العوامل المؤثرة في التركيب الضوئي وقياس حصيلته

1. أهداف الدرس

في نهاية هذا الدرس، ينبغي أن تكون قادرًا على:

تحديد المؤشرات القابلة للقياس لشدة التركيب الضوئي، ووصف تركيب تجريبي لقياسها؛
التمييز بين الحصيلة الظاهرة والحصيلة الحقيقية، وحساب إحداهما انطلاقًا من الأخرى؛
تعريف نقطة التعويض الضوئية وتحديد موقعها على منحنى التبادلات الغازية وتفسير دلالتها؛
تحليل منحنى شدة التركيب الضوئي بدلالة الإضاءة أو تركيز CO₂ والتمييز بين الطور الخطي وطور التشبّع؛
تفسير منحنى الحرارة بوجود أمثل، وربط ذلك بالطبيعة الإنزيمية للمرحلة المظلمة؛
تطبيق قانون العوامل المحدّدة على شبكة منحنيات أو على جدول مزدوج المدخل، وتحديد العامل المحدد في كل حالة؛
تعليل الاختيارات التقنية في الزراعة تحت الدفيئات انطلاقًا من مفهوم العامل المحدد.

2. قياس شدة التركيب الضوئي

2.1 ماذا يمكن أن نقيس؟

الحصيلة الإجمالية للتركيب الضوئي تُتيح عدة مؤشرات مكافئة نظريًا:

المؤشر	وحدة معتادة	ملاحظة
صبيب انطلاق O₂	مل·سا⁻¹ أو ميكرومول·سا⁻¹	مباشر وسريع القياس
صبيب امتصاص CO₂	ملغ CO₂ لكل dm² من مساحة الأوراق في الساعة	الأكثر استعمالًا في الدراسات الإنتاجية
تراكم المادة الجافة	غ·يوم⁻¹	مؤشر إجمالي بطيء، يدمج فترات طويلة

2.2 التركيب التجريبي

صورة 1 — قيد الإعداد

وصف الوثيقة

خطاطة علمية تعليمية بأسلوب كتاب مدرسي، رسم مسطح (flat vector) بخطوط واضحة وألوان هادئة متباينة، تعرض تركيبًا لقياس التبادلات الغازية. في الوسط حجرة زجاجية مغلقة محكمة الإغلاق بداخلها نبتة خضراء في أصيص صغير، تربتها مغطاة بغلاف عازل. مغروسان في جدار الحجرة مجسّان مُسمّيان بأسهم: «مجس الأكسجين» و«محلل CO₂»، وكلاهما موصول بأسلاك إلى جهاز تسجيل رقمي جانبي يعرض منحنى صاعدًا على شاشته. فوق الحجرة مصباح قوي مثبت على حامل مدرّج عمودي يسمح بتغيير المسافة، مع سهم عمودي مزدوج مُسمّى «تغيير شدة الإضاءة»، وبينه وبين الحجرة حوض ماء مسطح مُسمّى «حاجز حراري». وعلى يمين الحجرة أنبوب دخول غاز موصول بقارورتين مُسمّيتين «هواء بتركيز CO₂ معلوم»، وترموستات صغير مثبت على الحجرة مُسمّى «تنظيم الحرارة». وفي جانب الخطاطة صندوق أسود يمكن إسدال ستار معتم على الحجرة مُسمّى «قياس التنفس في الظلام». خلفية بيضاء نظيفة، تسميات بخط عربي واضح، رسم دقيق علميًا وليس فنيًا تجريديًا

يقوم التركيب على مبدأ واحد: عزل نبتة في حجرة مغلقة معلومة الشروط، وتتبع تغير تركيب الغاز فيها، مع إمكان تغيير عامل واحد وتثبيت الباقي.

3. الحصيلة الظاهرة والحصيلة الحقيقية

الخلية اليخضورية المضاءة تُركّب وتتنفس في آن واحد. والتنفس يستهلك O₂ ويطرح CO₂، أي عكس اتجاه التركيب الضوئي تمامًا. فما يقيسه الجهاز ليس التركيب الضوئي بل محصلة العمليتين:

$$\text{الحصيلة الظاهرة} = \text{الحصيلة الحقيقية} - \text{التنفس}$$

$$\text{الحصيلة الحقيقية} = \text{الحصيلة الظاهرة} + \text{التنفس}$$

كيف يُقاس التنفس؟ بوضع النبتة في الظلام: يتوقف التركيب الضوئي ويبقى التنفس وحده، فتُقاس شدته مباشرة. ثم تُضاف قيمتُه إلى الحصيلة الظاهرة للحصول على الحصيلة الحقيقية.

3.1 نقطة التعويض الضوئية

صورة 2 — قيد الإعداد

وصف الوثيقة

خطاطة علمية تعليمية بأسلوب كتاب مدرسي، رسم مسطح (flat vector) بخطوط واضحة وألوان هادئة متباينة، تعرض مبيانًا واحدًا. المحور الأفقي مُسمّى «شدة الإضاءة (وحدة اعتباطية)» يبدأ من الصفر، والمحور العمودي مُسمّى «التبادلات الغازية الصافية (امتصاص CO₂)» ويمتد إلى ما تحت الصفر مع خط أفقي سميك عند القيمة صفر. منحنى واحد متصل بلون أزرق يبدأ عند الإضاءة المنعدمة بقيمة **سالبة** (طرح CO₂)، مُشار إليها بسهم أفقي مُسمّى «شدة التنفس»، ثم يرتفع بشكل خطي ويقطع محور الأفاصيل عند نقطة مُعلَّمة بدائرة صغيرة وسهم مُسمّى «نقطة التعويض الضوئية»، ثم يواصل الارتفاع الخطي في مقطع مُسمّى «الطور الخطي: الإضاءة عامل محدد»، قبل أن ينحني ويستقر في مستوى ثابت مُسمّى «طور التشبّع: عامل آخر محدد». منطقة المنحنى تحت المحور مظللة بلون فاتح ومُسمّاة «التنفس يفوق التركيب الضوئي». خلفية بيضاء نظيفة، تسميات بخط عربي واضح، مبيان دقيق علميًا وليس فنيًا تجريديًا

قراءة المنحنى في ثلاثة مقاطع:

المقطع	التبادلات الصافية	التأويل
دون نقطة التعويض	سالبة (طرح CO₂)	التنفس يفوق التركيب الضوئي: النبتة تستهلك احتياطاتها
عند نقطة التعويض	منعدمة	توازن دقيق: لا نمو ولا خسارة
فوق نقطة التعويض	موجبة	فائض يسمح بتراكم المادة العضوية وبالنمو

4. العوامل المؤثرة

4.1 شدة الإضاءة

المنحنى في طورين: طور خطي متصاعد ثم مستوى ثابت (تشبّع). ففي البداية يكون عدد الفوتونات هو ما يحدّ العملية، وكلما ازداد ازدادت شدة التركيب الضوئي. وعند حد معين تصير النظم الضوئية مشبعة، فلا تُحدث الفوتونات الإضافية أي أثر، ويصير المحدِّد عاملًا آخر.

4.2 تركيز CO₂

المنحنى بنفس الشكل: طور خطي ثم تشبّع. والملاحظة الأساسية أن تركيز CO₂ في الهواء الجوي منخفض نسبيًا ويقع في الطور الخطي أو قربه؛ ولهذا يكون CO₂ في كثير من الشروط الطبيعية هو العامل المحدد الفعلي حتى في إضاءة قوية.

وتوجد كذلك نقطة تعويض بالنسبة لـCO₂: تركيز CO₂ الذي تنعدم عنده التبادلات الصافية عند إضاءة معطاة.

4.3 الحرارة

صورة 3 — قيد الإعداد

وصف الوثيقة

خطاطة علمية تعليمية بأسلوب كتاب مدرسي، رسم مسطح (flat vector) بخطوط واضحة وألوان هادئة متباينة، تعرض مبيانًا. المحور الأفقي مُسمّى «الحرارة (°م)» مدرّج من 0 إلى 50، والمحور العمودي مُسمّى «شدة التركيب الضوئي». منحنى واحد متصل بلون أخضر على شكل جرس غير متماثل: يرتفع تدريجيًا من قيم منخفضة عند 5 °م، يبلغ قمة عريضة نسبيًا في مجال مُعلَّم بشريط عمودي فاتح ومُسمّى «الأمثل الحراري»، ثم ينحدر انحدارًا **حادًا** بعد القمة نحو الصفر عند حرارات مرتفعة. سهمان تفسيريان: سهم على المقطع الصاعد مُسمّى «تنشيط الحفز الإنزيمي»، وسهم على المقطع الهابط مُسمّى «تخريب البروتينات الإنزيمية». خلفية بيضاء نظيفة، تسميات بخط عربي واضح، مبيان دقيق علميًا وليس فنيًا تجريديًا

خلافًا للعاملين السابقين، منحنى الحرارة جرسي بأمثل: ارتفاع تدريجي، ثم قمة، ثم انحدار حاد.

4.4 عوامل أخرى

العامل	آلية التأثير
توفر الماء	العجز المائي ⟵ ABA ⟵ انغلاق ثغري ⟵ نقص CO₂ الداخلي (الدرس 94)
التغذية المعدنية	نقص N أو Mg ⟵ قلة اليخضور؛ نقص Fe ⟵ اختلال سلسلة النقل (الدرس 92)
مساحة الأوراق وعمر الورقة	تحدد سطح الالتقاط الفعلي وكفاءته

5. قانون العوامل المحدّدة: منهجية التحليل

5.1 القاعدة العملية للقراءة

5.2 تطبيق على شبكة منحنيات

صورة 4 — قيد الإعداد

وصف الوثيقة

خطاطة علمية تعليمية بأسلوب كتاب مدرسي، رسم مسطح (flat vector) بخطوط واضحة وألوان هادئة متباينة، تعرض مبيانًا يضم ثلاثة منحنيات. المحور الأفقي مُسمّى «شدة الإضاءة (وحدة اعتباطية)» والمحور العمودي مُسمّى «شدة التركيب الضوئي». المنحنيات الثلاثة تنطلق كلها من نفس النقطة الأولى وتتراكب في مقطعها الأول المتصاعد المشترك، مُعلَّم بشريط رأسي فاتح ومُسمّى «مقطع مشترك: الإضاءة هي العامل المحدد»، ثم تفترق: منحنى سفلي رمادي يستقر في مستوى منخفض ومُسمّى «CO₂ منخفض»، منحنى أوسط أزرق يستقر في مستوى متوسط ومُسمّى «CO₂ متوسط»، منحنى علوي أخضر يستقر في مستوى مرتفع ومُسمّى «CO₂ مرتفع». سهم عمودي مزدوج على يمين المبيان بين المستويات الثابتة الثلاثة مُسمّى «ارتفاع المستوى بتغيير CO₂ ← CO₂ هو المحدد هنا». خلفية بيضاء نظيفة، تسميات بخط عربي واضح، مبيان دقيق علميًا وليس فنيًا تجريديًا

قراءة الشبكة في ثلاث خطوات:

المقطع الأول مشترك بين المنحنيات الثلاثة رغم اختلاف تركيز CO₂ ⟵ تركيز CO₂ لا أثر له هنا ⟵ الإضاءة هي المحدد.
كل منحنى يبلغ مستوى ثابتًا ⟵ الإضاءة لم تعد محددة في ذلك المقطع.
المستويات الثابتة الثلاثة مختلفة الارتفاع بحسب تركيز CO₂ ⟵ CO₂ هو المحدد في طور التشبّع الضوئي.

5.3 تطبيق على جدول مزدوج المدخل

كثيرًا ما تُقدَّم المعطيات في جدول تُقرأ فيه شدة التركيب الضوئي بدلالة متغيرين. مثال توضيحي (قيم اعتبارية):

تركيز CO₂	إضاءة ضعيفة	إضاءة متوسطة	إضاءة قوية
منخفض	10	14	15
متوسط	11	24	32
مرتفع	11	27	45

منهجية القراءة:

اقرأ سطرًا أفقيًا (تركيز CO₂ ثابت، الإضاءة متغيرة): في السطر الأول يكاد التزايد يتوقف عند الإضاءة المتوسطة ⟵ عند CO₂ منخفض، تركيز CO₂ هو المحدد ولا تنفع زيادة الإضاءة.
اقرأ عمودًا رأسيًا (الإضاءة ثابتة، CO₂ متغير): في عمود الإضاءة الضعيفة القيم متقاربة رغم ارتفاع CO₂ ⟵ عند إضاءة ضعيفة، الإضاءة هي المحدد ولا تنفع زيادة CO₂.
الحالة القصوى (إضاءة قوية + CO₂ مرتفع) تعطي أعلى قيمة ⟵ رُفع القيدان معًا.

6. تطبيق: التحكم في العوامل تحت الدفيئات

يُترجَم مفهوم العامل المحدد مباشرة إلى ممارسة زراعية: رفع العامل المحدد وحده هو ما يزيد الإنتاج.

الإغناء بـCO₂: بما أن التركيز الجوي غالبًا محدِّد في إضاءة كافية، فرفعه داخل الدفيئة يزيد المردودية.
الإضاءة التكميلية: مفيدة في الفصول أو المناطق ذات الإضاءة الضعيفة، حيث الضوء هو المحدد.
تنظيم الحرارة: البقاء قرب الأمثل الحراري، مع تجنب التجاوز الذي يُخرّب الإنزيمات.

7. الأخطاء الشائعة وفخاخ الامتحان

الخطأ الشائع	التصويب
ما يقيسه الجهاز هو التركيب الضوئي	يقيس الحصيلة الظاهرة: التركيب الضوئي ناقص التنفس
نقطة التعويض تعني توقف التركيب الضوئي	تعني تساويه مع التنفس؛ العمليتان جاريتان معًا
التبادلات الصافية السالبة تعني موت النبتة	تعني عجزًا كربونيًا آنيًا؛ النبتة تستهلك احتياطاتها
منحنى الحرارة يشبه منحنى الإضاءة	منحنى الحرارة جرسي بأمثل، لأن المرحلة المظلمة إنزيمية
الانحدار بعد الأمثل الحراري مماثل للصعود قبله	أشد ميلًا: التخريب الإنزيمي أسرع من التنشيط
زيادة أي عامل تزيد الإنتاج	لا تزيده إلا زيادة العامل المحدد
المستوى الثابت يعني بلوغ الحد الأقصى للنبتة	يعني فقط أن العامل الممثَّل على المحور لم يعد محددًا؛ تغيير عامل آخر قد يرفع المستوى
تحديد العامل المحدد ممكن من قيمة واحدة	يقتضي مقارنة بين نقطتين أو منحنيين أو خليتين
قياس التنفس في الضوء غير ممكن فيُهمل	يُقاس في الظلام ويُضاف، بفرضية تقريبية أن شدته لا تتغير
ارتفاع الإضاءة يرفع التركيب الضوئي دائمًا	قد ينخفض في الإضاءة الشديدة بفعل الأكسدة الضوئية أو الانغلاق الثغري
إهمال الحاجز المائي في التركيب التجريبي	بدونه ترتفع الحرارة مع الإضاءة فيتغير عاملان معًا ويبطل الاستنتاج

8. معجم المصطلحات

بالعربية	بالفرنسية	التعريف الموجز
الحصيلة الظاهرة	Photosynthèse nette (apparente)	التبادلات الغازية المقيسة: التركيب الضوئي ناقص التنفس
الحصيلة الحقيقية	Photosynthèse brute (réelle)	شدة التركيب الضوئي وحده، وتُحسب بإضافة التنفس إلى الحصيلة الظاهرة
نقطة التعويض الضوئية	Point de compensation lumineux	شدة الإضاءة التي تنعدم عندها التبادلات الصافية
العامل المحدد	Facteur limitant	العامل الأقرب إلى قيمته الدنيا، وهو الذي يحدّ سرعة العملية
التشبّع	Saturation	حالة يصير عندها العامل المتغير بلا أثر إضافي
الأمثل الحراري	Optimum thermique	مجال الحرارة الذي تبلغ عنده الشدة قيمتها القصوى
نباتات الظل / نباتات الشمس	Plantes d'ombre / de lumière	تصنيف حسب انخفاض أو ارتفاع نقطة التعويض الضوئية
الحاجز المائي	Écran thermique (cuve d'eau)	حوض ماء يمتص الأشعة تحت الحمراء لتثبيت الحرارة عند تغيير الإضاءة

9. خلاصة

تُقاس شدة التركيب الضوئي بصبيب O₂ المنطلق أو CO₂ الممتص أو تراكم المادة الجافة، منسوبةً دائمًا إلى مرجع كمساحة الأوراق.
ما يُقاس فعليًا هو الحصيلة الظاهرة: التركيب الضوئي ناقص التنفس. وتُستخرج الحصيلة الحقيقية بإضافة التنفس المقيس في الظلام، بفرضية تقريبية أن شدته لا تتغير بالإضاءة.
نقطة التعويض الضوئية هي الإضاءة التي تتساوى عندها العمليتان فتنعدم التبادلات الصافية؛ وانخفاضها عند نباتات الظل يفسّر التوزع الطبقي في الغابة.
منحنيا الإضاءة وCO₂ في طورين: خطي ثم تشبّع. أما منحنى الحرارة فجرسي بأمثل وانحدار حاد بعده، لأن المرحلة المظلمة إنزيمية — والشكل نفسه دليل على طبيعة العملية.
قانون العوامل المحدّدة: العامل الأقرب إلى قيمته الدنيا هو الذي يحدّ الإنتاج. وفي المقطع المتصاعد يكون العامل الممثَّل على المحور هو المحدد؛ وفي المستوى الثابت يكون المحدد عاملًا آخر؛ وارتفاع المستوى الثابت عند تغيير عامل ثانٍ هو البرهان على أنه كان المحدد.
تحديد العامل المحدد يقوم دائمًا على مقارنة، لا على قيمة مفردة: بين نقطتين، أو منحنيين، أو خليتين في سطر أو عمود.
التغذية المعدنية والمائية شرط للتغذية الكربونية: نقص عنصر معدني أو عجز مائي يظهر أثره مباشرة في مبيان التركيب الضوئي.
عمليًا: لا يزيد الإنتاج إلا رفع العامل المحدد؛ وعليه تُبنى تقنيات الدفيئات من إغناء بـCO₂ وإضاءة تكميلية وتنظيم حراري.

الدرس الموالي

الدرس 99: أنماط التركيب الضوئي C3 وC4 وCAM. بيّن هذا الدرس أن CO₂ عامل محدد متكرر، وبيّن الدرس 97 أن الروبيسكو مزدوج الوظيفة. ومن هذين القيدين معًا يُفهم لماذا طوّرت نباتات المناطق الحارة والجافة أنماطًا بديلة لاقتناص CO₂: تثبيت أولي بإنزيم آخر أشد ألفة، وفصل مكاني أو زمني بين التثبيت والدورة. وهو موضوع المحور الفرعي الموالي.

Les facteurs influençant la photosynthèse et la mesure de son bilan

1. Objectifs de la leçon

À la fin de cette leçon, vous devez être capable de :

identifier les indicateurs mesurables de l'intensité photosynthétique et décrire un dispositif expérimental permettant de les mesurer ;
distinguer le bilan apparent du bilan réel et calculer l'un à partir de l'autre ;
définir le point de compensation lumineux, le localiser sur une courbe d'échanges gazeux et en interpréter la signification ;
analyser une courbe d'intensité photosynthétique en fonction de l'éclairement ou de la concentration en CO₂ et distinguer la phase linéaire de la phase de saturation ;
interpréter la courbe de température à optimum et la relier à la nature enzymatique de la phase sombre ;
appliquer la loi des facteurs limitants à un réseau de courbes ou à un tableau à double entrée et identifier le facteur limitant dans chaque cas ;
justifier les choix techniques de la culture sous serre à partir de la notion de facteur limitant.

2. La mesure de l'intensité photosynthétique

2.1 Que peut-on mesurer ?

Le bilan global de la photosynthèse offre plusieurs indicateurs théoriquement équivalents :

Indicateur	Unité usuelle	Remarque
Débit de dégagement d'O₂	mL·h⁻¹ ou µmol·h⁻¹	Mesure directe et rapide
Débit d'absorption du CO₂	mg de CO₂ par dm² de surface foliaire et par heure	Le plus employé dans les études de productivité
Accumulation de matière sèche	g·jour⁻¹	Indicateur global et lent, intégrant de longues périodes

2.2 Le dispositif expérimental

Image 1 — en préparation

Description

Schéma scientifique pédagogique de style manuel scolaire, illustration vectorielle plate, traits nets, couleurs sobres et contrastées, présentant un dispositif de mesure des échanges gazeux. Au centre, une enceinte de verre hermétiquement close contenant une plante verte en petit pot dont le substrat est recouvert d'un film étanche. Deux sondes traversent la paroi de l'enceinte, annotées par des flèches : « sonde à oxygène » et « analyseur de CO₂ », toutes deux reliées par des câbles à un enregistreur numérique latéral affichant une courbe croissante. Au-dessus de l'enceinte, une lampe puissante montée sur un support vertical gradué permettant d'en varier la distance, avec une double flèche verticale légendée « variation de l'intensité lumineuse », et entre la lampe et l'enceinte une cuve d'eau plate légendée « écran thermique ». À droite de l'enceinte, un tube d'admission de gaz relié à deux bouteilles légendées « air à concentration en CO₂ connue », et un petit thermostat fixé à l'enceinte, légendé « régulation de la température ». Sur le côté du schéma, un rideau opaque rabattable sur l'enceinte, légendé « mesure de la respiration à l'obscurité ». Fond blanc épuré, annotations en français, rendu scientifiquement précis et non abstrait

Le dispositif repose sur un principe unique : isoler une plante dans une enceinte close aux conditions connues et suivre l'évolution de la composition gazeuse, tout en faisant varier un seul facteur et en maintenant les autres constants.

3. Bilan apparent et bilan réel

Une cellule chlorophyllienne éclairée photosynthétise et respire simultanément. Or la respiration consomme de l'O₂ et rejette du CO₂, soit exactement l'inverse de la photosynthèse. Ce que mesure l'appareil n'est donc pas la photosynthèse, mais la résultante des deux processus :

$$\text{Bilan apparent} = \text{Bilan réel} - \text{Respiration}$$

$$\text{Bilan réel} = \text{Bilan apparent} + \text{Respiration}$$

Comment mesurer la respiration ? En plaçant la plante à l'obscurité : la photosynthèse cesse, la respiration subsiste seule et son intensité se mesure directement. Sa valeur est ensuite ajoutée au bilan apparent pour obtenir le bilan réel.

3.1 Le point de compensation lumineux

Image 2 — en préparation

Description

Schéma scientifique pédagogique de style manuel scolaire, illustration vectorielle plate, traits nets, couleurs sobres et contrastées, présentant un graphique unique. L'axe horizontal est légendé « intensité lumineuse (unités arbitraires) » et part de zéro ; l'axe vertical est légendé « échanges gazeux nets (absorption de CO₂) » et s'étend au-dessous de zéro, avec un trait horizontal épais à la valeur nulle. Une courbe bleue continue part, à éclairement nul, d'une valeur **négative** (rejet de CO₂) signalée par une flèche horizontale légendée « intensité respiratoire », puis s'élève linéairement et coupe l'axe des abscisses en un point marqué d'un petit cercle et d'une flèche légendée « point de compensation lumineux » ; elle poursuit ensuite sa montée linéaire sur un segment légendé « phase linéaire : la lumière est le facteur limitant », avant de s'infléchir et de se stabiliser en un palier légendé « phase de saturation : un autre facteur est limitant ». La zone de la courbe située sous l'axe est ombrée en teinte claire et légendée « la respiration l'emporte sur la photosynthèse ». Fond blanc épuré, annotations en français, graphique scientifiquement précis et non abstrait

Lecture de la courbe en trois segments :

Segment	Échanges nets	Interprétation
En deçà du point de compensation	Négatifs (rejet de CO₂)	La respiration l'emporte : la plante puise dans ses réserves
Au point de compensation	Nuls	Équilibre strict : ni croissance ni perte
Au-delà du point de compensation	Positifs	Excédent permettant l'accumulation de matière organique et la croissance

4. Les facteurs influençant la photosynthèse

4.1 L'intensité lumineuse

La courbe comporte deux phases : une phase linéaire croissante puis un palier de saturation. Au départ, le nombre de photons est le facteur limitant, et toute augmentation élève l'intensité photosynthétique. À partir d'un certain seuil, les photosystèmes sont saturés : les photons supplémentaires n'ont plus d'effet et le facteur limitant devient un autre.

4.2 La concentration en CO₂

La courbe a la même allure : phase linéaire puis saturation. L'observation essentielle est que la concentration atmosphérique en CO₂ est relativement faible et se situe dans la phase linéaire ou à proximité ; c'est pourquoi, dans bien des conditions naturelles, le CO₂ est le facteur limitant effectif, même sous fort éclairement.

Il existe également un point de compensation pour le CO₂ : la concentration en CO₂ pour laquelle les échanges nets s'annulent à un éclairement donné.

4.3 La température

Image 3 — en préparation

Description

Schéma scientifique pédagogique de style manuel scolaire, illustration vectorielle plate, traits nets, couleurs sobres et contrastées, présentant un graphique. L'axe horizontal est légendé « température (°C) », gradué de 0 à 50 ; l'axe vertical est légendé « intensité photosynthétique ». Une courbe verte continue en cloche dissymétrique s'élève progressivement à partir de valeurs faibles vers 5 °C, atteint un sommet relativement large marqué d'une bande verticale claire légendée « optimum thermique », puis décroît de façon **abrupte** vers zéro aux températures élevées. Deux flèches explicatives : l'une sur le segment ascendant, légendée « activation de la catalyse enzymatique », l'autre sur le segment descendant, légendée « dénaturation des protéines enzymatiques ». Fond blanc épuré, annotations en français, graphique scientifiquement précis et non abstrait

À la différence des deux facteurs précédents, la courbe de température est en cloche, avec un optimum : montée progressive, sommet, puis chute abrupte.

4.4 Autres facteurs

Facteur	Mécanisme d'action
Disponibilité en eau	Déficit hydrique → ABA → fermeture stomatique → baisse du CO₂ interne (leçon 94)
Nutrition minérale	Carence en N ou en Mg → chlorophylle insuffisante ; carence en Fe → chaîne de transport perturbée (leçon 92)
Surface et âge des feuilles	Déterminent la surface de captage effective et son efficacité

5. La loi des facteurs limitants : méthodologie d'analyse

5.1 La règle pratique de lecture

5.2 Application à un réseau de courbes

Image 4 — en préparation

Description

Schéma scientifique pédagogique de style manuel scolaire, illustration vectorielle plate, traits nets, couleurs sobres et contrastées, présentant un graphique comportant trois courbes. L'axe horizontal est légendé « intensité lumineuse (unités arbitraires) », l'axe vertical « intensité photosynthétique ». Les trois courbes partent du même point et se superposent sur leur premier segment croissant commun, marqué d'une bande verticale claire légendée « segment commun : la lumière est le facteur limitant », puis se séparent : une courbe inférieure grise se stabilise à un palier bas, légendée « CO₂ faible » ; une courbe intermédiaire bleue se stabilise à un palier moyen, légendée « CO₂ moyen » ; une courbe supérieure verte se stabilise à un palier élevé, légendée « CO₂ élevé ». Une double flèche verticale à droite du graphique, entre les trois paliers, est légendée « élévation du palier avec le CO₂ → le CO₂ est ici limitant ». Fond blanc épuré, annotations en français, graphique scientifiquement précis et non abstrait

Lecture du réseau en trois étapes :

Le premier segment est commun aux trois courbes malgré des concentrations en CO₂ différentes → le CO₂ est ici sans effet → la lumière est limitante.
Chaque courbe atteint un palier → la lumière n'est plus limitante sur ce segment.
Les trois paliers sont à des hauteurs différentes selon la concentration en CO₂ → le CO₂ est limitant en phase de saturation lumineuse.

5.3 Application à un tableau à double entrée

Les données sont souvent présentées sous forme d'un tableau donnant l'intensité photosynthétique en fonction de deux variables. Exemple illustratif (valeurs conventionnelles) :

Concentration en CO₂	Éclairement faible	Éclairement moyen	Éclairement fort
Faible	10	14	15
Moyenne	11	24	32
Élevée	11	27	45

Méthodologie de lecture :

Lire une ligne horizontale (CO₂ constant, éclairement variable) : dans la première ligne, la progression cesse pratiquement dès l'éclairement moyen → à faible CO₂, c'est le CO₂ qui est limitant et augmenter la lumière ne sert à rien.
Lire une colonne verticale (éclairement constant, CO₂ variable) : dans la colonne « éclairement faible », les valeurs restent voisines malgré l'élévation du CO₂ → sous faible éclairement, c'est la lumière qui est limitante et augmenter le CO₂ ne sert à rien.
Le cas extrême (éclairement fort et CO₂ élevé) donne la valeur maximale → les deux contraintes ont été levées ensemble.

6. Application : la maîtrise des facteurs sous serre

La notion de facteur limitant se traduit directement en pratique agricole : seule l'élévation du facteur limitant augmente la production.

Enrichissement en CO₂ : la concentration atmosphérique étant souvent limitante sous éclairement suffisant, son élévation dans la serre accroît le rendement.
Éclairage d'appoint : utile dans les saisons ou les régions à faible éclairement, où la lumière est le facteur limitant.
Régulation thermique : se maintenir près de l'optimum, en évitant le dépassement qui dénature les enzymes.

7. Erreurs fréquentes et pièges d'examen

Erreur fréquente	Rectification
L'appareil mesure la photosynthèse	Il mesure le bilan apparent : photosynthèse diminuée de la respiration
Le point de compensation signifie l'arrêt de la photosynthèse	Il signifie son égalité avec la respiration ; les deux processus se poursuivent
Des échanges nets négatifs signifient la mort de la plante	Ils signifient un déficit carboné momentané : la plante puise dans ses réserves
La courbe de température ressemble à celle de la lumière	Celle de la température est en cloche avec un optimum, la phase sombre étant enzymatique
La chute après l'optimum est symétrique de la montée	Elle est plus abrupte : la dénaturation est plus rapide que l'activation
Augmenter n'importe quel facteur augmente la production	Seule l'augmentation du facteur limitant y parvient
Le palier signifie que la plante a atteint son maximum absolu	Il signifie seulement que le facteur porté en abscisse n'est plus limitant ; modifier un autre facteur peut élever le palier
On peut identifier le facteur limitant à partir d'une seule valeur	Cela exige une comparaison entre deux points, deux courbes ou deux cases
La respiration à la lumière n'étant pas mesurable, on la néglige	Elle se mesure à l'obscurité et s'ajoute, sous l'hypothèse approchée que son intensité ne change pas
Un éclairement croissant élève toujours la photosynthèse	Elle peut diminuer sous fort éclairement, par photo-oxydation ou fermeture stomatique
Négliger l'écran d'eau dans le dispositif	Sans lui, la température s'élève avec l'éclairement : deux facteurs varient et la conclusion est invalidée

8. Lexique

Terme français	En arabe	Définition brève
Photosynthèse nette (apparente)	الحصيلة الظاهرة	Échanges gazeux mesurés : photosynthèse diminuée de la respiration
Photosynthèse brute (réelle)	الحصيلة الحقيقية	Intensité de la seule photosynthèse, obtenue en ajoutant la respiration au bilan apparent
Point de compensation lumineux	نقطة التعويض الضوئية	Intensité lumineuse pour laquelle les échanges nets s'annulent
Facteur limitant	العامل المحدد	Facteur le plus proche de sa valeur minimale, qui borne la vitesse du processus
Saturation	التشبّع	État où le facteur variable n'exerce plus d'effet supplémentaire
Optimum thermique	الأمثل الحراري	Domaine de température où l'intensité atteint sa valeur maximale
Plantes d'ombre / de lumière	نباتات الظل / نباتات الشمس	Classement selon un point de compensation lumineux bas ou élevé
Écran thermique	الحاجز المائي	Cuve d'eau absorbant les infrarouges pour stabiliser la température lors des variations d'éclairement

9. Bilan

L'intensité photosynthétique se mesure par le débit d'O₂ dégagé, de CO₂ absorbé ou par l'accumulation de matière sèche, toujours rapportés à une référence telle que la surface foliaire.
Ce qui est effectivement mesuré est le bilan apparent : photosynthèse diminuée de la respiration. Le bilan réel s'obtient en y ajoutant la respiration mesurée à l'obscurité, sous l'hypothèse approchée que son intensité ne varie pas avec l'éclairement.
Le point de compensation lumineux est l'éclairement pour lequel les deux processus s'égalent et les échanges nets s'annulent ; son abaissement chez les plantes d'ombre rend compte de la stratification forestière.
Les courbes de lumière et de CO₂ comportent deux phases : linéaire puis saturation. La courbe de température est en cloche avec un optimum et une chute abrupte, la phase sombre étant enzymatique — la forme même de la courbe renseigne sur la nature du processus.
Loi des facteurs limitants : le facteur le plus proche de sa valeur minimale borne la production. Dans le segment croissant, le facteur porté en abscisse est limitant ; dans le palier, c'est un autre ; et l'élévation du palier lorsqu'un second facteur varie constitue la démonstration que celui-ci était limitant.
L'identification d'un facteur limitant repose toujours sur une comparaison, jamais sur une valeur isolée : deux points, deux courbes, ou deux cases d'une ligne ou d'une colonne.
La nutrition hydrominérale conditionne la nutrition carbonée : une carence minérale ou un déficit hydrique se lit directement sur un graphique de photosynthèse.
En pratique, seule l'élévation du facteur limitant accroît la production ; c'est sur ce principe que reposent les techniques de serre — enrichissement en CO₂, éclairage d'appoint et régulation thermique.

Leçon suivante

Leçon 99 : Les types de photosynthèse — C3, C4 et CAM. Cette leçon a montré que le CO₂ est un facteur limitant récurrent, et la leçon 97 que la Rubisco est à double fonction. De ces deux contraintes conjuguées se comprend pourquoi les plantes des régions chaudes et sèches ont développé des voies alternatives de captage du CO₂ : une fixation préalable par une enzyme de plus forte affinité, et une séparation spatiale ou temporelle entre cette fixation et le cycle. C'est l'objet de l'élément suivant.