الاستعداد لمباراة CRMEFPréparation CRMEFمباراة CRMEFCRMEF SVT

آليات امتصاص الماء والأيونات المعدنية

1. أهداف الدرس

في نهاية هذا الدرس، ينبغي أن تكون قادرًا على:

  • تعليل التمييز بين امتصاص الماء وامتصاص الأيونات المعدنية باعتبارهما ظاهرتين مستقلتين في آليتهما ومترابطتين في نتائجهما؛
  • تعريف الكمون المائي (potentiel hydrique) ومركّبَيه، وتوقّع اتجاه انتقال الماء بين حجرتين انطلاقًا من قيمتيهما؛
  • تفسير سلوك الخلية النباتية في وسط مفرط التوتر أو ناقص التوتر، وتحديد دور الغشاء الهيكلي في ظهور ضغط الامتلاء؛
  • إثبات الطابع المنفعل لدخول الماء وتحديد دور القنوات المائية (aquaporines)؛
  • التمييز بين النقل المنفعل والنقل النشيط للأيونات على أساس التدرج الكهروكيميائي وكلفة الطاقة والانتقائية؛
  • استغلال معطيات تجريبية (تأثير نقص الأكسجين، مثبطات التنفس، الحرارة، تشبّع سرعة الامتصاص) لاستنتاج طبيعة النقل؛
  • وصف المسلكين الجداري والسيتوبلازمي، وتحديد الأثر المبدئي لشريط كاسباري على انتقائية الولوج إلى الأسطوانة المركزية؛
  • تفسير كيف يقود تحميل الأيونات في الخشب إلى دخول الماء وإلى نشوء الضغط الجذري.

2. مبدأ الدرس: ظاهرتان متمايزتان

القاعدة المؤسِّسة لهذا الدرس، والتي يُبنى عليها كل ما بعدها:

وهذا الاستقلال هو ما يفسّر أن مركّب النسغ الناقص ليس نسخة مخففة من محلول التربة، بل محلولًا منتقًى: بعض الأيونات يُركَّز فيه فوق تركيزه في التربة، وبعضها يُستبعَد.

3. الكمون المائي: الأداة الكمية لتوقع حركة الماء

3.1 التعريف

الكمون المائي (ψ) مقياس للحالة الطاقية للماء في حجرة معينة، أي لميله إلى مغادرتها. يُعبَّر عنه بالميغاباسكال (MPa)، ويُتخذ الماء النقي الحر تحت الضغط الجوي مرجعًا بقيمة ψ = 0.

$$ψ = ψ_s + ψ_p$$

  • الكمون التنافذي ψs (potentiel osmotique): مرتبط بالمواد المذابة، وقيمته دائمًا سالبة (أو منعدمة في الماء النقي)؛ فكلما ارتفع تركيز المذاب انخفض ψs. هو ما يجعل محتوى الخلية "جاذبًا" للماء.
  • كمون الضغط ψp (potentiel de pression): الضغط الميكانيكي المطبَّق على الماء. في خلية نباتية ممتلئة يكون موجبًا (ضغط الامتلاء الناتج عن مقاومة الغشاء الهيكلي)، وفي أوعية الخشب تحت الشد يكون سالبًا.

3.2 تدرج الكمون المائي من التربة إلى الخشب

صورة 1 — قيد الإعداد
وصف الوثيقة

خطاطة علمية تعليمية بأسلوب كتاب مدرسي، رسم مسطح (flat vector) بخطوط واضحة وألوان هادئة متباينة، تعرض شريطًا أفقيًا مقسّمًا إلى حجرات متتالية من اليمين إلى اليسار تمثل مسار الماء: محلول التربة، زغبة الامتصاص، خلايا القشرة، الأديم الباطن، أوعية الخشب. كل حجرة مرسومة كخلية أو مجال ملوّن بتدرج أزرق يزداد قتامة كلما اتجهنا نحو الخشب، ويحمل بطاقة بقيمة الكمون المائي: ‎-0.3 MPa‎ للتربة، ‎-0.6 MPa‎ لزغبة الامتصاص، ‎-0.8 MPa‎ لخلايا القشرة، ‎-1.2 MPa‎ لأوعية الخشب. سهم عريض واحد متصل يعبر كل الحجرات في اتجاه الخشب، مكتوب فوقه «اتجاه انتقال الماء: من ψ الأعلى إلى ψ الأدنى». خلفية بيضاء نظيفة، تسميات بخط عربي واضح، رسم تخطيطي دقيق وليس فنيًا تجريديًا

يقيم النبات باستمرار تدرجًا متناقصًا للكمون المائي من التربة نحو الأوعية الناقلة:

$$ψ_{التربة} > ψ_{الزغبة} > ψ_{القشرة} > ψ_{الخشب}$$

وما دام هذا التدرج قائمًا، فإن الماء يتحرك تلقائيًا نحو الداخل دون حاجة إلى "مضخة ماء". ودور النبات ليس دفع الماء، بل الحفاظ على التدرج: من جهة بتراكم المذابات في خلاياه (خفض ψs)، ومن جهة أخرى بسحب الماء المستمر نحو الأعلى بفعل النتح (يُدرَس في الدرس 94).

4. سلوك الخلية النباتية: البلزمة والامتلاء

الخلية النباتية نظام تنافذي محدود بغشاء سيتوبلازمي شبه نفوذ ومحاط بغشاء هيكلي نفوذ لكنه صلب. ومن هذا الاقتران تنشأ استجاباتها المميزة:

صورة 2 — قيد الإعداد
وصف الوثيقة

خطاطة علمية تعليمية بأسلوب كتاب مدرسي، رسم مسطح (flat vector) بخطوط واضحة وألوان هادئة متباينة، تعرض ثلاث خلايا نباتية مستطيلة متجاورة في صف أفقي، كل واحدة داخل قطرة من محلول محيط. الخلية الأولى مُعنونة «وسط ناقص التوتر: خلية ممتلئة»: الغشاء السيتوبلازمي ملتصق تمامًا بالغشاء الهيكلي، الفجوة المركزية منتفخة تملأ الخلية، سهم يدخل نحو الداخل. الخلية الثانية مُعنونة «وسط متساوي التوتر»: الغشاء ملامس للجدار دون شد، سهمان متعاكسان متساويان. الخلية الثالثة مُعنونة «وسط مفرط التوتر: خلية مبلزمة»: الغشاء السيتوبلازمي منكمش ومنفصل عن الغشاء الهيكلي مع بقاء الجدار محافظًا على شكله، والفراغ بينهما ممتلئ بالمحلول الخارجي، سهم يخرج نحو الخارج. أسهم تسمية تشير في الخلية الثالثة إلى: الغشاء الهيكلي، الغشاء السيتوبلازمي المنكمش، الفجوة المتقلصة، المحلول المتسرب بين الغشاءين. خلفية بيضاء نظيفة، تسميات بخط عربي واضح، رسم دقيق تشريحيًا وليس فنيًا تجريديًا

الوسط حركة الماء حالة الخلية التسمية
ناقص التوتر (ψ خارجي > ψ خلوي) دخول الفجوة تنتفخ، السيتوبلازم يضغط على الغشاء الهيكلي الذي يقاوم الامتلاء (turgescence)
متساوي التوتر توازن ديناميكي لا انتفاخ ولا انكماش حالة توازن
مفرط التوتر (ψ خارجي < ψ خلوي) خروج تقلّص الفجوة وانفصال الغشاء السيتوبلازمي عن الغشاء الهيكلي البلزمة (plasmolyse)
  • البلزمة ظاهرة قابلة للعكس ما لم تُطل: بإعادة الخلية إلى وسط ناقص التوتر تعود إلى حالتها الأولى (رفع البلزمة، déplasmolyse). واستمرارها الطويل يُفضي إلى موت الخلية.
  • بداية البلزمة (plasmolyse incipiente) هي اللحظة التي يبدأ فيها الغشاء بالانفصال؛ وعندها يكون ضغط الامتلاء منعدمًا (ψp = 0)، فيصير ψ الخلية مساويًا لكمونها التنافذي. وهذا ما يجعل من تحديد تركيز الوسط المسبب لبداية البلزمة طريقة تجريبية لقياس ψs للخلية.

5. آلية دخول الماء: نقل منفعل

5.1 البرهنة على الطابع المنفعل

يُثبت الطابع المنفعل لدخول الماء بثلاثة أنواع من المعطيات:

  1. الاتجاه: الماء يسلك دائمًا اتجاه التدرج (من ψ الأعلى إلى ψ الأدنى)، ولم يُرصد امتصاص للماء عكس التدرج؛
  2. الجذر الميت: جذر مقتول (بالحرارة أو بمثبط أيضي) يظل يمرّر الماء ما دام التدرج قائمًا، وإن انخفض الصبيب؛
  3. مثبطات التنفس: تُخفض بشدة امتصاص الأيونات، بينما يبقى أثرها على مرور الماء محدودًا وغير مباشر.

فدخول الماء لا يستهلك ATP مباشرة. وما يستهلك الطاقة هو بناء التدرج الذي يقود هذا الدخول: تراكم المذابات، وتحميل الأيونات في الخشب.

5.2 القنوات المائية

يعبر الماء الغشاء السيتوبلازمي بطريقتين: انتشارًا بسيطًا محدودًا عبر الطبقة الليبيدية المضاعفة، وأساسًا عبر القنوات المائية (aquaporines): بروتينات قناتية نوعية للماء تزيد النفاذية المائية للغشاء زيادة كبيرة.

وأهمية هذه القنوات مفهومية لا وصفية فقط: كونها قابلة للتنظيم (فتحًا وإغلاقًا) يعني أن النبات يتحكم في مقاومة المسار المائي دون أن يخالف اتجاه التدرج. فالنقل يبقى منفعلًا، لكن صبيبه مضبوط بيولوجيًا.

6. آلية دخول الأيونات: بين المنفعل والنشيط

6.1 المشكل المطروح

يواجه الجذر معطى مزدوجًا: تركيز الأيونات في محلول التربة ضعيف عمومًا، بينما تركيزها داخل الخلية (وخاصة في الفجوة) قد يفوقه بعشرات أو مئات المرات. فالنبات إذن يراكم أيونات عكس تدرج تركيزها، وهو ما لا يفسره الانتشار وحده. يُضاف إلى ذلك أن الأيونات جسيمات مشحونة وممهاة، لا تعبر الطبقة الليبيدية عبورًا حرًا: فمرورها يستلزم حتمًا بروتينات غشائية.

6.2 صنفا النقل

صورة 3 — قيد الإعداد
وصف الوثيقة

خطاطة علمية تعليمية بأسلوب كتاب مدرسي، رسم مسطح (flat vector) بخطوط واضحة وألوان هادئة متباينة، تعرض تكبيرًا لمقطع في الغشاء السيتوبلازمي لخلية جذرية، ممثّلًا كطبقة ليبيدية مضاعفة أفقية بكرات رؤوس قطبية وذيول، مع الوسط الخارجي في الأعلى والسيتوبلازم في الأسفل. مغروسة فيها أربعة بروتينات مختلفة الشكل واللون، كل واحد مُسمّى بسهم: (1) قناة مائية (aquaporine) يعبرها سهم أزرق لجزيئات الماء في الاتجاهين، (2) قناة أيونية انتقائية يعبرها سهم أخضر لأيون K⁺ نحو الأسفل مع عبارة «في اتجاه التدرج»، (3) مضخة H⁺-ATPase يخرج منها سهم برتقالي لأيون H⁺ نحو الأعلى مع رمز ATP ← ADP + Pi مرسوم بجانبها، (4) ناقل مشترك (symport) يُدخل معًا أيون H⁺ وأيون NO₃⁻ نحو الأسفل بسهم أحمر مع عبارة «عكس التدرج». في الجانب سلّم صغير يبيّن تراكم شحنات موجبة خارج الغشاء مع عبارة «قوة محركة بروتونية». خلفية بيضاء نظيفة، تسميات بخط عربي واضح، رسم دقيق علميًا وليس فنيًا تجريديًا

النقل المنفعل: يتم في اتجاه التدرج الكهروكيميائي دون استهلاك طاقة أيضية، عبر قنوات أيونية انتقائية أو ناقلات ميسِّرة. يبلغ سرعة عالية لكنه لا يمكّن من التراكم عكس التدرج.

النقل النشيط: يتم عكس التدرج الكهروكيميائي، فيستلزم اقترانًا بمصدر طاقة. والآلية المركزية في الخلية النباتية هي مضخة البروتونات H⁺-ATPase الغشائية:

  1. تحلمئ المضخة ATP وتطرد H⁺ خارج الخلية؛
  2. ينشأ عن ذلك تدرج بروتوني (فرق تركيز + فرق كمون كهربائي) يُعرف بالقوة المحركة البروتونية؛
  3. تستغل ناقلاتٌ مشتركة (symports) عودةَ H⁺ إلى الداخل لجرّ أيونات مثل NO₃⁻ عكس تدرجها، بينما تستعمل ناقلات مضادة (antiports) الطاقة نفسها لطرد أيونات غير مرغوبة.

6.3 المقارنة

المعيار النقل المنفعل النقل النشيط
اتجاهه في اتجاه التدرج الكهروكيميائي عكس التدرج
كلفة الطاقة لا يستهلك ATP يستهلك ATP مباشرة أو بالاقتران
أثر نقص O₂ أو مثبطات التنفس ضعيف انخفاض حاد
أثر انخفاض الحرارة محدود (أثر فيزيائي على الانتشار) معتبر (توقف الأيض)
الانتقائية متوسطة (حسب القناة) عالية
التراكم لا يسمح بتجاوز تركيز الوسط يسمح بتركيز داخلي أعلى بكثير
حركية السرعة خطية تقريبًا مع التركيز في الانتشار البسيط تشبّع عند تركيز مرتفع (عدد الناقلات محدود)

6.4 المقاربة التجريبية: كيف يُبرهن على النقل النشيط؟

يعتمد إثبات الطابع النشيط لامتصاص أيون ما على معايير متقاطعة، لا على معيار واحد:

  • معيار التراكم: قياس تركيز الأيون داخل الخلية مقارنة بالوسط. تركيز داخلي يفوق الخارجي بكثير مع بقاء الامتصاص مستمرًا ⟵ لا يفسره الانتشار؛
  • معيار الاقتران بالتنفس: مقارنة امتصاص أيون مُشعّ الوسم بين جذور مهوّاة وجذور موضوعة في جو محروم من الأكسجين (أو معالَجة بمثبط تنفسي مثل السيانيد). انخفاض حاد للامتصاص في غياب O₂ ⟵ اعتماد على طاقة أيضية؛
  • معيار الحرارة: حساسية قوية لانخفاض الحرارة ⟵ عملية أيضية لا فيزيائية محضة؛
  • معيار التشبّع: منحنى سرعة الامتصاص بدلالة تركيز الأيون يبلغ مستوى ثابتًا ⟵ عدد محدود من مواقع النقل، وهو مؤشر على وجود ناقلات بروتينية.
صورة 4 — قيد الإعداد
وصف الوثيقة

خطاطة علمية تعليمية بأسلوب كتاب مدرسي، رسم مسطح (flat vector) بخطوط واضحة وألوان هادئة متباينة، مقسّمة إلى لوحتين متجاورتين. اللوحة اليمنى تعرض التركيب التجريبي: إناءان زجاجيان متطابقان يحتويان محلولًا معدنيًا فيه أيون مُشعّ الوسم، وفي كل منهما قطع جذور غاطسة؛ الإناء الأول يتلقى تيار هواء عبر أنبوب ينفث فقاعات ومُسمّى «تهوية بالهواء»، والثاني يتلقى تيار آزوت ومُسمّى «وسط محروم من الأكسجين»، مع جهاز قياس الإشعاع مرسوم بجانبهما. اللوحة اليسرى تعرض مبيانًا: محور أفقي مُسمّى «الزمن (دقيقة)» ومحور عمودي مُسمّى «كمية الأيون المُشعّ الممتصة (وحدة اعتباطية)»، وعليه منحنيان متصاعدان يبلغان مستوى ثابتًا: منحنى علوي بلون أخضر يرتفع بسرعة إلى مستوى مرتفع ومُسمّى «جذور مهوّاة»، ومنحنى سفلي بلون رمادي يرتفع ببطء إلى مستوى منخفض ومُسمّى «جذور محرومة من الأكسجين»، مع سهم عمودي مزدوج بينهما يشير إلى الفارق. خلفية بيضاء نظيفة، تسميات بخط عربي واضح، رسم دقيق علميًا وليس فنيًا تجريديًا

7. مسار الماء والأيونات عبر القشرة: المسلكان

بعد الولوج عبر البشرة، يقطع الماء والأيونات القشرة عرضيًا نحو الأسطوانة المركزية بمسلكين متوازيين:

صورة 5 — قيد الإعداد
وصف الوثيقة

خطاطة علمية تعليمية بأسلوب كتاب مدرسي، رسم مسطح (flat vector) بخطوط واضحة وألوان هادئة متباينة، تعرض قطاعًا شعاعيًا مكبّرًا في جذر يمتد من زغبة امتصاص على اليمين إلى وعاء خشب على اليسار، مارًّا بصف خلايا بشرة، ثلاثة صفوف من خلايا القشرة، صف الأديم الباطن، ثم الدائرة المحيطة. يُرسم مساران ملوّنان متمايزان: مسار أزرق متقطع يسير داخل الغشاء الهيكلي والفراغات بين الخلوية دون دخول السيتوبلازم، مُسمّى «المسلك الجداري»، ويُوقَف بوضوح عند خلايا الأديم الباطن بإشارة توقف حمراء عند الشريط الداكن المُسمّى «شريط كاسباري»، مع سهم صغير يبيّن انحرافه الإجباري إلى الداخل عبر الغشاء السيتوبلازمي. ومسار أخضر متصل يمر من سيتوبلازم خلية إلى أخرى عبر قنيات دقيقة تخترق الجدر مُسمّاة «الروابط السيتوبلازمية»، ومُسمّى «المسلك السيتوبلازمي». خلفية بيضاء نظيفة، تسميات بخط عربي واضح، رسم دقيق تشريحيًا وليس فنيًا تجريديًا

المسلك المسار الخاصية
المسلك الجداري (apoplasme) داخل الأغشية الهيكلية والفراغات بين الخلوية، دون عبور غشاء سيتوبلازمي سريع، منفعل بالكامل، غير انتقائي
المسلك السيتوبلازمي (symplasme) داخل سيتوبلازم متصل من خلية إلى أخرى عبر الروابط السيتوبلازمية (plasmodesmes) أبطأ، لكنه انتقائي لأن الدخول إليه تمّ عبر غشاء

8. من القشرة إلى الخشب: التحميل ونشوء الضغط الجذري

الخطوة الأخيرة ليست تسربًا سلبيًا: تقوم خلايا متن الأسطوانة المركزية بـتحميل الأيونات نشيطًا في أوعية الخشب. ويترتب عن ذلك تسلسل سببي مباشر:

تحميل الأيونات في الوعاء ⟵ انخفاض ψs ثم ψ داخل الوعاء ⟵ دخول الماء تنافذيًا نحو الوعاء ⟵ ارتفاع الضغط الهيدروستاتيكي داخل الأوعية.

هذا الضغط الموجب هو الضغط الجذري (poussée racinaire)، وهو ما يُظهره الإدماء (خروج نسغ من ساق مقطوعة) والتقطير (guttation) على حواف الأوراق في ظروف الرطوبة المرتفعة.

9. الأخطاء الشائعة وفخاخ الامتحان

الخطأ الشائع التصويب
الماء يُمتص بنقل نشيط دخول الماء منفعل دائمًا؛ ما يستهلك الطاقة هو بناء التدرج وتحميل الأيونات، لا مرور الماء نفسه
الأيونات تُمتص كلها بنقل نشيط جزء منها يدخل منفعلًا في اتجاه التدرج؛ الطابع النشيط يخص التراكم عكس التدرج
الماء يتجه من التركيز الأدنى إلى الأعلى العبرة بالكمون المائي ψ الكلي (ψs + ψp)، لا بالتركيز وحده
البلزمة ظاهرة نهائية تعني موت الخلية قابلة للعكس ما لم تطُل؛ رفع البلزمة يعيد الخلية إلى حالتها
الخلية النباتية تنفجر في وسط ناقص التوتر الغشاء الهيكلي يعارض الانتفاخ ويولّد ضغط امتلاء يوقف دخول الماء تلقائيًا
ψp دائمًا موجب موجب في الخلية الممتلئة، منعدم عند بداية البلزمة، وسالب في أوعية الخشب تحت الشد
القنوات المائية تجعل نقل الماء نشيطًا تسهّل المرور وتضبط صبيبه فقط؛ اتجاه الحركة يبقى محكومًا بالتدرج
انعدام الامتصاص كليًا في غياب الأكسجين ينخفض ولا ينعدم: الحصة الباقية هي النقل المنفعل
شريط كاسباري يمنع مرور الماء لا يمنع المرور بل يُلزم بتغيير المسلك: عبور غشائي إجباري، أي انتقائية
النسغ الناقص محلول تربة مخفف محلول منتقًى: بعض الأيونات مركَّزة فوق تركيز التربة وبعضها مستبعَد

10. معجم المصطلحات

بالعربية بالفرنسية التعريف الموجز
الكمون المائي Potentiel hydrique (ψ) مقياس الحالة الطاقية للماء في حجرة، بالميغاباسكال، مرجعه الماء النقي (ψ = 0)
الكمون التنافذي Potentiel osmotique (ψs) مركّبة ψ المرتبطة بالمذابات، سالبة دائمًا
كمون الضغط Potentiel de pression (ψp) مركّبة ψ المرتبطة بالضغط الميكانيكي؛ موجبة في الخلية الممتلئة، سالبة في الخشب
التنافذ Osmose انتقال الماء عبر غشاء شبه نفوذ نحو الكمون المائي الأدنى
الامتلاء Turgescence حالة خلية ممتلئة بالماء يضغط محتواها على الغشاء الهيكلي
البلزمة Plasmolyse انكماش السيتوبلازم وانفصاله عن الغشاء الهيكلي في وسط مفرط التوتر
بداية البلزمة Plasmolyse incipiente اللحظة التي ينعدم عندها ضغط الامتلاء (ψ = ψs)
القناة المائية Aquaporine بروتين قناتي نوعي للماء يرفع النفاذية المائية للغشاء
التدرج الكهروكيميائي Gradient électrochimique محصلة فرق التركيز وفرق الكمون الكهربائي عبر الغشاء
مضخة البروتونات H⁺-ATPase مضخة غشائية تطرد H⁺ باستهلاك ATP وتولّد القوة المحركة البروتونية
الناقل المشترك Symport ناقل ينقل جسيمين في الاتجاه نفسه، أحدهما في اتجاه تدرجه والآخر عكسه
الناقل المضاد Antiport ناقل ينقل جسيمين في اتجاهين متعاكسين
المسلك الجداري Apoplasme مسار عبر الأغشية الهيكلية والفراغات بين الخلوية دون عبور غشاء
المسلك السيتوبلازمي Symplasme مسار عبر سيتوبلازم متصل من خلية إلى أخرى
الروابط السيتوبلازمية Plasmodesmes قنيات سيتوبلازمية تخترق الجدر وتصل الخلايا المتجاورة
الضغط الجذري Poussée racinaire ضغط موجب في أوعية الخشب ناتج عن التحميل النشيط للأيونات ودخول الماء
التقطير Guttation خروج قطرات نسغ من حواف الأوراق تحت أثر الضغط الجذري

11. خلاصة

  • الماء والأيونات ظاهرتان مستقلتان: الماء منفعل يتبع تدرج الكمون المائي؛ الأيونات تمر عبر بروتينات غشائية بنقل منفعل أو نشيط.
  • ψ = ψs + ψp، والماء ينتقل دائمًا نحو ψ الأدنى. النبات لا يدفع الماء، بل يحافظ على التدرج التربة ← الجذر ← الخشب.
  • الخلية النباتية تمتلئ في الوسط ناقص التوتر بفضل مقاومة الغشاء الهيكلي، وتتبلزم في الوسط مفرط التوتر بلزمة قابلة للعكس؛ وعند بداية البلزمة يكون ψ = ψs.
  • دخول الماء منفعل، تدلّ عليه ثلاثة معطيات: الاتجاه، مرور الماء عبر جذر ميت، وضعف أثر مثبطات التنفس. والقنوات المائية تضبط الصبيب لا الاتجاه.
  • النقل النشيط للأيونات يقوم على مضخة H⁺-ATPase كنقل نشيط أولي وحيد يموّل نقلًا ثانويًا متعددًا عبر ناقلات مشتركة ومضادة.
  • يُبرهن على النقل النشيط بمعايير متقاطعة: التراكم عكس التدرج، الاقتران بالتنفس، الحساسية للحرارة، وتشبّع سرعة الامتصاص؛ وفي غياب O₂ ينخفض الامتصاص ولا ينعدم لأن حصة منفعلة تبقى.
  • يتوزع المسار العرضي بين مسلك جداري سريع غير انتقائي ومسلك سيتوبلازمي انتقائي؛ وشريط كاسباري يُلغي الأول عند الأديم الباطن ففيه تُحسم انتقائية الجذر ويتحدد تركيب النسغ الناقص.
  • التحميل النشيط للأيونات في الخشب يخفض ψ داخل الأوعية فيجذب الماء، مولّدًا الضغط الجذري الذي يتجلى في الإدماء والتقطير.

الدرس الموالي

الدرس 94: صعود النسغ الناقص والنتح. بعدما تبيّن كيف يدخل الماء والأيونات إلى الأوعية، يبقى السؤال الأصعب: كيف يرتفع النسغ عشرات الأمتار في شجرة؟ سنقيس حدود الضغط الجذري، ونبني آلية شدّ النتح والتماسك، ونربط ذلك بتنظيم الثغور — وهو ما يجعل من النتح ثمنًا مائيًا للتغذية الكربونية التي ستُدرَس في المحور الفرعي الموالي.

Mécanismes d'absorption de l'eau et des ions minéraux

1. Objectifs de la leçon

À la fin de cette leçon, vous devez être capable de :

  • justifier la distinction entre absorption de l'eau et absorption des ions minéraux, phénomènes indépendants par leurs mécanismes et liés par leurs conséquences ;
  • définir le potentiel hydrique et ses deux composantes, et prévoir le sens du déplacement de l'eau entre deux compartiments à partir de leurs valeurs ;
  • expliquer le comportement d'une cellule végétale en milieu hypertonique ou hypotonique, et préciser le rôle de la paroi dans l'apparition de la pression de turgescence ;
  • établir le caractère passif de l'entrée de l'eau et préciser le rôle des aquaporines ;
  • distinguer transport passif et transport actif des ions selon le gradient électrochimique, le coût énergétique et la sélectivité ;
  • exploiter des données expérimentales (effet de l'anoxie, des inhibiteurs respiratoires, de la température, saturation de la vitesse d'absorption) pour déduire la nature du transport ;
  • décrire les voies apoplasmique et symplasmique et préciser l'effet de principe de la bande de Caspary sur la sélectivité de l'accès au cylindre central ;
  • expliquer comment le chargement des ions dans le xylème entraîne l'entrée d'eau et l'apparition de la poussée racinaire.

2. Le principe directeur : deux phénomènes distincts

La règle fondatrice de cette leçon, sur laquelle repose tout ce qui suit :

Cette indépendance explique que la sève brute ne soit pas une version diluée de la solution du sol, mais une solution triée : certains ions y sont concentrés au-delà de leur teneur dans le sol, d'autres en sont écartés.

3. Le potentiel hydrique : l'outil quantitatif de prévision

3.1 Définition

Le potentiel hydrique (ψ) mesure l'état énergétique de l'eau dans un compartiment, c'est-à-dire sa tendance à le quitter. Il s'exprime en mégapascals (MPa), l'eau pure libre à pression atmosphérique servant de référence avec ψ = 0.

$$ψ = ψ_s + ψ_p$$

  • Le potentiel osmotique ψs, lié aux solutés, est toujours négatif (nul dans l'eau pure) : plus la concentration en solutés est élevée, plus ψs est bas. C'est lui qui rend le contenu cellulaire « attractif » pour l'eau.
  • Le potentiel de pression ψp correspond à la pression mécanique exercée sur l'eau. Il est positif dans une cellule turgescente (pression de turgescence due à la résistance de la paroi) et négatif dans les vaisseaux du xylème soumis à une tension.

3.2 Le gradient de potentiel hydrique du sol au xylème

Image 1 — en préparation
Description

Schéma scientifique pédagogique de style manuel scolaire, illustration vectorielle plate, traits nets, couleurs sobres et contrastées, présentant une bande horizontale divisée de gauche à droite en compartiments successifs figurant le trajet de l'eau : solution du sol, poil absorbant, cellules corticales, endoderme, vaisseaux du xylème. Chaque compartiment est dessiné comme une cellule ou un domaine coloré en dégradé de bleu de plus en plus soutenu vers le xylème, et porte une étiquette de valeur de potentiel hydrique : ‎-0,3 MPa‎ pour le sol, ‎-0,6 MPa‎ pour le poil absorbant, ‎-0,8 MPa‎ pour les cellules corticales, ‎-1,2 MPa‎ pour les vaisseaux du xylème. Une large flèche continue traverse tous les compartiments en direction du xylème, surmontée de la mention « sens du déplacement de l'eau : du ψ le plus élevé vers le ψ le plus bas ». Fond blanc épuré, annotations en français, rendu schématique précis et non abstrait

La plante maintient en permanence un gradient décroissant de potentiel hydrique du sol vers les vaisseaux conducteurs :

$$ψ_{sol} > ψ_{poil} > ψ_{cortex} > ψ_{xylème}$$

Tant que ce gradient existe, l'eau se déplace spontanément vers l'intérieur, sans qu'aucune « pompe à eau » soit nécessaire. Le rôle de la plante n'est pas de pousser l'eau mais de maintenir le gradient : d'une part en accumulant des solutés dans ses cellules (abaissement de ψs), d'autre part par l'appel d'eau continu exercé vers le haut par la transpiration (leçon 94).

4. Le comportement de la cellule végétale : plasmolyse et turgescence

La cellule végétale est un système osmotique limité par une membrane plasmique hémiperméable et entouré d'une paroi perméable mais rigide. De cette association naissent ses réponses caractéristiques :

Image 2 — en préparation
Description

Schéma scientifique pédagogique de style manuel scolaire, illustration vectorielle plate, traits nets, couleurs sobres et contrastées, présentant trois cellules végétales rectangulaires alignées horizontalement, chacune plongée dans une goutte de solution environnante. La première est intitulée « milieu hypotonique : cellule turgescente » : la membrane plasmique est parfaitement plaquée contre la paroi, la vacuole centrale gonflée occupe toute la cellule, une flèche entrante figure l'eau. La deuxième est intitulée « milieu isotonique » : membrane au contact de la paroi sans tension, deux flèches opposées de même longueur. La troisième est intitulée « milieu hypertonique : cellule plasmolysée » : la membrane plasmique est rétractée et décollée de la paroi, laquelle conserve sa forme, l'espace intermédiaire étant occupé par la solution externe, une flèche sortante figure l'eau. Dans la troisième cellule, des flèches annotent : la paroi, la membrane plasmique rétractée, la vacuole contractée, la solution infiltrée entre paroi et membrane. Fond blanc épuré, annotations en français, rendu anatomiquement précis et non abstrait

Milieu Mouvement d'eau État de la cellule Dénomination
Hypotonique (ψ externe > ψ cellulaire) Entrée La vacuole se gonfle, le contenu presse la paroi qui résiste Turgescence
Isotonique Équilibre dynamique Ni gonflement ni rétraction État d'équilibre
Hypertonique (ψ externe < ψ cellulaire) Sortie Contraction de la vacuole et décollement de la membrane plasmique Plasmolyse
  • La plasmolyse est réversible si elle n'est pas prolongée : le retour en milieu hypotonique rétablit l'état initial (déplasmolyse). Une plasmolyse durable conduit en revanche à la mort cellulaire.
  • La plasmolyse incipiente est l'instant où la membrane commence à se décoller : la pression de turgescence y est nulle (ψp = 0), donc ψ de la cellule est égal à son potentiel osmotique. Déterminer la concentration du milieu qui provoque la plasmolyse incipiente constitue ainsi une méthode expérimentale de mesure de ψs.

5. Mécanisme de l'entrée de l'eau : un transport passif

5.1 La démonstration du caractère passif

Le caractère passif de l'entrée de l'eau s'établit à partir de trois types de données :

  1. Le sens : l'eau suit toujours le gradient (du ψ le plus élevé vers le plus bas) ; aucune absorption d'eau contre le gradient n'a été mise en évidence ;
  2. La racine tuée : une racine tuée par la chaleur ou par un inhibiteur métabolique continue de laisser passer l'eau tant que le gradient existe, même si le débit diminue ;
  3. Les inhibiteurs respiratoires : ils réduisent fortement l'absorption des ions, alors que leur effet sur le passage de l'eau reste limité et indirect.

L'entrée de l'eau ne consomme donc pas d'ATP. Ce qui consomme de l'énergie, c'est la construction du gradient qui commande cette entrée : accumulation de solutés et chargement des ions dans le xylème.

5.2 Les aquaporines

L'eau traverse la membrane plasmique de deux façons : par diffusion simple, limitée, à travers la bicouche lipidique, et surtout par les aquaporines, protéines-canaux spécifiques de l'eau qui augmentent considérablement la perméabilité hydrique de la membrane.

Leur importance est conceptuelle et non seulement descriptive : parce qu'elles sont régulables (ouverture et fermeture), la plante contrôle la résistance du trajet hydrique sans contrevenir au sens du gradient. Le transport reste passif, mais son débit est biologiquement contrôlé.

6. Mécanisme de l'entrée des ions : entre passif et actif

6.1 Le problème posé

La racine fait face à une double donnée : la concentration des ions dans la solution du sol est généralement faible, alors que leur concentration intracellulaire — notamment vacuolaire — peut la dépasser d'un facteur de plusieurs dizaines à plusieurs centaines. La plante accumule donc des ions contre le gradient de concentration, ce que la diffusion seule n'explique pas. S'y ajoute que les ions sont des particules chargées et hydratées, incapables de franchir librement la bicouche lipidique : leur passage exige nécessairement des protéines membranaires.

6.2 Les deux modes de transport

Image 3 — en préparation
Description

Schéma scientifique pédagogique de style manuel scolaire, illustration vectorielle plate, traits nets, couleurs sobres et contrastées, présentant un agrandissement d'une portion de membrane plasmique de cellule racinaire, figurée par une bicouche lipidique horizontale à têtes polaires sphériques et queues, le milieu extérieur en haut et le cytoplasme en bas. Quatre protéines de formes et de couleurs distinctes y sont enchâssées, chacune annotée par une flèche : (1) une aquaporine traversée par une flèche bleue figurant les molécules d'eau dans les deux sens, (2) un canal ionique sélectif traversé par une flèche verte descendante pour l'ion K⁺ avec la mention « dans le sens du gradient », (3) une pompe H⁺-ATPase expulsant vers le haut un ion H⁺ par une flèche orange, avec la réaction ATP → ADP + Pi figurée à côté, (4) un symport faisant entrer conjointement vers le bas un ion H⁺ et un ion NO₃⁻ par une flèche rouge avec la mention « contre le gradient ». Sur le côté, une petite échelle figure l'accumulation de charges positives à l'extérieur avec la mention « force proton-motrice ». Fond blanc épuré, annotations en français, rendu scientifiquement précis et non abstrait

Le transport passif s'effectue dans le sens du gradient électrochimique, sans consommation d'énergie métabolique, par des canaux ioniques sélectifs ou des transporteurs facilitateurs. Il est rapide, mais ne permet aucune accumulation contre le gradient.

Le transport actif s'effectue contre le gradient électrochimique et exige donc un couplage à une source d'énergie. Le mécanisme central chez la cellule végétale est la pompe à protons H⁺-ATPase membranaire :

  1. la pompe hydrolyse l'ATP et expulse des H⁺ hors de la cellule ;
  2. il en résulte un gradient de protons — différence de concentration et différence de potentiel électrique — appelé force proton-motrice ;
  3. des symports exploitent le retour des H⁺ vers l'intérieur pour entraîner avec eux des ions tels que NO₃⁻ contre leur propre gradient, tandis que des antiports utilisent la même énergie pour expulser des ions indésirables.

6.3 Comparaison

Critère Transport passif Transport actif
Sens Dans le sens du gradient électrochimique Contre le gradient
Coût énergétique Pas de consommation d'ATP Consommation d'ATP, directe ou par couplage
Effet de l'anoxie ou des inhibiteurs respiratoires Faible Chute marquée
Effet d'un abaissement de température Limité (effet physique sur la diffusion) Important (arrêt du métabolisme)
Sélectivité Moyenne (selon le canal) Élevée
Accumulation Ne permet pas de dépasser la concentration du milieu Permet une concentration interne bien supérieure
Cinétique Quasi linéaire avec la concentration en diffusion simple Saturation aux fortes concentrations (nombre de transporteurs limité)

6.4 L'approche expérimentale : comment démontrer un transport actif ?

La démonstration du caractère actif de l'absorption d'un ion repose sur des critères croisés, et non sur un critère unique :

  • Critère d'accumulation : mesurer la concentration intracellulaire de l'ion par rapport au milieu. Une concentration interne très supérieure à l'externe, avec absorption qui se poursuit, n'est pas explicable par la diffusion ;
  • Critère de couplage à la respiration : comparer l'absorption d'un ion radiomarqué entre des racines aérées et des racines placées en atmosphère privée d'oxygène, ou traitées par un inhibiteur respiratoire tel que le cyanure. Une chute marquée de l'absorption en l'absence d'O₂ signe la dépendance à une énergie métabolique ;
  • Critère thermique : une forte sensibilité à l'abaissement de la température indique un processus métabolique et non purement physique ;
  • Critère de saturation : la courbe de la vitesse d'absorption en fonction de la concentration de l'ion atteint un palier, ce qui traduit un nombre limité de sites de transport, indice de l'intervention de transporteurs protéiques.
Image 4 — en préparation
Description

Schéma scientifique pédagogique de style manuel scolaire, illustration vectorielle plate, traits nets, couleurs sobres et contrastées, composé de deux panneaux juxtaposés. Le panneau de gauche présente le dispositif expérimental : deux récipients de verre identiques contenant une solution minérale additionnée d'un ion radiomarqué, dans lesquels baignent des fragments de racines ; le premier reçoit un courant d'air par un tube à bulles et porte la légende « aération à l'air », le second reçoit un courant d'azote et porte la légende « milieu privé d'oxygène » ; un appareil de mesure de la radioactivité est figuré à côté. Le panneau de droite présente un graphique : axe horizontal légendé « temps (min) », axe vertical légendé « quantité d'ion radiomarqué absorbée (unités arbitraires) », sur lequel figurent deux courbes croissantes atteignant un palier : une courbe supérieure verte s'élevant rapidement vers un palier élevé, légendée « racines aérées », et une courbe inférieure grise s'élevant lentement vers un palier nettement plus bas, légendée « racines privées d'oxygène », avec une double flèche verticale entre les deux paliers soulignant l'écart. Fond blanc épuré, annotations en français, rendu scientifiquement précis et non abstrait

7. Le trajet à travers le cortex : les deux voies

Après la traversée du rhizoderme, l'eau et les ions franchissent radialement le cortex vers le cylindre central par deux voies parallèles :

Image 5 — en préparation
Description

Schéma scientifique pédagogique de style manuel scolaire, illustration vectorielle plate, traits nets, couleurs sobres et contrastées, présentant un secteur radial agrandi de racine s'étendant d'un poil absorbant à gauche jusqu'à un vaisseau de xylème à droite, en traversant une assise de rhizoderme, trois assises de cellules corticales, l'assise de l'endoderme, puis le péricycle. Deux trajets colorés distincts y sont tracés : un trajet bleu en pointillés cheminant dans les parois et les méats sans pénétrer dans le cytoplasme, légendé « voie apoplasmique », nettement interrompu au niveau des cellules endodermiques par un panneau d'arrêt rouge placé sur la bande sombre légendée « bande de Caspary », avec une petite flèche montrant sa déviation obligatoire vers l'intérieur à travers la membrane plasmique. Un trajet vert continu passe du cytoplasme d'une cellule au suivant par de fins canalicules traversant les parois, légendés « plasmodesmes », et intitulé « voie symplasmique ». Fond blanc épuré, annotations en français, rendu anatomiquement précis et non abstrait

Voie Trajet Caractéristique
Voie apoplasmique Dans les parois et les méats intercellulaires, sans franchissement de membrane plasmique Rapide, entièrement passive, non sélective
Voie symplasmique Dans un cytoplasme continu de cellule à cellule via les plasmodesmes Plus lente, mais sélective, puisque l'entrée s'est faite à travers une membrane

8. Du cortex au xylème : chargement et poussée racinaire

La dernière étape n'est pas une fuite passive : les cellules parenchymateuses du cylindre central chargent activement les ions dans les vaisseaux du xylème. Il en résulte un enchaînement causal direct :

chargement des ions dans le vaisseau → abaissement de ψs puis de ψ dans le vaisseau → entrée osmotique d'eau vers le vaisseau → élévation de la pression hydrostatique dans les vaisseaux.

Cette pression positive constitue la poussée racinaire, que révèlent le pleurement (écoulement de sève par une tige sectionnée) et la guttation (gouttelettes en bordure des feuilles) en conditions d'humidité élevée.

9. Erreurs fréquentes et pièges d'examen

Erreur fréquente Rectification
L'eau est absorbée par transport actif L'entrée de l'eau est toujours passive ; l'énergie est dépensée pour construire le gradient et charger les ions, non pour faire passer l'eau
Tous les ions sont absorbés activement Une part entre passivement dans le sens du gradient ; le caractère actif concerne l'accumulation contre le gradient
L'eau va de la concentration la plus faible vers la plus forte Ce qui compte est le ψ total (ψs + ψp), non la seule concentration
La plasmolyse est un phénomène terminal signant la mort cellulaire Elle est réversible si elle n'est pas prolongée : la déplasmolyse rétablit l'état initial
La cellule végétale éclate en milieu hypotonique La paroi s'oppose au gonflement et engendre une pression de turgescence qui interrompt d'elle-même l'entrée d'eau
ψp est toujours positif Positif dans la cellule turgescente, nul à la plasmolyse incipiente, négatif dans le xylème sous tension
Les aquaporines rendent le transport de l'eau actif Elles ne font que faciliter le passage et en régler le débit ; le sens reste imposé par le gradient
L'absorption s'annule totalement en l'absence d'oxygène Elle diminue sans s'annuler : la fraction résiduelle correspond au transport passif
La bande de Caspary empêche le passage de l'eau Elle n'empêche pas le passage : elle impose un changement de voie, donc un franchissement membranaire, donc une sélectivité
La sève brute est une solution du sol diluée C'est une solution triée : certains ions y sont concentrés au-delà du sol, d'autres écartés

10. Lexique

Terme français En arabe Définition brève
Potentiel hydrique (ψ) الكمون المائي Mesure de l'état énergétique de l'eau dans un compartiment, en MPa, référencée à l'eau pure (ψ = 0)
Potentiel osmotique (ψs) الكمون التنافذي Composante de ψ liée aux solutés, toujours négative
Potentiel de pression (ψp) كمون الضغط Composante de ψ liée à la pression mécanique ; positive en cellule turgescente, négative dans le xylème
Osmose التنافذ Déplacement de l'eau à travers une membrane hémiperméable vers le potentiel hydrique le plus bas
Turgescence الامتلاء État d'une cellule gorgée d'eau dont le contenu presse la paroi
Plasmolyse البلزمة Rétraction du cytoplasme et décollement de la membrane plasmique en milieu hypertonique
Plasmolyse incipiente بداية البلزمة Instant où la pression de turgescence s'annule (ψ = ψs)
Aquaporine القناة المائية Protéine-canal spécifique de l'eau augmentant la perméabilité hydrique de la membrane
Gradient électrochimique التدرج الكهروكيميائي Résultante de la différence de concentration et de la différence de potentiel électrique de part et d'autre de la membrane
H⁺-ATPase مضخة البروتونات Pompe membranaire expulsant des H⁺ aux dépens de l'ATP et générant la force proton-motrice
Symport الناقل المشترك Transporteur déplaçant deux solutés dans le même sens, l'un suivant son gradient, l'autre contre le sien
Antiport الناقل المضاد Transporteur déplaçant deux solutés en sens opposés
Apoplasme المسلك الجداري Trajet par les parois et les méats, sans franchissement de membrane
Symplasme المسلك السيتوبلازمي Trajet par un cytoplasme continu de cellule à cellule
Plasmodesmes الروابط السيتوبلازمية Canalicules cytoplasmiques traversant les parois et reliant les cellules voisines
Poussée racinaire الضغط الجذري Pression positive dans le xylème résultant du chargement actif des ions et de l'entrée d'eau
Guttation التقطير Émission de gouttelettes de sève en bordure des feuilles sous l'effet de la poussée racinaire

11. Bilan

  • L'eau et les ions relèvent de deux phénomènes indépendants : l'eau, passive, suit le gradient de potentiel hydrique ; les ions transitent par des protéines membranaires, en transport passif ou actif.
  • ψ = ψs + ψp, et l'eau se déplace toujours vers le ψ le plus bas. La plante ne pousse pas l'eau : elle entretient le gradient sol → racine → xylème.
  • La cellule végétale devient turgescente en milieu hypotonique grâce à la résistance de la paroi, et plasmolysée en milieu hypertonique de façon réversible ; à la plasmolyse incipiente, ψ = ψs.
  • L'entrée de l'eau est passive, ce qu'établissent trois données : le sens du déplacement, le passage de l'eau à travers une racine tuée, et le faible effet des inhibiteurs respiratoires. Les aquaporines en règlent le débit, non le sens.
  • Le transport actif des ions repose sur la pompe H⁺-ATPase, transport actif primaire unique finançant de multiples transports secondaires par symports et antiports.
  • Le caractère actif se démontre par des critères croisés : accumulation contre le gradient, couplage à la respiration, sensibilité thermique et saturation de la vitesse d'absorption ; en l'absence d'O₂ l'absorption diminue sans s'annuler, une composante passive subsistant.
  • Le trajet radial se partage entre une voie apoplasmique rapide et non sélective et une voie symplasmique sélective ; la bande de Caspary supprime la première au niveau de l'endoderme, où se joue la sélectivité racinaire et où se fixe la composition de la sève brute.
  • Le chargement actif des ions dans le xylème abaisse le ψ des vaisseaux et y appelle l'eau, engendrant la poussée racinaire que révèlent le pleurement et la guttation.

Leçon suivante

Leçon 94 : Ascension de la sève brute et transpiration. Une fois compris comment l'eau et les ions accèdent aux vaisseaux, reste la question la plus difficile : comment la sève s'élève-t-elle de plusieurs dizaines de mètres dans un arbre ? Nous mesurerons les limites de la poussée racinaire, construirons le mécanisme de tension-cohésion, et le relierons à la régulation stomatique — ce qui fera apparaître la transpiration comme le coût hydrique de la nutrition carbonée étudiée dans l'élément suivant.