متعاقبتان: فصلهما مكاني ووظيفي، وتربطهما دورة مستمرة من ATP وNADPH+H⁺ ذهابًا ومن ADP وNADP⁺ إيابًا.

الدرس الموالي

الدرس 98: العوامل المؤثرة في التركيب الضوئي وقياس حصيلته. بعد استكمال الآلية بمرحلتيها، ننتقل إلى مستوى القياس: كيف تُقاس شدة التركيب الضوئي؟ وما الفرق بين الحصيلة الظاهرة والحصيلة الحقيقية؟ وكيف يتحدد العامل المحدد بين شدة الإضاءة وتركيز CO₂ والحرارة؟ وهو نمط من التمارين يتكرر كثيرًا في الامتحان في صيغة جداول ومبيانات.

Les réactions de la phase sombre : le cycle de Calvin

1. Objectifs de la leçon

À la fin de cette leçon, vous devez être capable de :

identifier la tâche dévolue à la phase sombre et interpréter sa dénomination avec rigueur, et non littéralement ;
décrire le dispositif expérimental de Calvin et justifier chacun de ses éléments (marquage au ¹⁴C, arrêt rapide, séparation chromatographique, autoradiographie) ;
établir que l'APG est le premier composé marqué stable et relier ce résultat à l'appellation « plantes en C3 » ;
interpréter les expériences de suppression du CO₂ et de la lumière, et en déduire l'ordre des réactions et le point d'intervention des produits de la phase claire ;
ordonner les trois étapes du cycle de Calvin et identifier réactifs et produits de chacune ;
établir le bilan quantitatif du cycle et calculer le coût de synthèse d'une molécule de sucre à six carbones ;
identifier les deux propriétés de la Rubisco qui expliquent les limites de la photosynthèse chez les plantes en C3 ;
expliquer le lien indirect qui rattache malgré tout la phase sombre à la lumière.

2. Position du problème : que reste-t-il après la phase claire ?

La phase claire (leçon 96) a laissé dans le stroma deux produits : l'ATP et le NADPH+H⁺. Aucun atome de carbone n'a encore été réduit. La tâche restante est unique et bien délimitée :

3. L'approche expérimentale : comment la voie a-t-elle été élucidée ?

3.1 Le dispositif de Calvin

Image 1 — en préparation

Description

Schéma scientifique pédagogique de style manuel scolaire, illustration vectorielle plate, traits nets, couleurs sobres et contrastées, présentant le dispositif expérimental en quatre étapes numérotées dans des cadres juxtaposés. Étape 1 : un récipient de verre plat et mince, en forme de disque monté sur un support (évoquant une sucette), contenant une suspension verte d'algues unicellulaires, éclairé latéralement par une lampe, et relié par un tube à un flacon légendé « ¹⁴CO₂ » muni d'un robinet. Étape 2 : un petit chronomètre indiquant quelques secondes, avec l'étiquette « exposition très brève au carbone radioactif ». Étape 3 : un robinet en bas du récipient déversant la suspension dans un ballon d'alcool chaud, avec l'étiquette « arrêt immédiat des réactions ». Étape 4 : une plaque chromatographique carrée bidimensionnelle avec deux flèches perpendiculaires sur ses bords, portant des taches noires de tailles diverses en positions variées, dont une nettement plus grande signalée par une flèche légendée « APG », avec l'étiquette « séparation chromatographique + autoradiographie ». Fond blanc épuré, annotations en français, rendu scientifiquement précis et non abstrait

Chaque élément du dispositif a sa justification :

Élément	Justification
Algues unicellulaires en suspension	Matériel homogène : toutes les cellules reçoivent lumière et CO₂ au même moment
Récipient plat et mince, éclairé	Éclairement homogène, sans gradients dans le milieu
CO₂ marqué au carbone radioactif ¹⁴C	Suivre pas à pas le devenir de l'atome de carbone
Durée d'exposition très brève (quelques secondes)	Atteindre le premier composé marqué avant que le marquage ne se propage aux suivants
Arrêt à l'alcool chaud	Dénaturation immédiate des enzymes et figeage de l'état métabolique instantané
Chromatographie bidimensionnelle	Séparer des dizaines de molécules aux propriétés voisines
Autoradiographie	Révéler les seules molécules marquées parmi tout ce qui a été séparé

3.2 Premier résultat : la nature du premier composé marqué

Pour une exposition très brève, la radioactivité se concentre essentiellement dans un seul composé : l'APG (acide phosphoglycérique), molécule à trois atomes de carbone.

3.3 Second résultat : les expériences de suppression

Le système est laissé en régime stationnaire, puis l'une des entrées est brusquement supprimée, et les concentrations en APG et en RuBP (ribulose bisphosphate, molécule à cinq carbones) sont suivies :

Image 2 — en préparation

Description

Schéma scientifique pédagogique de style manuel scolaire, illustration vectorielle plate, traits nets, couleurs sobres et contrastées, présentant deux graphiques juxtaposés aux mêmes axes. Dans chacun : axe horizontal légendé « temps », axe vertical légendé « concentration (unités arbitraires) », et un trait vertical rouge en pointillés au milieu marquant l'instant de l'intervention. Le graphique de gauche est intitulé « suppression du CO₂ (éclairement maintenu) » : une courbe bleue légendée « APG » stable puis chutant rapidement après le trait, et une courbe verte légendée « RuBP » stable puis s'élevant rapidement. Le graphique de droite est intitulé « suppression de la lumière (CO₂ maintenu) » : une courbe bleue légendée « APG » stable puis s'élevant rapidement, et une courbe verte légendée « RuBP » stable puis chutant rapidement. Fond blanc épuré, annotations en français, deux graphiques scientifiquement précis et non abstraits

Intervention	APG	RuBP	Conclusion
Suppression du CO₂, lumière maintenue	Diminue	Augmente	Le RuBP est le réactif sur lequel le CO₂ est fixé : sans CO₂, il s'accumule et l'APG ne se forme plus
Suppression de la lumière, CO₂ maintenu	Augmente	Diminue	La transformation de l'APG en aval exige les produits de la phase claire : sans eux, l'APG s'accumule et le RuBP n'est plus régénéré

4. Les étapes du cycle de Calvin

Image 3 — en préparation

Description

Schéma scientifique pédagogique de style manuel scolaire, illustration vectorielle plate, traits nets, couleurs sobres et contrastées, présentant le cycle de Calvin sous forme d'une grande boucle circulaire fléchée dans le sens horaire, visuellement partagée en trois secteurs de teintes claires distinctes légendés : « 1 – Fixation », « 2 – Réduction », « 3 – Régénération ». Dans le secteur fixation : une molécule légendée « RuBP (5C) » sur laquelle arrive une flèche blanche légendée « CO₂ » via une enzyme figurée par une forme ovale légendée « Rubisco », d'où partent deux flèches vers « 2 × APG (3C) ». Dans le secteur réduction : une flèche de l'APG vers « triose phosphate (3C) », sur laquelle arrivent deux flèches latérales légendées « ATP → ADP + Pi » et « NADPH+H⁺ → NADP⁺ ». Du triose phosphate part une flèche sortant de la boucle vers le bas, légendée « sortie : vers la synthèse des glucides et de l'amidon ». Dans le secteur régénération : des flèches partant du triose phosphate restant traversent un cadre légendé « série de réactions » sur lequel arrive une flèche « ATP → ADP + Pi », et reviennent au RuBP en refermant la boucle. Fond blanc épuré, annotations en français, rendu scientifiquement précis et non abstrait

4.1 Étape 1 : la fixation (carboxylation)

Le CO₂ est fixé sur un accepteur à cinq carbones, le RuBP, sous la catalyse de l'enzyme Rubisco. Le composé intermédiaire instable à six carbones se scinde aussitôt en deux molécules d'APG à trois carbones :

$$RuBP\ (5C) + CO_2 \xrightarrow{\text{Rubisco}} 2\ APG\ (3C)$$

4.2 Étape 2 : la réduction

C'est ici, et ici seulement, que les produits de la phase claire sont consommés. L'APG est phosphorylé par l'ATP puis réduit par le NADPH+H⁺, ce qui donne un triose phosphate, sucre à trois carbones.

$$APG \xrightarrow{ATP,\ NADPH+H^+} \text{triose phosphate}$$

4.3 Étape 3 : la régénération

Tout le triose phosphate ne quitte pas le cycle : une fraction seulement est exportée vers la synthèse des glucides, tandis que la plus grande part s'engage dans une série de réactions qui reconstituent le RuBP — série qui consomme de l'ATP supplémentaire.

5. Le bilan quantitatif

La synthèse d'une molécule de triose phosphate (3C) exige trois tours de cycle, donc la fixation de 3 molécules de CO₂. La synthèse d'un sucre à six carbones exige donc six tours :

Rubrique	Par CO₂ fixé	Par molécule de sucre en C6 (6 CO₂)
CO₂ fixé	1	6
ATP consommé	3	18
NADPH+H⁺ consommé	2	12

6. La Rubisco : l'enzyme pivot et ses limites

Propriété	Conséquence
Protéine la plus abondante de la biosphère	Elle représente une part considérable des protéines foliaires : investissement massif de la plante
Catalyse relativement lente	Taux de conversion faible par rapport à la plupart des enzymes ; la plante y supplée par la quantité
Double fonction : carboxylase et oxygénase	Elle fixe sur le RuBP le CO₂ ou l'O₂, la compétition dépendant du rapport de leurs concentrations

7. Pourquoi la phase sombre reste-t-elle malgré tout liée à la lumière ?

Le lien existe, mais il est indirect, et il a deux versants :

La dépendance aux ressources : les réactions du cycle consomment de l'ATP et du NADPH+H⁺, qui ne sont produits qu'à la lumière. Leur réserve s'épuise en quelques secondes à quelques minutes d'obscurité, et le cycle s'arrête.
L'activation enzymatique : plusieurs enzymes du stroma, dont la Rubisco, sont activées à la lumière par les changements qui accompagnent la phase claire — élévation du pH stromatique et de la concentration en Mg²⁺ consécutive au transfert des protons vers le lumen, et intervention de médiateurs réducteurs.

Image 4 — en préparation

Description

Schéma scientifique pédagogique de style manuel scolaire, illustration vectorielle plate, traits nets, couleurs sobres et contrastées, présentant un schéma de synthèse d'un chloroplaste ovale divisé en deux compartiments de teintes claires distinctes. Le compartiment de gauche, figuré par des sacs thylakoïdiens empilés, est légendé « membrane thylakoïdienne : phase claire » ; y entrent une flèche jaune légendée « énergie lumineuse » et une flèche légendée « H₂O », et en sort une flèche légendée « O₂ ». Le compartiment de droite, figuré par une matrice granuleuse, est légendé « stroma : phase sombre » et contient une petite boucle légendée « cycle de Calvin » ; y entre une flèche légendée « CO₂ » et en sort une flèche légendée « triose phosphate → glucides et amidon ». Entre les deux compartiments, deux larges flèches opposées : l'une orientée vers la droite légendée « ATP + NADPH+H⁺ », l'autre orientée vers la gauche légendée « ADP + Pi + NADP⁺ ». Fond blanc épuré, annotations en français, rendu scientifiquement précis et non abstrait

8. Erreurs fréquentes et pièges d'examen

Erreur fréquente	Rectification
La phase sombre se déroule à l'obscurité	Elle se déroule aussi, et surtout, à la lumière ; l'appellation signifie qu'elle n'exige pas la lumière directement
Le CO₂ s'unit à une molécule à trois carbones	Il est fixé sur le RuBP pentacarboné, et il en résulte deux molécules d'APG
L'APG est un sucre	C'est un acide ; le sucre est le triose phosphate issu de sa réduction
Tout le triose phosphate quitte le cycle	La plus grande part sert à la régénération du RuBP ; une fraction seulement est exportée
Le RuBP est une matière première consommée	C'est un accepteur continuellement régénéré ; d'où le caractère cyclique du processus
La fixation du CO₂ consomme ATP et NADPH	La fixation n'en consomme pas ; la consommation a lieu à la réduction et à la régénération
Un tour de cycle suffit à produire un sucre en C6	Il en faut six : 18 ATP et 12 NADPH+H⁺
La durée d'exposition dans l'expérience de Calvin est un détail technique	Sa brièveté est le cœur du protocole : sans elle, impossible d'ordonner la voie dans le temps
L'accumulation d'APG à l'obscurité signifie que la lumière produit l'APG	C'est l'inverse : la lumière est nécessaire à sa consommation, donc elle intervient après la fixation
La Rubisco est une enzyme très efficace puisqu'elle est la plus abondante	Son abondance compense sa lenteur ; et sa double fonction est une source de perte chez les plantes en C3

9. Lexique

Terme français	En arabe	Définition brève
Phase sombre	المرحلة المظلمة	Phase de réduction du carbone dans le stroma, n'exigeant pas la lumière directement
Cycle de Calvin	دورة كالفن	Voie cyclique de fixation du CO₂, de sa réduction et de la régénération de l'accepteur
APG	حمض الفوسفوغليسيريك	Premier composé marqué stable, acide à trois carbones
RuBP	الريبولوز ثنائي الفوسفات	Accepteur du CO₂, sucre à cinq carbones et deux phosphates
Rubisco	الروبيسكو	Enzyme fixant le CO₂ sur le RuBP, à double fonction carboxylase/oxygénase
Triose phosphate	الترايوز فوسفات	Sucre à trois carbones, premier produit organique réduit du cycle
Fixation (carboxylation)	التثبيت	Incorporation du CO₂ sur le RuBP
Réduction	الاختزال	Transformation de l'APG en triose phosphate par l'ATP et le NADPH+H⁺
Régénération	التجديد	Reconstitution du RuBP à partir du triose phosphate, aux dépens d'ATP
Plantes en C3	نباتات C3	Végétaux dont le premier composé stable est à trois carbones (APG)
Autoradiographie	التصوير الإشعاعي الذاتي	Technique de révélation des molécules marquées après séparation chromatographique

10. Bilan

La phase sombre se déroule dans le stroma et a pour tâche d'incorporer le CO₂ dans la matière organique en utilisant l'ATP et le NADPH+H⁺ ; sa dénomination signifie qu'elle n'exige pas la lumière directement, non qu'elle se déroule à l'obscurité.
Le protocole de Calvin repose sur quatre choix solidaires : marquage au ¹⁴C, exposition très brève, arrêt immédiat à l'alcool chaud, puis séparation chromatographique et autoradiographie.
Le premier composé marqué stable est l'APG, à 3 carbones → d'où l'appellation plantes en C3.
Les deux expériences de suppression : sans CO₂ → accumulation de RuBP et chute de l'APG ; sans lumière → accumulation d'APG et chute du RuBP. Règle générale : l'accumulation d'un composé lors de la suppression d'une ressource indique que celle-ci est nécessaire à sa consommation.
Le cycle comporte trois étapes : fixation (RuBP 5C + CO₂ → 2 APG, par la Rubisco), réduction (APG → triose phosphate aux dépens d'ATP et de NADPH+H⁺), régénération (reconstitution du RuBP aux dépens d'ATP).
Bilan : par CO₂ fixé, 3 ATP et 2 NADPH+H⁺ ; par molécule de sucre en C6, 18 ATP et 12 NADPH+H⁺ en six tours. Le rapport 3:2 justifie le flux cyclique étudié en leçon 96.
La Rubisco est abondante mais lente et à double fonction ; c'est dans cette dualité que réside l'origine des limites de rendement des plantes en C3.
Les deux phases sont simultanées et non successives : leur séparation est spatiale et fonctionnelle, et un flux continu d'ATP et de NADPH+H⁺ à l'aller, d'ADP et de NADP⁺ au retour, les relie.

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Leçon 98 : Les facteurs influençant la photosynthèse et la mesure de son bilan. Le mécanisme étant complet dans ses deux phases, nous passons au niveau de la mesure : comment évaluer l'intensité photosynthétique ? Quelle différence entre bilan apparent et bilan réel ? Et comment se détermine le facteur limitant entre intensité lumineuse, concentration en CO₂ et température ? C'est un type d'exercice très fréquent à l'examen, sous forme de tableaux et de graphiques.