صعود النسغ الناقص والنتح

1. أهداف الدرس

في نهاية هذا الدرس، ينبغي أن تكون قادرًا على:

صياغة إشكال صعود النسغ كميًا، وإثبات عجز الضغط الجوي والضغط الجذري عن تفسيره في نبات مرتفع؛
ربط بنية الأنسجة الخشبية (قصيبات، أوعية، تخشب، نقر) بوظيفة النقل تحت الشد؛
تعريف النتح (transpiration) وتمييز أشكاله، ووصف تقنيات إبرازه وقياسه؛
وصف بنية الثغر وتفسير آلية انفتاحه وانغلاقه انطلاقًا من امتلاء الخلايا الحارسة؛
بناء آلية شدّ النتح والتماسك، وتحديد الدور الدقيق لكل من التبخر والتماسك والالتصاق فيها؛
استغلال معطيات تجريبية (غرفة الضغط، تغير قطر الجذع، الانصمام) لتأكيد الطابع الشدّي للنقل الخشبي؛
تحليل أثر العوامل البيئية على شدة النتح؛
تعليل النتح باعتباره كلفة مائية لازمة للتغذية الكربونية، لا مجرد فقدان للماء.

2. طرح الإشكال: لماذا يحتاج صعود النسغ إلى تفسير؟

الماء الذي دخل إلى أوعية الخشب (الدرس 93) يجب أن يبلغ الأوراق، وقد تعلو عشرات الأمتار في شجرة. والصعود ضد الثقالة يستلزم قوة. فما هي؟

فرضيتان بديهيتان تسقطان بالحساب:

الضغط الجوي: أقصى ارتفاع يمكن أن يرفعه الضغط الجوي لعمود ماء هو نحو 10 أمتار. فلا يفسّر شجرة تتجاوز هذا الحد بكثير.
الضغط الجذري: قوة موجبة حقيقية أثبتناها في الدرس 93 (الإدماء، التقطير)، لكن قيمتها لا تتعدى بضعة أعشار من الميغاباسكال، أي بضعة أمتار في أحسن الأحوال. ويكفي دليلان لاستبعادها كآلية رئيسية:
1. الضغط الجذري يكون أقوى في الليل وفي التربة الرطبة، أي في اللحظة التي يكون فيها الصعود أضعف؛
2. صعود النسغ يتواصل في نباتات مقطوعة الجذور إذا غُمر مقطع الساق في الماء، بل يستمر في جذع نُزع منه اللحاء.

3. الطريق: بنية النسيج الخشبي في خدمة النقل

صورة 1 — قيد الإعداد

وصف الوثيقة

خطاطة علمية تعليمية بأسلوب كتاب مدرسي، رسم مسطح (flat vector) بخطوط واضحة وألوان هادئة متباينة، مقسّمة إلى لوحتين متجاورتين تعرضان عنصرين ناقلين بمقطع طولي مكبّر. اللوحة اليمنى مُعنونة «قصيبة»: خلية طويلة مغزلية مدببة الطرفين، جدارها متخشب سميك بلون بني فاتح يحمل تسميكات حلزونية، وعلى جوانبها نُقر دائرية تصل بينها وبين القصيبات المجاورة، وداخلها فارغ تمامًا بلا سيتوبلازم ولا نواة. اللوحة اليسرى مُعنونة «وعاء»: عمود أنبوبي عريض مكوّن من عناصر أسطوانية متراكبة، الجدر العرضية الفاصلة بينها مثقوبة أو زائلة تمامًا فتشكل قناة متصلة، والجدر الجانبية متخشبة ومزودة بنقر. أسهم تسمية تشير إلى: الجدار المتخشب، النقرة، التجويف الفارغ، الجدار العرضي المثقوب. سهم أزرق عمودي صاعد داخل كل عنصر يمثل مسار النسغ الناقص. خلفية بيضاء نظيفة، تسميات بخط عربي واضح، رسم دقيق تشريحيًا وليس فنيًا تجريديًا

النقل يتم عبر عنصرين ناقلين للنسغ الناقص:

العنصر	الشكل	الاتصال بين العناصر	التوزيع
القصيبات (trachéides)	خلايا طويلة مدببة الطرفين	مرور غير مباشر عبر النقر (ponctuations)	عامة في النباتات الوعائية، وحدها في عاريات البذور
الأوعية (vaisseaux)	عناصر أسطوانية متراكبة تشكّل أنبوبًا متصلًا	جدر عرضية مثقوبة أو زائلة ⟵ عمود متصل	خاصة بمغلفات البذور أساسًا؛ صبيب أعلى

وخصائصها البنيوية كلها مفهومة بدلالة نمط النقل:

خلايا ميتة فارغة عند النضج: لا سيتوبلازم ولا نواة، فالتجويف حر تمامًا ⟵ مقاومة دنيا لجريان الماء؛
جدر متخشبة (اللغنين): صلابة تمنع انطباق الأنبوب تحت الضغط السالب؛ وهذه نقطة جوهرية — أنبوب مرن كان سينهار تحت الشد؛
قطر ضيق: يقوّي قوى الشعرية والتماسك ويقلّل خطر انقطاع عمود الماء؛
النقر والثقوب: تضمن استمرارية الشبكة وتتيح التفافًا جانبيًا حول عنصر معطوب.

4. النتح: القوة المحركة

4.1 التعريف والأشكال

الشكل	الموضع	الأهمية النسبية
النتح الثغري (transpiration stomatique)	عبر ثغور الأوراق	الشكل الغالب، وهو المنظَّم
النتح الأديمي (cuticulaire)	عبر أديمة الورقة الشمعية	ضعيف وغير منظَّم؛ يزداد نسبيًا عند انغلاق الثغور
النتح العديسي (lenticellulaire)	عبر عديسات السوق المتخشبة	ضئيل جدًا

وينبغي عدم الخلط بينه وبين التقطير (guttation)، وهو خروج ماء سائل بفعل الضغط الجذري، لا بخار.

4.2 إبراز النتح وقياسه

صورة 2 — قيد الإعداد

وصف الوثيقة

خطاطة علمية تعليمية بأسلوب كتاب مدرسي، رسم مسطح (flat vector) بخطوط واضحة وألوان هادئة متباينة، مقسّمة إلى ثلاث لوحات متجاورة مفصولة بخطوط عمودية رفيعة. اللوحة الأولى مُعنونة «الكشف بورق كلورور الكوبالت»: ورقة نبات خضراء ثُبّتت على وجهيها قطعتان صغيرتان من ورق كاشف، القطعة على الوجه السفلي تحولت إلى اللون الوردي بوضوح والقطعة على الوجه العلوي بقيت زرقاء، مع بطاقتين «الوجه السفلي» و«الوجه العلوي». اللوحة الثانية مُعنونة «الكشف بالكيس البلاستيكي»: نبتة في أصيص، تربتها مغطاة بغلاف عازل، وفرعها الورقي محاط بكيس شفاف تكاثفت على جدرانه الداخلية قطرات ماء دقيقة. اللوحة الثالثة مُعنونة «القياس بمقياس النتح (potomètre)»: فرع مورق مثبّت بسدادة محكمة في أنبوب زجاجي أفقي مدرّج مملوء بالماء وموصول بخزان صغير، مع فقاعة هواء داخل الأنبوب وسهم يبيّن اتجاه تحركها والتدريجات المرقّمة تحتها. خلفية بيضاء نظيفة، تسميات بخط عربي واضح، رسم دقيق علميًا وليس فنيًا تجريديًا

ورق كلورور الكوبالت: يتحول من الأزرق إلى الوردي بامتصاص الرطوبة. تلوّنه أسرع وأوضح على الوجه السفلي للورقة، وهو الوجه الأغنى بالثغور عند أغلب النباتات ⟵ برهان على الطابع الثغري للنتح.
الكيس البلاستيكي الشفاف حول الفرع مع عزل التربة: يتكاثف الماء على جدرانه ⟵ برهان على أن المصدر هو الأعضاء الهوائية لا تبخر التربة.
مقياس النتح (potomètre): يقيس صبيب امتصاص الماء من خلال تحرك فقاعة هواء في أنبوب مدرّج.

5. الثغر: صمّام التنظيم

5.1 البنية

صورة 3 — قيد الإعداد

وصف الوثيقة

خطاطة علمية تعليمية بأسلوب كتاب مدرسي، رسم مسطح (flat vector) بخطوط واضحة وألوان هادئة متباينة، مقسّمة إلى لوحتين. اللوحة العليا تعرض منظرًا سطحيًا لثغر واحد: خليتان حارستان على شكل كليتين متقابلتين خضراوين تحتويان بلاستيدات خضراء دقيقة ونواة، بينهما فتحة مُسمّاة «الفوهة»، ومحيطتان بخلايا بشرة مضلعة عديمة اللون؛ يظهر بوضوح أن الجدار الداخلي المحاذي للفوهة أكثر سُمكًا من الجدار الخارجي، مع سهم تسمية لذلك. وتُعرض الخليتان في حالتين متجاورتين: «ثغر منفتح» بخليتين منتفختين منحنيتين والفوهة واسعة، و«ثغر منغلق» بخليتين مرتخيتين والفوهة مسدودة. اللوحة السفلى تعرض مقطعًا عرضيًا في الورقة عند الثغر: من الأعلى إلى الأسفل الأديمة الشمعية، البشرة العليا، المتن المسيّج، المتن الإسفنجي بفراغاته، البشرة السفلى الحاملة للثغر، وتحت الثغر مباشرة تجويف مُسمّى «الغرفة تحت الثغرية»، مع سهمين متعاكسين يبيّنان خروج بخار الماء ودخول CO₂. خلفية بيضاء نظيفة، تسميات بخط عربي واضح، رسم دقيق تشريحيًا وليس فنيًا تجريديًا

الثغر بنية مكونة من خليتين حارستين (cellules de garde) كليويّتي الشكل تحصران بينهما فتحة هي الفوهة (ostiole)، وتفضي إلى غرفة تحت ثغرية متصلة بالفراغات بين الخلوية للمتن الإسفنجي.

وتتميز الخليتان الحارستان بخاصيتين حاسمتين، خلافًا لباقي خلايا البشرة:

احتواؤهما على بلاستيدات خضراء ⟵ حساسيتهما للضوء وقدرتهما على التزود بالطاقة؛
تسميك غير متجانس للغشاء الهيكلي: الجدار المحاذي للفوهة أسمك وأقل مرونة من الجدار المقابل.

5.2 آلية الانفتاح والانغلاق

الآلية تناضحية بالكامل، وتُبنى في سلسلة سببية:

ضخّ نشيط لـ H⁺ خارج الخليتين الحارستين (مضخة H⁺-ATPase) ⟵ دخول K⁺ (ومعه Cl⁻ وتراكم المالات) عبر قنوات ⟵ انخفاض الكمون التنافذي ψs ⟵ انخفاض الكمون المائي ⟵ دخول الماء تنافذيًا ⟵ امتلاء الخليتين.

وهنا يتدخل التسميك غير المتجانس: بما أن الجدار الداخلي أقل قابلية للتمدد، فإن الخلية عند امتلائها تنحني بدل أن تنتفخ انتفاخًا متجانسًا، فيتباعد الجداران الداخليان وتنفتح الفوهة. والعملية عكوسة تمامًا: خروج K⁺ ⟵ ارتفاع ψ ⟵ خروج الماء ⟵ ارتخاء ⟵ انغلاق.

5.3 عوامل التنظيم

العامل	أثره	المنطق الوظيفي
الضوء	انفتاح	إتاحة CO₂ حين يكون التركيب الضوئي ممكنًا
انخفاض CO₂ في الغرفة تحت الثغرية	انفتاح	إشارة على استهلاك التركيب الضوئي للـCO₂
العجز المائي	انغلاق عبر حمض الأبسيسيك (ABA)	إشارة إنذار قادمة من الجذر والورقة تُغلّب الحفاظ على الماء
الرطوبة الجوية المنخفضة جدًا / الحرارة المرتفعة	انغلاق جزئي	حماية من نتح مفرط

6. آلية شدّ النتح والتماسك

هي الآلية المعتمدة لتفسير صعود النسغ في النباتات المرتفعة، وتُبنى في ثلاث حلقات مترابطة:

صورة 4 — قيد الإعداد

وصف الوثيقة

خطاطة علمية تعليمية بأسلوب كتاب مدرسي، رسم مسطح (flat vector) بخطوط واضحة وألوان هادئة متباينة، تعرض نبتة كاملة في وضع عمودي بمقطع طولي مبسّط: الجذور في التربة أسفل، الجذع في الوسط، وورقة مكبّرة أعلى. يمر عبر الجذر والجذع والورقة عمود ماء أزرق **متصل** داخل أوعية الخشب، مرسوم كخيط أزرق متواصل بلا انقطاع، تعلوه أسهم صاعدة صغيرة. في الأعلى تكبير دائري للورقة يُظهر: خلايا المتن، الفراغات بين الخلوية، وأغشية هيكلية تحمل هلالات ماء مقعّرة (ménisques) عند سطح التبخر، مع أسهم بيضاء لجزيئات بخار الماء تغادر عبر الفوهة نحو الجو. في الوسط تكبير دائري لوعاء خشبي يُظهر جزيئات ماء مرتبطة فيما بينها بروابط هيدروجينية منقّطة (تماسك) ومرتبطة بجدار الوعاء (التصاق)، مع سهم مزدوج مُسمّى «شد». على يسار الخطاطة سلّم عمودي بقيم الكمون المائي المتناقصة من الأسفل إلى الأعلى: التربة ‎-0,3 MPa‎، الجذر ‎-0,6 MPa‎، خشب الجذع ‎-0,8 MPa‎، الورقة ‎-1,5 MPa‎، الهواء الجوي قيمة سالبة جدًا. خلفية بيضاء نظيفة، تسميات بخط عربي واضح، رسم دقيق علميًا وليس فنيًا تجريديًا

الحلقة 1 — التبخر يولّد الشدّ. يتبخر الماء من الأغشية الهيكلية الرطبة لخلايا المتن نحو الفراغات بين الخلوية ثم نحو الجو عبر الفوهة. وينشأ عن هذا التبخر تقعّر أسطح الماء داخل مسام الجدار (هلالات)، وهو تقعّر يولّد ضغطًا سالبًا ينتقل إلى الماء المجاور. ويصير الكمون المائي في الورقة شديد السلبية.

الحلقة 2 — التماسك ينقل الشدّ. لجزيئات الماء قابلية استثنائية للارتباط فيما بينها بروابط هيدروجينية (التماسك، cohésion)، وللارتباط بجدر الأوعية المحبة للماء (الالتصاق، adhésion). وبفضل هاتين الخاصيتين يشكل الماء داخل الخشب عمودًا متصلًا من الجذر إلى الورقة، ينتقل فيه الشدّ من الأعلى إلى الأسفل كما ينتقل في حبل.

الحلقة 3 — الشدّ يسحب الماء من الجذر. انخفاض ψ في أعلى العمود يمتد أثره إلى الأسفل، فيخفض ψ في خشب الجذر، فيتجدد التدرج الذي يجذب الماء من القشرة، ومن ثمّ من التربة. والنتيجة: النتح في الورقة هو الذي يُحرّك الامتصاص في الجذر، لا العكس.

6.1 معطيات مؤيدة للآلية

قياس الضغط بغرفة الضغط (chambre à pression, Scholander): تُظهر أن النسغ في الخشب يوجد فعلًا تحت ضغط سالب، وأن هذا الضغط يزداد سلبية كلما ارتفعنا في النبات وكلما اشتد النتح نهارًا؛
تغيّر قطر الجذع: يتقلص قطر الجذع تقلصًا طفيفًا نهارًا حين يشتد النتح، ويستعيد اتساعه ليلًا — وهو ما لا يُفهم إلا بوجود شد داخل الأوعية يجذب جدرانها نحو الداخل؛
الانصمام (embolie): إذا دخل الهواء إلى وعاء (بجرح أو بتجويف تحت شد قوي)، انقطع عمود الماء وتوقف النقل في ذلك الوعاء. وهذه هشاشة متوقَّعة في نظام يشتغل بالشد لا بالدفع، وهي حجة إضافية على صحة النموذج؛ ويعوّضها النبات بتعدد الأوعية وبالنقر التي تسمح بالالتفاف الجانبي.

7. العوامل المؤثرة في شدة النتح

العامل	أثر ارتفاعه على النتح	التفسير
شدة الإضاءة	زيادة	انفتاح الثغور + رفع حرارة الورقة
الحرارة	زيادة	رفع الضغط البخاري داخل الورقة
الرطوبة النسبية للهواء	نقصان	تقليص الفارق في الكمون المائي بين الورقة والجو
الرياح	زيادة (ثم انغلاق ثغري إن اشتدت)	إزالة طبقة الهواء الرطب الملاصقة للورقة
توفر الماء في التربة	زيادة حتى حد معين	العجز المائي يستحث ABA فيغلق الثغور

8. النتح: كلفة لا نفاية

قد يبدو النتح خسارة صرفة. لكن قراءته الصحيحة أنه الوجه الآخر لضرورة وظيفية:

الثغر مفتوح من أجل CO₂ الضروري للتركيب الضوئي؛ وفتح الثغر يعني حتمًا خروج بخار الماء. فالنبات أمام مقايضة إجبارية: لا اقتناص للكربون دون فقدان للماء.
وللنتح فوائد ملازمة: تحريك النسغ الناقص ومعه الأملاح المعدنية نحو الأعضاء الهوائية، وتبريد الورقة بالتبخر.

9. الأخطاء الشائعة وفخاخ الامتحان

الخطأ الشائع	التصويب
الجذر يدفع النسغ إلى الأعلى	الضغط الجذري محدود لبضعة أمتار؛ المحرك الرئيسي شدٌّ من الأوراق
صعود النسغ عملية حية تستهلك ATP	نقل منفعل في خلايا ميتة؛ الطاقة المستعملة شمسية عبر التبخر
الأوعية الخشبية خلايا حية	ميتة وفارغة عند النضج، وهذا شرط لانخفاض المقاومة
الضغط في الخشب موجب دائمًا	سالب نهارًا تحت الشد؛ لذلك يلزم جدار متخشب يمنع الانطباق
النتح والتقطير ظاهرتان واحدة	النتح فقدان بخار عبر الثغور؛ التقطير خروج ماء سائل بفعل الضغط الجذري
الثغور توجد على الوجه العلوي أساسًا	عند أغلب النباتات الأرضية تتركز في الوجه السفلي، وهو ما تكشفه تجربة كلورور الكوبالت
انفتاح الثغر ناتج عن ضغط الهواء داخله	ناتج عن امتلاء الخليتين الحارستين وانحنائهما بسبب تسميك غير متجانس للجدار
كل خلايا البشرة تحتوي بلاستيدات خضراء	الخليتان الحارستان استثناء؛ باقي خلايا البشرة عديمة اللون
مقياس النتح يقيس النتح مباشرة	يقيس صبيب الامتصاص، وهو مقارب للنتح لا مطابق له
النتح خسارة عديمة الفائدة	كلفة لازمة لدخول CO₂، مع فوائد ملازمة: نقل الأملاح وتبريد الورقة
ارتفاع الإضاءة يرفع النتح دائمًا	يرتفع ثم ينخفض عند الانغلاق الثغري الناتج عن العجز المائي

10. معجم المصطلحات

بالعربية	بالفرنسية	التعريف الموجز
النتح	Transpiration	فقدان الماء في حالة بخار عبر الأعضاء الهوائية
النتح الثغري	Transpiration stomatique	الشكل الغالب والمنظَّم للنتح، عبر الفوهات
القصيبة	Trachéide	خلية ناقلة ميتة مدببة الطرفين، يتم المرور بينها عبر النقر
الوعاء	Vaisseau	أنبوب متصل من عناصر متراكبة ذات جدر عرضية مثقوبة
النقرة	Ponctuation	منطقة رقيقة من الجدار تسمح بالمرور الجانبي بين العناصر الناقلة
الخليتان الحارستان	Cellules de garde	خليتان كليويتان تحصران الفوهة وتتحكمان في فتحها بامتلائهما
الفوهة	Ostiole	فتحة الثغر بين الخليتين الحارستين
الغرفة تحت الثغرية	Chambre sous-stomatique	تجويف تحت الثغر متصل بالفراغات بين الخلوية للمتن
التماسك	Cohésion	ارتباط جزيئات الماء فيما بينها بروابط هيدروجينية
الالتصاق	Adhésion	ارتباط جزيئات الماء بجدر الأوعية المحبة للماء
شد النتح	Tension de transpiration	الضغط السالب المتولد عن التبخر والمنتقل عبر عمود الماء
الانصمام	Embolie	انقطاع عمود الماء بدخول الهواء إلى وعاء، فيتوقف النقل فيه
غرفة الضغط	Chambre à pression	جهاز لقياس الضغط السالب للنسغ في الخشب
مقياس النتح	Potomètre	جهاز يقيس صبيب امتصاص الماء بتتبع تحرك فقاعة هواء
حمض الأبسيسيك	Acide abscissique (ABA)	وسيط يستحث الانغلاق الثغري عند العجز المائي

11. خلاصة

الضغط الجوي (10 أمتار) والضغط الجذري (بضعة أعشار MPa) عاجزان عن تفسير صعود النسغ في نبات مرتفع؛ والمحرك الحقيقي شدٌّ من الأعلى لا دفع من الأسفل.
الخشب أنبوب من خلايا ميتة فارغة ذات جدر متخشبة: مقاومة دنيا للجريان، وصلابة تمنع الانطباق تحت الضغط السالب.
النتح فقدان الماء بخارًا، غالبه ثغري ومنظَّم؛ ويُبرَز بكلورور الكوبالت والكيس الشفاف، ويُقاس تقريبًا بمقياس النتح الذي يقيس في الحقيقة الامتصاص.
الثغر مؤثِّر حركي: ضخّ H⁺ ⟵ دخول K⁺ ⟵ انخفاض ψ ⟵ دخول الماء ⟵ امتلاء وانحناء بفعل التسميك غير المتجانس ⟵ انفتاح الفوهة. والعملية عكوسة، ويستحث ABA انغلاقها عند العجز المائي.
آلية شدّ النتح والتماسك: التبخر يولّد ضغطًا سالبًا في الورقة، والتماسك والالتصاق ينقلانه عبر عمود ماء متصل حتى الجذر، فيتجدد التدرج الجاذب للماء من التربة.
تؤيد الآلية معطيات ثلاثة: الضغط السالب المقيس بغرفة الضغط، تقلص قطر الجذع نهارًا، وهشاشة النظام أمام الانصمام.
شدة النتح ترتفع بالإضاءة والحرارة والرياح، وتنخفض بالرطوبة الجوية وبالعجز المائي؛ والعلاقة تنقلب حين يتغلب الانغلاق الثغري.
النتح ليس نفاية بل كلفة مائية لفتح الثغور من أجل CO₂، مع فائدتين ملازمتين: نقل الأملاح المعدنية وتبريد الورقة.

الدرس الموالي

الدرس 95: التغذية الكربونية والتركيب الضوئي — البنيات والصباغات. بهذا الدرس يكتمل المحور الفرعي الخاص بالتغذية المعدنية والمائية، وننتقل إلى المصدر الثاني للتغذية: الكربون الجوي. وقد انتهى هذا الدرس عند المقايضة بين اقتناص CO₂ وفقدان الماء؛ فالخطوة الموالية هي دراسة الجهاز الذي يقتنص هذا الكربون: بنية الورقة والبلاستيدة الخضراء، وصباغات التركيب الضوئي وخاصياتها في امتصاص الضوء.

Ascension de la sève brute et transpiration

1. Objectifs de la leçon

À la fin de cette leçon, vous devez être capable de :

formuler quantitativement le problème de l'ascension de la sève et établir l'insuffisance de la pression atmosphérique et de la poussée racinaire chez un végétal élevé ;
relier la structure des tissus xylémiens (trachéides, vaisseaux, lignification, ponctuations) à la fonction de transport sous tension ;
définir la transpiration, en distinguer les formes, et décrire les techniques de mise en évidence et de mesure ;
décrire la structure d'un stomate et expliquer son ouverture et sa fermeture à partir de la turgescence des cellules de garde ;
construire le mécanisme de tension-cohésion en précisant le rôle exact de l'évaporation, de la cohésion et de l'adhésion ;
exploiter des données expérimentales (chambre à pression, variation du diamètre du tronc, embolie) pour confirmer le caractère tensionnel du transport xylémien ;
analyser l'effet des facteurs environnementaux sur l'intensité de la transpiration ;
justifier que la transpiration est un coût hydrique nécessaire à la nutrition carbonée, et non une simple perte d'eau.

2. Position du problème : pourquoi l'ascension de la sève exige-t-elle une explication ?

L'eau entrée dans les vaisseaux du xylème (leçon 93) doit atteindre les feuilles, qui peuvent culminer à plusieurs dizaines de mètres chez un arbre. Or s'élever contre la pesanteur exige une force. Laquelle ?

Deux hypothèses intuitives que le calcul écarte :

La pression atmosphérique : elle ne peut soutenir une colonne d'eau que sur une dizaine de mètres au maximum. Elle ne rend donc pas compte d'un arbre qui dépasse largement cette hauteur.
La poussée racinaire : force positive réelle, établie en leçon 93 (pleurement, guttation), mais dont la valeur n'excède pas quelques dixièmes de mégapascal, soit quelques mètres au mieux. Deux arguments suffisent à l'écarter comme mécanisme principal :
1. la poussée racinaire est plus forte la nuit et en sol humide, c'est-à-dire au moment où l'ascension est la plus faible ;
2. l'ascension se poursuit chez des plantes privées de racines dont la section de tige est plongée dans l'eau, et même dans un tronc dont on a retiré l'écorce.

3. La voie : une structure xylémienne au service du transport

Image 1 — en préparation

Description

Schéma scientifique pédagogique de style manuel scolaire, illustration vectorielle plate, traits nets, couleurs sobres et contrastées, composé de deux panneaux juxtaposés présentant deux éléments conducteurs en coupe longitudinale agrandie. Le panneau de gauche est intitulé « Trachéide » : cellule allongée fusiforme aux extrémités effilées, à paroi lignifiée épaisse brun clair portant des épaississements hélicoïdaux, avec sur ses flancs des ponctuations circulaires la reliant aux trachéides voisines, et un lumen entièrement vide, sans cytoplasme ni noyau. Le panneau de droite est intitulé « Vaisseau » : colonne tubulaire large formée d'éléments cylindriques superposés dont les parois transversales sont perforées ou totalement résorbées, formant un conduit continu, les parois latérales étant lignifiées et ponctuées. Des flèches annotent : la paroi lignifiée, la ponctuation, le lumen vide, la paroi transversale perforée. Une flèche bleue verticale ascendante figure dans chaque élément le trajet de la sève brute. Fond blanc épuré, annotations en français, rendu anatomiquement précis et non abstrait

Le transport emprunte deux types d'éléments conducteurs de la sève brute :

Élément	Forme	Communication entre éléments	Distribution
Trachéides	Cellules allongées aux extrémités effilées	Passage indirect par les ponctuations	Générales chez les plantes vasculaires, seules chez les Gymnospermes
Vaisseaux	Éléments cylindriques superposés formant un tube continu	Parois transversales perforées ou résorbées → colonne continue	Surtout chez les Angiospermes ; débit plus élevé

Toutes leurs caractéristiques structurales se comprennent par le mode de transport :

Cellules mortes et vides à maturité : ni cytoplasme ni noyau, le lumen est entièrement libre → résistance minimale à l'écoulement ;
Parois lignifiées : rigidité empêchant l'écrasement du tube sous pression négative ; ce point est essentiel — un tube souple s'effondrerait sous tension ;
Faible diamètre : renforce les forces capillaires et de cohésion et réduit le risque de rupture de la colonne d'eau ;
Ponctuations et perforations : assurent la continuité du réseau et permettent un contournement latéral d'un élément endommagé.

4. La transpiration : la force motrice

4.1 Définition et formes

Forme	Siège	Importance relative
Transpiration stomatique	Par les stomates foliaires	Forme dominante, et la seule régulée
Transpiration cuticulaire	À travers la cuticule foliaire	Faible et non régulée ; sa part relative augmente à stomates fermés
Transpiration lenticellulaire	Par les lenticelles des tiges subérifiées	Très réduite

Elle ne doit pas être confondue avec la guttation, qui est une émission d'eau liquide sous l'effet de la poussée racinaire, et non de vapeur.

4.2 Mise en évidence et mesure

Image 2 — en préparation

Description

Schéma scientifique pédagogique de style manuel scolaire, illustration vectorielle plate, traits nets, couleurs sobres et contrastées, composé de trois panneaux juxtaposés séparés par de fins traits verticaux. Le premier panneau est intitulé « Révélation au papier au chlorure de cobalt » : une feuille verte portant sur chacune de ses faces un petit carré de papier réactif, celui de la face inférieure nettement viré au rose, celui de la face supérieure resté bleu, avec les étiquettes « face inférieure » et « face supérieure ». Le deuxième panneau est intitulé « Révélation au sac plastique » : une plante en pot dont le substrat est recouvert d'un film étanche et dont le rameau feuillé est enfermé dans un sac transparent sur les parois internes duquel se sont condensées de fines gouttelettes d'eau. Le troisième panneau est intitulé « Mesure au potomètre » : un rameau feuillé fixé par un bouchon étanche à un tube de verre horizontal gradué rempli d'eau et relié à un petit réservoir, avec une bulle d'air dans le tube, une flèche indiquant son sens de déplacement et les graduations chiffrées au-dessous. Fond blanc épuré, annotations en français, rendu scientifiquement précis et non abstrait

Papier au chlorure de cobalt : il vire du bleu au rose en absorbant l'humidité. Le virage est plus rapide et plus net sur la face inférieure de la feuille, la plus riche en stomates chez la plupart des végétaux → preuve du caractère stomatique de la transpiration.
Sac plastique transparent entourant le rameau, substrat isolé : de l'eau se condense sur les parois → preuve que la source est bien l'organe aérien et non l'évaporation du sol.
Potomètre : il mesure le débit d'absorption de l'eau par le déplacement d'une bulle d'air dans un tube gradué.

5. Le stomate : la valve de régulation

5.1 Structure

Image 3 — en préparation

Description

Schéma scientifique pédagogique de style manuel scolaire, illustration vectorielle plate, traits nets, couleurs sobres et contrastées, composé de deux panneaux superposés. Le panneau supérieur présente une vue de surface d'un stomate : deux cellules de garde vertes réniformes en vis-à-vis, contenant de petits chloroplastes et un noyau, délimitant une ouverture légendée « ostiole », entourées de cellules épidermiques polygonales incolores ; la paroi interne bordant l'ostiole apparaît nettement plus épaisse que la paroi externe, annotée par une flèche. Les deux cellules sont représentées dans deux états juxtaposés : « stomate ouvert », cellules turgescentes et incurvées, ostiole large ; « stomate fermé », cellules relâchées, ostiole obturé. Le panneau inférieur présente une coupe transversale de feuille au niveau du stomate : de haut en bas, la cuticule, l'épiderme supérieur, le parenchyme palissadique, le parenchyme lacuneux et ses méats, l'épiderme inférieur portant le stomate, et immédiatement sous celui-ci une cavité légendée « chambre sous-stomatique » ; deux flèches opposées figurent la sortie de vapeur d'eau et l'entrée de CO₂. Fond blanc épuré, annotations en français, rendu anatomiquement précis et non abstrait

Le stomate est constitué de deux cellules de garde réniformes délimitant une ouverture, l'ostiole, qui débouche sur une chambre sous-stomatique communiquant avec les méats du parenchyme lacuneux.

Les cellules de garde présentent deux particularités décisives, à la différence des autres cellules épidermiques :

la présence de chloroplastes → sensibilité à la lumière et capacité d'approvisionnement énergétique ;
un épaississement pariétal inégal : la paroi bordant l'ostiole est plus épaisse et moins extensible que la paroi opposée.

5.2 Mécanisme d'ouverture et de fermeture

Le mécanisme est entièrement osmotique et se construit en enchaînement causal :

expulsion active de H⁺ hors des cellules de garde (pompe H⁺-ATPase) → entrée de K⁺, accompagnée de Cl⁻ et d'une accumulation de malate, par des canaux → abaissement du potentiel osmotique ψs → abaissement du potentiel hydrique → entrée osmotique d'eau → turgescence des deux cellules.

C'est ici qu'intervient l'épaississement inégal : la paroi interne étant moins extensible, la cellule turgescente s'incurve au lieu de se gonfler uniformément ; les parois internes s'écartent et l'ostiole s'ouvre. Le processus est parfaitement réversible : sortie de K⁺ → remontée de ψ → sortie d'eau → relâchement → fermeture.

5.3 Facteurs de régulation

Facteur	Effet	Logique fonctionnelle
Lumière	Ouverture	Rendre le CO₂ disponible quand la photosynthèse est possible
Baisse du CO₂ dans la chambre sous-stomatique	Ouverture	Signal de consommation du CO₂ par la photosynthèse
Déficit hydrique	Fermeture via l'acide abscissique (ABA)	Signal d'alerte issu de la racine et de la feuille, qui privilégie l'économie d'eau
Air très sec / température élevée	Fermeture partielle	Protection contre une transpiration excessive

6. Le mécanisme de tension-cohésion

C'est le mécanisme retenu pour expliquer l'ascension de la sève chez les végétaux élevés. Il se construit en trois maillons enchaînés :

Image 4 — en préparation

Description

Schéma scientifique pédagogique de style manuel scolaire, illustration vectorielle plate, traits nets, couleurs sobres et contrastées, présentant une plante entière verticale en coupe longitudinale simplifiée : racines dans le sol en bas, tige au milieu, feuille agrandie en haut. Une colonne d'eau bleue **continue** parcourt racine, tige et feuille à l'intérieur des vaisseaux du xylème, tracée comme un filet bleu ininterrompu surmonté de petites flèches ascendantes. En haut, un agrandissement circulaire de la feuille montre les cellules du parenchyme, les méats, et des parois portant des ménisques d'eau concaves à la surface d'évaporation, avec des flèches blanches figurant les molécules de vapeur d'eau quittant la feuille par l'ostiole. Au milieu, un agrandissement circulaire d'un vaisseau montre des molécules d'eau liées entre elles par des liaisons hydrogène en pointillés (cohésion) et liées à la paroi du vaisseau (adhésion), avec une double flèche légendée « tension ». À gauche du schéma, une échelle verticale porte les valeurs décroissantes de potentiel hydrique de bas en haut : sol ‎-0,3 MPa‎, racine ‎-0,6 MPa‎, xylème de la tige ‎-0,8 MPa‎, feuille ‎-1,5 MPa‎, air atmosphérique valeur très fortement négative. Fond blanc épuré, annotations en français, rendu scientifiquement précis et non abstrait

Maillon 1 — l'évaporation engendre la tension. L'eau s'évapore depuis les parois humides des cellules du parenchyme vers les méats, puis vers l'atmosphère par l'ostiole. Cette évaporation creuse les surfaces d'eau dans les pores pariétaux en ménisques concaves, ce qui engendre une pression négative transmise à l'eau adjacente. Le potentiel hydrique foliaire devient fortement négatif.

Maillon 2 — la cohésion transmet la tension. Les molécules d'eau possèdent une aptitude remarquable à se lier entre elles par liaisons hydrogène (cohésion) et à se lier aux parois hydrophiles des vaisseaux (adhésion). Grâce à ces deux propriétés, l'eau forme dans le xylème une colonne continue de la racine à la feuille, dans laquelle la tension se transmet de haut en bas comme dans un câble.

Maillon 3 — la tension aspire l'eau de la racine. L'abaissement de ψ au sommet de la colonne se propage vers le bas, abaisse le ψ du xylème racinaire, régénère le gradient qui attire l'eau depuis le cortex, et donc depuis le sol. Conclusion : c'est la transpiration foliaire qui commande l'absorption racinaire, et non l'inverse.

6.1 Données à l'appui du mécanisme

Mesure par chambre à pression (Scholander) : elle établit que la sève xylémienne est effectivement sous pression négative, et que cette pression devient d'autant plus négative que l'on s'élève dans le végétal et que la transpiration s'intensifie en journée ;
Variation du diamètre du tronc : le tronc se contracte légèrement en journée, lorsque la transpiration est intense, et retrouve son diamètre la nuit — ce qui ne s'explique que par une tension interne aux vaisseaux tirant leurs parois vers l'intérieur ;
L'embolie : si de l'air pénètre dans un vaisseau, par blessure ou par cavitation sous forte tension, la colonne d'eau se rompt et le transport cesse dans ce vaisseau. Cette fragilité est prévisible dans un système fonctionnant par traction et non par poussée : elle constitue un argument supplémentaire en faveur du modèle. La plante la compense par la multiplicité des vaisseaux et par les ponctuations qui autorisent un contournement latéral.

7. Facteurs influençant l'intensité de la transpiration

Facteur	Effet de son augmentation	Explication
Intensité lumineuse	Augmentation	Ouverture des stomates et élévation de la température foliaire
Température	Augmentation	Élévation de la pression de vapeur dans la feuille
Humidité relative de l'air	Diminution	Réduction de l'écart de potentiel hydrique entre feuille et atmosphère
Vent	Augmentation, puis fermeture stomatique s'il s'intensifie	Élimination de la couche d'air humide accolée à la feuille
Disponibilité en eau du sol	Augmentation jusqu'à un seuil	Le déficit hydrique induit l'ABA, qui ferme les stomates

8. La transpiration : un coût, non un déchet

La transpiration peut sembler une perte pure. Sa lecture correcte est pourtant qu'elle constitue la contrepartie d'une nécessité fonctionnelle :

le stomate s'ouvre pour le CO₂ indispensable à la photosynthèse ; or l'ouverture entraîne inévitablement la sortie de vapeur d'eau. Le végétal est donc soumis à un compromis obligatoire : pas de capture de carbone sans perte d'eau.
La transpiration s'accompagne en outre de deux bénéfices : la mise en mouvement de la sève brute et des sels minéraux qu'elle transporte vers les organes aériens, et le refroidissement de la feuille par évaporation.

9. Erreurs fréquentes et pièges d'examen

Erreur fréquente	Rectification
La racine pousse la sève vers le haut	La poussée racinaire ne porte que sur quelques mètres ; le moteur principal est une traction exercée par les feuilles
L'ascension de la sève est un processus vivant consommant de l'ATP	C'est un transport passif dans des cellules mortes ; l'énergie mobilisée est solaire, via l'évaporation
Les vaisseaux du xylème sont des cellules vivantes	Ils sont morts et vides à maturité, condition d'une résistance minimale
La pression dans le xylème est toujours positive	Elle est négative en journée sous tension ; d'où la nécessité d'une paroi lignifiée qui empêche l'écrasement
Transpiration et guttation sont un même phénomène	La transpiration est une perte de vapeur par les stomates ; la guttation une émission d'eau liquide due à la poussée racinaire
Les stomates siègent surtout à la face supérieure	Chez la plupart des végétaux terrestres, ils se concentrent à la face inférieure, ce que révèle l'expérience au chlorure de cobalt
L'ouverture du stomate résulte d'une pression d'air interne	Elle résulte de la turgescence des cellules de garde et de leur incurvation liée à l'épaississement pariétal inégal
Toutes les cellules épidermiques contiennent des chloroplastes	Les cellules de garde font exception ; les autres cellules épidermiques sont incolores
Le potomètre mesure directement la transpiration	Il mesure le débit d'absorption, voisin de la transpiration mais non identique
La transpiration est une perte inutile	C'est le coût nécessaire de l'entrée du CO₂, assorti de deux bénéfices : transport des sels et refroidissement foliaire
Une lumière plus intense augmente toujours la transpiration	Elle l'augmente puis la fait chuter dès que la fermeture stomatique induite par le déficit hydrique l'emporte

10. Lexique

Terme français	En arabe	Définition brève
Transpiration	النتح	Perte d'eau à l'état de vapeur par les organes aériens
Transpiration stomatique	النتح الثغري	Forme dominante et régulée de la transpiration, par les ostioles
Trachéide	القصيبة	Cellule conductrice morte aux extrémités effilées, communiquant par les ponctuations
Vaisseau	الوعاء	Conduit continu formé d'éléments superposés à parois transversales perforées
Ponctuation	النقرة	Zone amincie de la paroi permettant le passage latéral entre éléments conducteurs
Cellules de garde	الخليتان الحارستان	Deux cellules réniformes délimitant l'ostiole et en commandant l'ouverture par leur turgescence
Ostiole	الفوهة	Orifice du stomate entre les deux cellules de garde
Chambre sous-stomatique	الغرفة تحت الثغرية	Cavité située sous le stomate, communiquant avec les méats du parenchyme
Cohésion	التماسك	Liaison des molécules d'eau entre elles par liaisons hydrogène
Adhésion	الالتصاق	Liaison des molécules d'eau aux parois hydrophiles des vaisseaux
Tension de transpiration	شد النتح	Pression négative engendrée par l'évaporation et transmise le long de la colonne d'eau
Embolie	الانصمام	Rupture de la colonne d'eau par entrée d'air dans un vaisseau, interrompant le transport
Chambre à pression	غرفة الضغط	Dispositif de mesure de la pression négative de la sève xylémienne
Potomètre	مقياس النتح	Appareil mesurant le débit d'absorption d'eau par le déplacement d'une bulle d'air
Acide abscissique (ABA)	حمض الأبسيسيك	Médiateur induisant la fermeture stomatique en cas de déficit hydrique

11. Bilan

La pression atmosphérique (une dizaine de mètres) et la poussée racinaire (quelques dixièmes de MPa) sont incapables d'expliquer l'ascension de la sève chez un végétal élevé ; le moteur réel est une traction depuis le haut, non une poussée depuis le bas.
Le xylème est un conduit de cellules mortes et vides à parois lignifiées : résistance minimale à l'écoulement et rigidité empêchant l'écrasement sous pression négative.
La transpiration est une perte d'eau sous forme de vapeur, majoritairement stomatique et régulée ; elle se met en évidence au chlorure de cobalt et au sac transparent, et se mesure approximativement au potomètre, qui mesure en réalité l'absorption.
Le stomate est un effecteur moteur : expulsion de H⁺ → entrée de K⁺ → abaissement de ψ → entrée d'eau → turgescence et incurvation par épaississement inégal → ouverture de l'ostiole. Le processus est réversible, et l'ABA en induit la fermeture en cas de déficit hydrique.
Mécanisme de tension-cohésion : l'évaporation engendre une pression négative dans la feuille, que la cohésion et l'adhésion transmettent le long d'une colonne d'eau continue jusqu'à la racine, régénérant le gradient qui attire l'eau du sol.
Trois données étayent le mécanisme : la pression négative mesurée à la chambre à pression, la contraction diurne du tronc, et la vulnérabilité du système à l'embolie.
L'intensité de la transpiration augmente avec la lumière, la température et le vent, et diminue avec l'humidité de l'air et le déficit hydrique ; la relation s'inverse dès que la fermeture stomatique l'emporte.
La transpiration n'est pas un déchet mais un coût hydrique de l'ouverture stomatique nécessaire au CO₂, assorti de deux bénéfices : transport des sels minéraux et refroidissement foliaire.

Leçon suivante

Leçon 95 : La nutrition carbonée et la photosynthèse — structures et pigments. Cette leçon clôt l'élément consacré à la nutrition hydrominérale ; nous passons à la seconde source de nutrition : le carbone atmosphérique. La présente leçon s'est achevée sur le compromis entre capture du CO₂ et perte d'eau ; l'étape suivante consiste à étudier l'appareil qui capte ce carbone : structure de la feuille et du chloroplaste, pigments photosynthétiques et leurs propriétés d'absorption de la lumière.