التنفس الضوئي

1. أهداف الدرس

في نهاية هذا الدرس، ينبغي أن تكون قادرًا على:

تعريف التنفس الضوئي وتمييزه تمييزًا دقيقًا عن التنفس الخلوي؛
كتابة تفاعل أوكسجنة RuBP ومقارنته بتفاعل الكربوكسيلة؛
تعليل ضرورة وجود مسار لاسترجاع الفوسفوغليكولات؛
تتبّع مسار C2 عبر العضيات الثلاث وتحديد ما يجري في كل واحدة منها؛
تقدير الحصيلة الكربونية والطاقية للمسار وحساب نسبة الكربون المسترجَع؛
تحديد العوامل التي ترجّح الأوكسجنة على الكربوكسيلة وتعليل أثر كل عامل؛
تأويل مبيان أثر تركيز O₂ على شدة التركيب الضوئي عند نباتات C3 وC4؛
مناقشة الأدوار المحتملة للتنفس الضوئي مناقشة متوازنة دون اختزاله في «خطأ أيضي».

2. طرح المسألة: من أين ينشأ التنفس الضوئي؟

سُجّل في الدرس 97 أن الروبيسكو مزدوج الوظيفة: يثبّت على RuBP إما CO₂ (كربوكسيلاز) وإما O₂ (أوكسيجيناز). والمنافسة بين الجزيئتين على الموقع النشيط نفسه، فترجّح إحداهما على الأخرى بحسب نسبة تركيزَيهما.

2.1 تمييز حاسم: التنفس الضوئي والتنفس الخلوي

المعيار	التنفس الخلوي	التنفس الضوئي
الشرط الضوئي	يجري في الضوء والظلام	في الضوء وحده
نقطة الانطلاق	جزيئات عضوية (سكريات)	RuBP
العضيات	السيتوبلازم والميتوكوندري	البلاستيدة + البيروكسيزوم + الميتوكوندري
حصيلة ATP	منتِج لـATP	مستهلِك لـATP
الوظيفة	تزويد الخلية بالطاقة	لا وظيفة طاقية؛ استرجاع كربون
العلاقة بالتركيب الضوئي	مستقل عنه	مقترن به ومتناسب مع نشاطه

3. تفاعل الأوكسجنة والمشكل الناشئ عنه

صورة 1 — قيد الإعداد

وصف الوثيقة

خطاطة علمية تعليمية بأسلوب كتاب مدرسي، رسم مسطح (flat vector) بخطوط واضحة وألوان هادئة متباينة، تعرض في الوسط إنزيمًا كبيرًا بيضوي الشكل مُسمّى «الروبيسكو» بموقع نشيط واحد مرسوم كتجويف في وسطه، يستقر فيه جزيء مُسمّى «RuBP (5C)». يتجه نحو الموقع النشيط سهمان متنافسان من جهتين: سهم أخضر من الأعلى مُسمّى «CO₂» وسهم برتقالي من الأسفل مُسمّى «O₂»، وبينهما رمز منافسة على شكل خطين متقاطعين. من الإنزيم يخرج مساران متمايزان: مسار أخضر نحو اليمين مُسمّى «الكربوكسيلة» ينتهي إلى «2 × APG (3C)» ثم إلى صندوق مُسمّى «دورة كالفن: ربح كربوني»؛ ومسار برتقالي نحو اليسار مُسمّى «الأوكسجنة» ينتهي إلى جزيئتين مُسمّيتين «APG (3C)» و«فوسفوغليكولات (2C)»، ومن الفوسفوغليكولات سهم نحو صندوق مُسمّى «مسار C2: خسارة كربونية وطاقية». خلفية بيضاء نظيفة، تسميات بخط عربي واضح، رسم دقيق علميًا وليس فنيًا تجريديًا

المسار	التفاعل	النواتج
الكربوكسيلة	RuBP (5C) + CO₂	جزيئتا APG (3C + 3C) ⟵ كلتاهما تدخلان الدورة
الأوكسجنة	RuBP (5C) + O₂	APG واحد (3C) + فوسفوغليكولات (2C)

ويترتب عن ذلك ضرران:

خسارة كربونية: خروج كربونين من الدورة في كل حدث أوكسجنة؛
خطر أيضي: تراكم الفوسفوغليكولات يثبّط عدة إنزيمات في الستروما.

ومن هنا ضرورة مسار يتخلص من الفوسفوغليكولات ويسترجع أكبر قدر من كربونه: هو مسار C2، ويسمى كذلك لأن نقطة انطلاقه جزيئة ثنائية الكربون.

4. مسار C2: دورة عبر ثلاث عضيات

صورة 2 — قيد الإعداد

وصف الوثيقة

خطاطة علمية تعليمية بأسلوب كتاب مدرسي، رسم مسطح (flat vector) بخطوط واضحة وألوان هادئة متباينة، تعرض ثلاث عضيات متجاورة متلاصقة داخل خلية يخضورية: بلاستيدة خضراء بيضوية على اليمين مُسمّاة «البلاستيدة الخضراء»، عضية كروية صغيرة في الوسط مُسمّاة «البيروكسيزوم»، وميتوكوندري بيضوية ذات أعراف على اليسار مُسمّاة «الميتوكوندري». مسار متصل بسهام ينتقل بين العضيات: داخل البلاستيدة «RuBP + O₂ ← APG + فوسفوغليكولات» ثم «فوسفوغليكولات ← غليكولات»؛ سهم نحو البيروكسيزوم حيث «غليكولات + O₂ ← غليوكسيلات + H₂O₂» مع سهم جانبي مُسمّى «الكاتالاز» يفكك H₂O₂، ثم «غليوكسيلات ← غليسين»؛ سهم نحو الميتوكوندري حيث «2 غليسين ← سيرين + CO₂ + NH₃» مع سهمين خارجين مُسمّيين «CO₂: خسارة» و«NH₃: يُعاد تمثيله بكلفة طاقية»؛ سهم رجوع نحو البيروكسيزوم حيث «سيرين ← غليسيرات»؛ ثم سهم رجوع نحو البلاستيدة حيث «غليسيرات ← APG» مع رمز «ATP». خلفية بيضاء نظيفة، تسميات بخط عربي واضح، رسم دقيق علميًا وليس فنيًا تجريديًا

العضية	ما يجري فيها
البلاستيدة الخضراء	أوكسجنة RuBP ⟵ APG + فوسفوغليكولات؛ ثم تحويل الفوسفوغليكولات إلى غليكولات يُصدَّر
البيروكسيزوم	أكسدة الغليكولات ⟵ غليوكسيلات، مع إنتاج بيروكسيد الهيدروجين H₂O₂ يفككه إنزيم الكاتالاز؛ ثم تحويل الغليوكسيلات إلى غليسين
الميتوكوندري	تكاثف جزيئتَي غليسين ⟵ سيرين + CO₂ + NH₃؛ وهنا بالضبط تُفقَد ذرة الكربون ويتحرر الآزوت
البيروكسيزوم (رجوعًا)	تحويل السيرين إلى غليسيرات
البلاستيدة (رجوعًا)	فسفرة الغليسيرات ⟵ APG يعود إلى دورة كالفن، باستهلاك ATP

4.1 الحصيلة

البند	القيمة
كربونات خرجت من الدورة (فوسفوغليكولات)	2 عن كل حدث أوكسجنة
مصير الكربونين	من كل جزيئتَي غليكولات (4 كربونات) يُنتَج سيرين (3 كربونات) + CO₂ واحد
نسبة الاسترجاع	ثلاثة أرباع الكربون المفقود تُسترجَع، والربع يُفقَد في صورة CO₂
الكلفة الطاقية	استهلاك ATP وقوة اختزالية في عدة خطوات، دون أي إنتاج لـATP
كلفة إضافية	إعادة تمثيل NH₃ المتحرر تستهلك بدورها طاقة

5. العوامل المرجّحة للأوكسجنة

العامل	الأثر	التعليل
ارتفاع الحرارة	يرجّح الأوكسجنة	ذوبانية CO₂ تنخفض في الماء أسرع من ذوبانية O₂ عند ارتفاع الحرارة، فتنخفض النسبة CO₂/O₂ حول الإنزيم؛ يُضاف إلى ذلك تغيّر ألفة الروبيسكو نفسها في اتجاه صالح للأوكسجنة
انغلاق الثغور	يرجّح الأوكسجنة	يُوقف تجديد CO₂ الداخلي بينما يستمر التركيب الضوئي في إنتاج O₂ ⟵ انهيار النسبة CO₂/O₂
الإضاءة القوية	يرجّح الأوكسجنة	تسرّع إنتاج O₂ واستهلاك CO₂، وقد تحفّز الانغلاق الثغري عند العجز المائي
ارتفاع تركيز CO₂ الخارجي	يقمع الأوكسجنة	يرفع النسبة CO₂/O₂ لصالح الكربوكسيلة

5.1 البرهنة التجريبية: أثر تركيز الأكسجين

صورة 3 — قيد الإعداد

وصف الوثيقة

خطاطة علمية تعليمية بأسلوب كتاب مدرسي، رسم مسطح (flat vector) بخطوط واضحة وألوان هادئة متباينة، تعرض مبيانًا. المحور الأفقي مُسمّى «تركيز O₂ في الجو (%)» مدرّج من 0 إلى 40 مع علامة عند 21٪ مُسمّاة «التركيب الجوي العادي»، والمحور العمودي مُسمّى «شدة التركيب الضوئي الصافية». منحنيان: منحنى أزرق مُسمّى «نبات C3» يبدأ مرتفعًا عند تركيز O₂ الضعيف ثم **ينخفض بوضوح** كلما ارتفع تركيز O₂؛ ومنحنى أحمر مُسمّى «نبات C4» يبقى **أفقيًا تقريبًا** لا يتأثر بتغير تركيز O₂. سهم عمودي مزدوج عند التركيز 21٪ بين المنحنيين مُسمّى «الخسارة بالتنفس الضوئي عند C3». خلفية بيضاء نظيفة، تسميات بخط عربي واضح، مبيان دقيق علميًا وليس فنيًا تجريديًا

يُقاس التركيب الضوئي الصافي عند تراكيز متدرجة من O₂:

عند نبات C3: تنخفض شدة التركيب الضوئي كلما ارتفع تركيز O₂، وترتفع ارتفاعًا ملحوظًا عند خفضه؛
عند نبات C4: لا تكاد تتأثر.

6. هل للتنفس الضوئي دور مفيد؟

السؤال مشروع: لماذا احتُفظ بإنزيم مزدوج الوظيفة رغم كلفته؟ وتُطرح ثلاث قراءات، ينبغي عرضها بوصفها فرضيات متكاملة لا متعارضة:

القراءة	مضمونها	حدودها
قراءة تطورية	نشأ الروبيسكو في جو فقير بـO₂ وغني بـCO₂، فلم تكن الأوكسجنة مشكلًا حينها. وارتفاع O₂ الجوي لاحقًا كشف عيبًا لم يكن مؤثرًا	تفسّر أصل الازدواج، لا استمراره
صمام أمان	عند إضاءة قوية وثغور مغلقة، تستمر المرحلة المضاءة في إنتاج ATP وNADPH بلا مستهلِك؛ فتراكمهما يعرّض النظام للأكسدة الضوئية. والتنفس الضوئي يستهلك هذا الفائض فيبدّد الطاقة الزائدة بأمان	دور وقائي، لا يلغي الحصيلة السالبة
إسهام أيضي	يزوّد المسار الخلية بالغليسين والسيرين ويتقاطع مع استقلاب الآزوت	إسهام ثانوي نسبةً إلى الكلفة

7. الأثر الزراعي

خسائر التنفس الضوئي عند نباتات C3 معتبرة في الشروط الحارة المشمسة، وتزداد بازدياد الحرارة. ومن هنا:

تفوّق نباتات C4 (الذرة، قصب السكر) في هذه المناطق، وهو ما أُسّس في الدرس 99؛
الإغناء بـCO₂ تحت الدفيئات لا يرفع سرعة الكربوكسيلة فحسب، بل يقمع الأوكسجنة كذلك برفع النسبة CO₂/O₂ — وهذا مكسب مزدوج غالبًا ما يُغفَل نصفه؛
الاهتمام البحثي بتحسين خصائص الروبيسكو أو بنقل آليات تركيز CO₂ إلى نباتات C3.

8. الأخطاء الشائعة وفخاخ الامتحان

الخطأ الشائع	التصويب
التنفس الضوئي ينتج ATP كالتنفس الخلوي	يستهلك ATP ولا ينتجه؛ التشابه في التبادلات الغازية فقط
التنفس الضوئي هو التنفس الخلوي جاريًا في الضوء	عمليتان مختلفتان تمامًا في نقطة الانطلاق والعضيات والحصيلة
الأوكسجنة تُنتج جزيئتَي APG كالكربوكسيلة	تنتج APG واحدًا + فوسفوغليكولات ثنائي الكربون
كل كربون الفوسفوغليكولات يُفقد	تُسترجَع ثلاثة أرباعه؛ الربع يُفقد في صورة CO₂
المسار يجري كله في البلاستيدة	يتوزع على ثلاث عضيات: البلاستيدة والبيروكسيزوم والميتوكوندري
CO₂ يتحرر في البيروكسيزوم	يتحرر في الميتوكوندري عند تكاثف الغليسينين
تركيز O₂ وحده هو المحدد	المحدد هو النسبة CO₂/O₂ حول الروبيسكو
ارتفاع الحرارة يرجّح الأوكسجنة لأنه يرفع O₂	لأنه يخفض ذوبانية CO₂ أسرع من O₂، فتنخفض النسبة بينهما
نباتات C4 تنجز تنفسًا ضوئيًا بالقدر نفسه	مقموع عندها لأن مضخة CO₂ تُبقي النسبة مرتفعة؛ ولهذا لا تتأثر بتغير O₂
التنفس الضوئي عديم الفائدة تمامًا	حصيلته سالبة، لكن له دور محتمل كصمام أمان وفي استقلاب الآزوت

9. معجم المصطلحات

بالعربية	بالفرنسية	التعريف الموجز
التنفس الضوئي	Photorespiration	استهلاك O₂ وإطلاق CO₂ في الضوء، ناتج عن أوكسجنة RuBP، دون إنتاج ATP
الأوكسجنة	Oxygénation	تثبيت O₂ على RuBP بالروبيسكو
الكربوكسيلة	Carboxylation	تثبيت CO₂ على RuBP بالروبيسكو
الفوسفوغليكولات	Phosphoglycolate	جزيئة ثنائية الكربون ناتجة عن الأوكسجنة، لا مكان لها في دورة كالفن
مسار C2	Voie en C2	مسار استرجاع كربون الفوسفوغليكولات عبر ثلاث عضيات
البيروكسيزوم	Peroxysome	عضية متخصصة في تفاعلات الأكسدة المنتجة لـH₂O₂
الكاتالاز	Catalase	إنزيم يفكك بيروكسيد الهيدروجين
الغليسين والسيرين	Glycine et sérine	حمضان أمينيان وسيطان في مسار C2
النسبة CO₂/O₂	Rapport CO₂/O₂	المحدد الحقيقي للمنافسة بين الكربوكسيلة والأوكسجنة
الأكسدة الضوئية	Photo-oxydation	إتلاف البنيات الخلوية عند تراكم طاقة ضوئية غير مستهلَكة

10. خلاصة

التنفس الضوئي استهلاك لـO₂ وإطلاق لـCO₂ في الضوء، مصدره أوكسجنة RuBP بالروبيسكو؛ ويتميز عن التنفس الخلوي في نقطة الانطلاق والعضيات والحصيلة الطاقية: هذا ينتج ATP وذاك يستهلكه.
الأوكسجنة تُنتج APG واحدًا + فوسفوغليكولات ثنائي الكربون، فتخرج ذرتا كربون من الدورة وتتراكم جزيئة مثبِّطة ⟵ من هنا ضرورة مسار C2.
يتوزع مسار C2 على ثلاث عضيات: البلاستيدة (تكوين الغليكولات)، البيروكسيزوم (أكسدة مع إنتاج H₂O₂ يفككه الكاتالاز)، الميتوكوندري (تحرر CO₂ وNH₃)، ثم رجوع عبر البيروكسيزوم إلى البلاستيدة.
الحصيلة: استرجاع ثلاثة أرباع الكربون وفقدان الربع، مع استهلاك ATP وقوة اختزالية وكلفة إعادة تمثيل NH₃ ⟵ تخفيف لضرر، لا مكسب.
المحدد الحقيقي للمنافسة هو النسبة CO₂/O₂ حول الروبيسكو؛ وترجّحها نحو الأوكسجنة الحرارةُ المرتفعة (بخفض ذوبانية CO₂ أسرع من O₂) والانغلاق الثغري والإضاءة القوية.
مبيان أثر تركيز O₂ برهان مزدوج: حساسية C3 تُثبت وجود المنافسة، وعدم حساسية C4 تُثبت فعالية مضخة CO₂ — والنبات C4 هنا شاهد طبيعي.
لا يُختزل التنفس الضوئي في خطأ أيضي: قراءة تطورية تفسّر أصله، ودور محتمل كـصمام أمان ضد الأكسدة الضوئية، وإسهام في استقلاب الآزوت — مع بقاء حصيلته سالبة.
زراعيًا: الإغناء بـCO₂ يحقق مكسبًا مزدوجًا — تسريع الكربوكسيلة وقمع الأوكسجنة معًا.

الدرس الموالي

الدرس 102: النمو والتطور عند النباتات — الإنبات. بانتهاء هذا الدرس تكتمل دراسة تغذية النبات بشقيها الترابي والجوي. وينتقل المحور الرئيسي إلى مسألة مختلفة: كيف يتحول النبات في الزمن؟ ونبدأ من نقطة البداية — البذرة: بنيتها، حالة السكون، شروط الإنبات وأطواره، والتعبئة الأيضية للاحتياطات.

La photorespiration

1. Objectifs de la leçon

À la fin de cette leçon, vous devez être capable de :

définir la photorespiration et la distinguer rigoureusement de la respiration cellulaire ;
écrire la réaction d'oxygénation du RuBP et la comparer à celle de carboxylation ;
justifier la nécessité d'une voie de récupération du phosphoglycolate ;
suivre la voie en C2 à travers les trois organites et préciser ce qui se déroule dans chacun ;
évaluer le bilan carboné et énergétique de la voie et calculer la proportion de carbone récupéré ;
identifier les facteurs qui favorisent l'oxygénation au détriment de la carboxylation et justifier l'effet de chacun ;
interpréter un graphique de l'effet de la concentration en O₂ sur l'intensité photosynthétique chez les plantes en C3 et en C4 ;
discuter de façon équilibrée les rôles possibles de la photorespiration, sans la réduire à une « erreur métabolique ».

2. Position du problème : d'où naît la photorespiration ?

La leçon 97 a consigné que la Rubisco est à double fonction : elle fixe sur le RuBP soit le CO₂ (carboxylase), soit l'O₂ (oxygénase). La compétition entre les deux molécules porte sur le même site actif, et l'une l'emporte sur l'autre selon le rapport de leurs concentrations.

2.1 Une distinction décisive : photorespiration et respiration cellulaire

Critère	Respiration cellulaire	Photorespiration
Condition lumineuse	Se déroule à la lumière comme à l'obscurité	À la lumière uniquement
Point de départ	Molécules organiques (glucides)	RuBP
Organites	Cytoplasme et mitochondrie	Chloroplaste + peroxysome + mitochondrie
Bilan en ATP	Productrice d'ATP	Consommatrice d'ATP
Fonction	Fournir de l'énergie à la cellule	Aucune fonction énergétique ; récupération de carbone
Relation à la photosynthèse	Indépendante	Couplée à elle et proportionnelle à son activité

3. La réaction d'oxygénation et le problème qu'elle engendre

Image 1 — en préparation

Description

Schéma scientifique pédagogique de style manuel scolaire, illustration vectorielle plate, traits nets, couleurs sobres et contrastées, présentant au centre une grande enzyme de forme ovale légendée « Rubisco », dotée d'un site actif unique figuré par une cavité en son milieu où se loge une molécule légendée « RuBP (5C) ». Deux flèches concurrentes convergent vers le site actif depuis deux côtés : une flèche verte venant du haut légendée « CO₂ » et une flèche orangée venant du bas légendée « O₂ », séparées par un symbole de compétition formé de deux traits croisés. De l'enzyme partent deux voies distinctes : une voie verte vers la droite légendée « carboxylation » aboutissant à « 2 × APG (3C) » puis à un cadre légendé « cycle de Calvin : gain carboné » ; et une voie orangée vers la gauche légendée « oxygénation » aboutissant à deux molécules légendées « APG (3C) » et « phosphoglycolate (2C) », d'où part du phosphoglycolate une flèche vers un cadre légendé « voie en C2 : perte carbonée et énergétique ». Fond blanc épuré, annotations en français, rendu scientifiquement précis et non abstrait

Voie	Réaction	Produits
Carboxylation	RuBP (5C) + CO₂	Deux molécules d'APG (3C + 3C) → toutes deux entrent dans le cycle
Oxygénation	RuBP (5C) + O₂	Un seul APG (3C) + phosphoglycolate (2C)

Il en découle deux dommages :

une perte carbonée : deux carbones quittent le cycle à chaque événement d'oxygénation ;
un risque métabolique : l'accumulation de phosphoglycolate inhibe plusieurs enzymes du stroma.

D'où la nécessité d'une voie qui élimine le phosphoglycolate et en récupère le plus de carbone possible : c'est la voie en C2, ainsi nommée parce que son point de départ est une molécule à deux carbones.

4. La voie en C2 : un circuit à travers trois organites

Image 2 — en préparation

Description

Schéma scientifique pédagogique de style manuel scolaire, illustration vectorielle plate, traits nets, couleurs sobres et contrastées, présentant trois organites juxtaposés et accolés à l'intérieur d'une cellule chlorophyllienne : un chloroplaste ovale vert à gauche légendé « chloroplaste », un petit organite sphérique au centre légendé « peroxysome », et une mitochondrie ovale à crêtes à droite légendée « mitochondrie ». Un trajet fléché continu circule entre les organites : dans le chloroplaste, « RuBP + O₂ → APG + phosphoglycolate » puis « phosphoglycolate → glycolate » ; une flèche vers le peroxysome où « glycolate + O₂ → glyoxylate + H₂O₂ » avec une flèche latérale légendée « catalase » dégradant H₂O₂, puis « glyoxylate → glycine » ; une flèche vers la mitochondrie où « 2 glycine → sérine + CO₂ + NH₃ » avec deux flèches sortantes légendées « CO₂ : perte » et « NH₃ : réassimilé à un coût énergétique » ; une flèche de retour vers le peroxysome où « sérine → glycérate » ; puis une flèche de retour vers le chloroplaste où « glycérate → APG » avec le symbole « ATP ». Fond blanc épuré, annotations en français, rendu scientifiquement précis et non abstrait

Organite	Ce qui s'y déroule
Chloroplaste	Oxygénation du RuBP → APG + phosphoglycolate ; puis conversion du phosphoglycolate en glycolate, qui est exporté
Peroxysome	Oxydation du glycolate → glyoxylate, avec production de peroxyde d'hydrogène H₂O₂ dégradé par la catalase ; puis conversion du glyoxylate en glycine
Mitochondrie	Condensation de deux molécules de glycine → sérine + CO₂ + NH₃ ; c'est ici précisément que l'atome de carbone est perdu et que l'azote est libéré
Peroxysome (retour)	Conversion de la sérine en glycérate
Chloroplaste (retour)	Phosphorylation du glycérate → APG, qui rejoint le cycle de Calvin, aux dépens d'ATP

4.1 Le bilan

Rubrique	Valeur
Carbones sortis du cycle (phosphoglycolate)	2 par événement d'oxygénation
Devenir de ces deux carbones	À partir de deux molécules de glycolate (4 carbones), il se forme une sérine (3 carbones) + un CO₂
Taux de récupération	Trois quarts du carbone perdu sont récupérés, un quart est perdu sous forme de CO₂
Coût énergétique	Consommation d'ATP et de pouvoir réducteur à plusieurs étapes, sans aucune production d'ATP
Coût supplémentaire	La réassimilation du NH₃ libéré consomme à son tour de l'énergie

5. Les facteurs favorisant l'oxygénation

Facteur	Effet	Justification
Élévation de la température	Favorise l'oxygénation	La solubilité du CO₂ dans l'eau diminue plus vite que celle de l'O₂ quand la température s'élève : le rapport CO₂/O₂ baisse autour de l'enzyme ; s'y ajoute une modification de l'affinité de la Rubisco elle-même en faveur de l'oxygénation
Fermeture stomatique	Favorise l'oxygénation	Elle interrompt le renouvellement du CO₂ interne alors que la photosynthèse continue de produire de l'O₂ → effondrement du rapport CO₂/O₂
Éclairement intense	Favorise l'oxygénation	Il accélère la production d'O₂ et la consommation de CO₂, et peut induire la fermeture stomatique en cas de déficit hydrique
Élévation du CO₂ externe	Réprime l'oxygénation	Elle relève le rapport CO₂/O₂ en faveur de la carboxylation

5.1 La démonstration expérimentale : l'effet de la concentration en oxygène

Image 3 — en préparation

Description

Schéma scientifique pédagogique de style manuel scolaire, illustration vectorielle plate, traits nets, couleurs sobres et contrastées, présentant un graphique. L'axe horizontal est légendé « concentration en O₂ de l'atmosphère (%) », gradué de 0 à 40, avec un repère à 21 % légendé « composition atmosphérique ordinaire » ; l'axe vertical est légendé « intensité photosynthétique nette ». Deux courbes : une courbe bleue légendée « plante en C3 » partant d'une valeur élevée aux faibles concentrations en O₂ puis **décroissant nettement** à mesure que la concentration en O₂ augmente ; une courbe rouge légendée « plante en C4 » restant **pratiquement horizontale**, insensible à la variation de la concentration en O₂. Une double flèche verticale placée à 21 % entre les deux courbes est légendée « perte par photorespiration chez les C3 ». Fond blanc épuré, annotations en français, graphique scientifiquement précis et non abstrait

On mesure la photosynthèse nette à des concentrations croissantes en O₂ :

chez une plante en C3 : l'intensité photosynthétique diminue à mesure que la concentration en O₂ s'élève, et augmente nettement lorsqu'on l'abaisse ;
chez une plante en C4 : elle n'est pratiquement pas affectée.

6. La photorespiration a-t-elle un rôle utile ?

La question est légitime : pourquoi avoir conservé une enzyme à double fonction malgré son coût ? Trois lectures sont proposées, à présenter comme des hypothèses complémentaires et non concurrentes :

Lecture	Contenu	Limites
Lecture évolutive	La Rubisco est apparue dans une atmosphère pauvre en O₂ et riche en CO₂, où l'oxygénation ne posait pas problème. L'élévation ultérieure de l'O₂ atmosphérique a révélé un défaut jusque-là sans conséquence	Explique l'origine de la dualité, non son maintien
Soupape de sécurité	Sous fort éclairement et stomates fermés, la phase claire continue de produire ATP et NADPH sans consommateur ; leur accumulation expose le système à la photo-oxydation. La photorespiration consomme cet excédent et dissipe sans danger l'énergie en excès	Rôle protecteur, qui n'annule pas le bilan négatif
Contribution métabolique	La voie fournit à la cellule de la glycine et de la sérine et croise le métabolisme de l'azote	Contribution secondaire au regard du coût

7. La portée agronomique

Les pertes par photorespiration chez les plantes en C3 sont considérables en conditions chaudes et ensoleillées, et s'accroissent avec la température. D'où :

la supériorité des plantes en C4 (maïs, canne à sucre) dans ces régions, établie en leçon 99 ;
l'enrichissement en CO₂ sous serre, qui n'accélère pas seulement la carboxylation mais réprime aussi l'oxygénation en relevant le rapport CO₂/O₂ — double bénéfice dont la seconde moitié est souvent oubliée ;
l'intérêt de la recherche pour l'amélioration des propriétés de la Rubisco ou le transfert de mécanismes de concentration du CO₂ vers les plantes en C3.

8. Erreurs fréquentes et pièges d'examen

Erreur fréquente	Rectification
La photorespiration produit de l'ATP comme la respiration cellulaire	Elle en consomme et n'en produit pas ; la ressemblance ne porte que sur les échanges gazeux
La photorespiration est la respiration cellulaire se déroulant à la lumière	Ce sont deux processus entièrement différents par le point de départ, les organites et le bilan
L'oxygénation produit deux APG comme la carboxylation	Elle produit un seul APG + un phosphoglycolate à deux carbones
Tout le carbone du phosphoglycolate est perdu	Trois quarts en sont récupérés ; un quart est perdu sous forme de CO₂
La voie se déroule entièrement dans le chloroplaste	Elle se répartit sur trois organites : chloroplaste, peroxysome et mitochondrie
Le CO₂ est libéré dans le peroxysome	Il est libéré dans la mitochondrie, lors de la condensation des deux glycines
La concentration en O₂ est à elle seule le déterminant	Le déterminant est le rapport CO₂/O₂ autour de la Rubisco
L'élévation de température favorise l'oxygénation parce qu'elle augmente l'O₂	Parce qu'elle abaisse la solubilité du CO₂ plus vite que celle de l'O₂, donc le rapport entre les deux
Les plantes en C4 photorespirent autant	Elle y est réprimée, la pompe à CO₂ maintenant un rapport élevé ; d'où leur insensibilité à la variation d'O₂
La photorespiration est totalement inutile	Son bilan est négatif, mais elle a un rôle possible de soupape de sécurité et dans le métabolisme azoté

9. Lexique

Terme français	En arabe	Définition brève
Photorespiration	التنفس الضوئي	Consommation d'O₂ et libération de CO₂ à la lumière, issues de l'oxygénation du RuBP, sans production d'ATP
Oxygénation	الأوكسجنة	Fixation de l'O₂ sur le RuBP par la Rubisco
Carboxylation	الكربوكسيلة	Fixation du CO₂ sur le RuBP par la Rubisco
Phosphoglycolate	الفوسفوغليكولات	Molécule à deux carbones issue de l'oxygénation, sans place dans le cycle de Calvin
Voie en C2	مسار C2	Voie de récupération du carbone du phosphoglycolate à travers trois organites
Peroxysome	البيروكسيزوم	Organite spécialisé dans les réactions d'oxydation productrices de H₂O₂
Catalase	الكاتالاز	Enzyme dégradant le peroxyde d'hydrogène
Glycine et sérine	الغليسين والسيرين	Deux acides aminés intermédiaires de la voie en C2
Rapport CO₂/O₂	النسبة CO₂/O₂	Véritable déterminant de la compétition entre carboxylation et oxygénation
Photo-oxydation	الأكسدة الضوئية	Détérioration des structures cellulaires par accumulation d'énergie lumineuse non consommée

10. Bilan

La photorespiration est une consommation d'O₂ et une libération de CO₂ à la lumière, issues de l'oxygénation du RuBP par la Rubisco ; elle se distingue de la respiration cellulaire par son point de départ, ses organites et son bilan énergétique : celle-ci produit de l'ATP, celle-là en consomme.
L'oxygénation produit un seul APG + un phosphoglycolate à deux carbones : deux carbones quittent le cycle et une molécule inhibitrice s'accumule → d'où la nécessité de la voie en C2.
La voie en C2 se répartit sur trois organites : chloroplaste (formation du glycolate), peroxysome (oxydation avec production de H₂O₂ dégradé par la catalase), mitochondrie (libération de CO₂ et de NH₃), puis retour par le peroxysome jusqu'au chloroplaste.
Bilan : trois quarts du carbone récupérés et un quart perdu, aux dépens d'ATP et de pouvoir réducteur, avec le coût supplémentaire de la réassimilation du NH₃ → une atténuation de dommage, non un gain.
Le véritable déterminant de la compétition est le rapport CO₂/O₂ autour de la Rubisco ; l'orientent vers l'oxygénation l'élévation de température (qui abaisse la solubilité du CO₂ plus vite que celle de l'O₂), la fermeture stomatique et l'éclairement intense.
Le graphique de l'effet de la concentration en O₂ est une double preuve : la sensibilité des C3 établit l'existence de la compétition, l'insensibilité des C4 établit l'efficacité de la pompe à CO₂ — la plante en C4 y joue le rôle de témoin naturel.
La photorespiration ne se réduit pas à une erreur métabolique : une lecture évolutive en explique l'origine, un rôle possible de soupape de sécurité contre la photo-oxydation et une contribution au métabolisme azoté s'y ajoutent — son bilan restant néanmoins négatif.
Sur le plan agronomique, l'enrichissement en CO₂ procure un double bénéfice : accélération de la carboxylation et répression de l'oxygénation.

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Leçon 102 : Croissance et développement des végétaux — la germination. Avec cette leçon s'achève l'étude de la nutrition du végétal, dans ses deux versants édaphique et aérien. Le sous-domaine aborde alors une question d'un autre ordre : comment le végétal se transforme-t-il dans le temps ? Nous partirons du point de départ — la graine : sa structure, l'état de dormance, les conditions et les phases de la germination, et la mobilisation métabolique des réserves.