التمييز بين التنفّس الخلوي والتهوية والتبادلات الغازية؛
تحديد العوامل المتحكّمة في صبيب انتشار غاز عبر سطح تبادل؛
استنتاج خصائص كل سطح تبادل تنفسي من هذه العوامل؛
المقارنة بين قيود الوسط المائي والوسط الهوائي وأثرها في تعضّي أعضاء التنفّس؛
تفسير مردودية الغلاصم بمبدأ التيار المعاكس؛
وصف ميكانيك التهوية الرئوية وقراءة مبيان الأحجام الرئوية؛
تحليل منحنى تفكّك الأوكسيهيموكلوبين وتفسير مفعول بور؛
تحديد المثير الرئيسي لتنظيم التهوية وتعليل أولويته.
2. تحديد المفاهيم
ثلاثة مفاهيم متمايزة يُخلَط بينها كثيرًا:
المفهوم
التعريف
مقر الدراسة
التنفّس الخلوي
أكسدة المغذيات في الميتوكندري لإنتاج ATP
مجال البيولوجيا الخلوية والجزيئية
التبادلات الغازية
عبور O₂ وCO₂ عبر سطح تبادل بالانتشار
هذا الدرس
التهوية
تجديد ميكانيكي للوسط الملامس لسطح التبادل
هذا الدرس
فالتنفّس بالمعنى الفيزيولوجي هو سلسلة نقل الأكسجين من الوسط الخارجي إلى الميتوكندري: تهوية ← تبادل عند السطح التنفسي ← نقل بالدم ← تبادل عند الأنسجة ← استعمال خلوي. أي عطب في حلقة من هذه الحلقات يُحدث نقصًا في الأكسجة مهما سلمت الحلقات الأخرى.
3. قانون واحد يفسّر كل الأعضاء التنفسية
يخضع عبور الغازات للانتشار البسيط، وصبيبه يتناسب:
طردًا مع مساحة سطح التبادل؛
طردًا مع فرق الضغط الجزئي (pression partielle) للغاز على وجهي السطح؛
عكسًا مع سمك الحاجز الفاصل.
آخر عاملين يعبّران عن قاعدة واحدة: الانتشار لا يتوقّف إلا إذا اختفى التدرّج، فالحفاظ على التدرّج هو الوظيفة الحقيقية للتهوية والدورة الدموية.
4. الوسط المائي والوسط الهوائي: قيود متعاكسة
المعيار
الماء
الهواء
كمية O₂ في وحدة الحجم
ضعيفة جدًا (نحو 1/30 من الهواء)
مرتفعة
سرعة انتشار O₂
بطيئة
سريعة
الكثافة واللزوجة
مرتفعتان ⇒ تهوية مكلفة طاقيًا
ضعيفتان ⇒ تهوية رخيصة
خطر الجفاف
منعدم
مرتفع ⇒ استبطان السطح التنفسي
النتيجة: أعضاء التنفّس المائي بارزة نحو الخارج (غلاصم) لتعظيم التماس مع وسط فقير في الأكسجين، وأعضاء التنفّس الهوائي غائرة داخل الجسم (رئات، رغامات) لحماية سطحها من الجفاف.
الطيور حالة خاصة أيضًا: تُلحَق برئتيها أكياس هوائية تجعل الهواء يعبر الرئة في اتجاه واحد وأثناء الشهيق والزفير معًا، فترتفع مردودية الاستخلاص. وهذا تلاؤم مع الطيران، وهو من أكثر أنماط النشاط استهلاكًا للأكسجين، ومع الطيران على ارتفاعات ينخفض فيها الضغط الجزئي للأكسجين.
صورة 1 — قيد الإعدادوصف الوثيقة
خطاطة علمية تعليمية بأسلوب كتاب مدرسي، رسم مسطح (flat vector) بخطوط واضحة وألوان هادئة متباينة، تعرض أربع لوحات متجاورة متساوية الحجم مفصولة بخطوط عمودية رفيعة، كل واحدة بعنوان في الأعلى: اللوحة الأولى «تنفّس جلدي - دودة الأرض» تعرض مقطعًا مبسّطًا لجلد رقيق تحته شبكة شعيرات دموية مع سهمين متعاكسين مسمّيين O₂ وCO₂؛ اللوحة الثانية «تنفّس غلصمي - سمكة» تعرض رأس سمكة بمقطع يبيّن أقواسًا غلصمية تحمل صفائح حمراء غزيرة التوعية مع سهم لمسار الماء من الفم إلى الفتحة الغلصمية؛ اللوحة الثالثة «تنفّس رغامي - حشرة» تعرض مقطعًا لجسم حشرة تظهر فيه فتحات جانبية مسمّاة «ثغور تنفسية» تتصل بشبكة أنابيب متفرّعة مسمّاة «رغامات» تنتهي مباشرة عند خلايا مرسومة، مع تسمية «لا نقل دموي للأكسجين»؛ اللوحة الرابعة «تنفّس رئوي - ثديي» تعرض قصبة هوائية متفرّعة تنتهي بعناقيد من الحويصلات الرئوية محاطة بشبكة شعيرية مع تكبير دائري لحويصلة واحدة وسهمين للتبادل. خلفية بيضاء نظيفة، تسميات بخط عربي واضح، رسم دقيق تشريحيًا وليس فنيًا تجريديًا
التيار المعاكس: تفسير مردودية الغلاصم
في الغلاصم يجري الماء والدم في اتجاهين متعاكسين. والأثر حاسم:
الترتيب
ما يحدث
مردود الاستخلاص
تيار موازٍ (افتراضي)
يتساوى الضغطان الجزئيان في منتصف المسار فيتوقّف الانتشار
أقل من 50 %
تيار معاكس (الواقع)
يبقى الماء أغنى بالأكسجين من الدم الملاصق له على طول المسار كله
يفوق 80 %
صورة 2 — قيد الإعدادوصف الوثيقة
خطاطة علمية تعليمية بأسلوب كتاب مدرسي، رسم مسطح (flat vector) بألوان متباينة هادئة، تقارن نظامَي التبادل في لوحتين متجاورتين: اللوحة اليمنى مسمّاة «تيار موازٍ (نموذج افتراضي)» تعرض شريطين أفقيين متوازيين، العلوي أزرق مسمّى «الماء» والسفلي أحمر مسمّى «الدم»، وسهماهما في نفس الاتجاه، مع قيم رقمية للضغط الجزئي للأكسجين مكتوبة على طول الشريطين تتقارب حتى تتساوى عند المنتصف، وأسهم انتشار عمودية قصيرة تتلاشى بعد المنتصف، وتسمية أسفلها «توقّف الانتشار - مردود منخفض»؛ اللوحة اليسرى مسمّاة «تيار معاكس (الواقع في الغلاصم)» تعرض نفس الشريطين بسهمين متعاكسي الاتجاه، مع قيم للضغط الجزئي تبقى فيها قيمة الماء أعلى من قيمة الدم في كل موضع، وأسهم انتشار عمودية متساوية الطول على امتداد الشريط كله، وتسمية أسفلها «تدرّج محفوظ على طول المسار - مردود مرتفع». خلفية بيضاء نظيفة، تسميات بخط عربي واضح، رسم دقيق كميًا وليس فنيًا تجريديًا
6. التهوية الرئوية عند الإنسان
6.1 السطح التنفسي
تنتهي القصيبات الهوائية بنحو 300 مليون حويصلة رئوية، تبلغ مساحتها الإجمالية نحو 100 متر مربّع، ولا يفصل الهواء عن الدم فيها سوى حاجز سمكه أقلّ من ميكرومتر واحد (ظهارة الحويصلة + بطانة الشعيرة). وهذا تطبيق مباشر لقاعدة الانتشار: سطح أقصى وسمك أدنى.
6.2 الميكانيك
التهوية عملية نشيطة في الشهيق، سلبية في الزفير الهادئ:
الطور
العضلات
الحجم الصدري
الضغط داخل الرئة
التدفّق
الشهيق
تقلّص الحجاب الحاجز والعضلات بين الضلعية الخارجية
يزداد
ينخفض دون الضغط الجوي
دخول الهواء
الزفير الهادئ
ارتخاء العضلات
يتناقص
يرتفع فوق الضغط الجوي
خروج الهواء
الهواء إذن لا يُسحَب ولا يُدفَع بإرادة مباشرة: تتغيّر السعة الصدرية فيتغيّر الضغط، والهواء يتبع فرق الضغط. وهذا ما يفسّر انخماص الرئة عند ثقب القفص الصدري رغم سلامة الرئة نفسها.
6.3 الأحجام الرئوية
الحجم
التعريف
قيمة تقريبية
الحجم الجاري (VC)
حجم كل تنفّس هادئ
0,5 L
الحجم الاحتياطي الشهيقي
ما يمكن استنشاقه فوق الشهيق العادي
3 L
الحجم الاحتياطي الزفيري
ما يمكن زفره بعد الزفير العادي
1,2 L
الحجم المتبقّي
ما يبقى في الرئة بعد أقصى زفير
1,2 L
السعة الحيوية
مجموع الثلاثة الأولى
≈ 4,7 L
الصبيب التهوّي = الحجم الجاري × تردّد التنفّس. وعند الجهد يرتفع الصبيب برفع العاملين معًا؛ غير أن رفع الحجم الجاري أنجع من رفع التردّد وحده، لأن جزءًا ثابتًا من كل نفَس يبقى في المسالك الهوائية دون بلوغ الحويصلات.
صورة 3 — قيد الإعدادوصف الوثيقة
خطاطة علمية تعليمية بأسلوب كتاب مدرسي، رسم مسطح (flat vector) بألوان متباينة هادئة، تعرض مبيان مقياس التنفّس: محور أفقي مسمّى «الزمن» ومحور عمودي مسمّى «الحجم (L)»؛ منحنى متعرّج يبدأ بتذبذبات صغيرة منتظمة مسمّاة «تنفّس هادئ» يقابلها قوس جانبي مسمّى «الحجم الجاري (0,5 L)»، يليه شهيق أقصى يرتفع فيه المنحنى إلى قمة عالية مع قوس مسمّى «الحجم الاحتياطي الشهيقي (3 L)»، ثم زفير أقصى ينزل فيه المنحنى إلى قاع منخفض مع قوس مسمّى «الحجم الاحتياطي الزفيري (1,2 L)»؛ أسفل القاع مستطيل رمادي مظلّل ثابت مسمّى «الحجم المتبقّي (1,2 L) - غير قابل للقياس بالمقياس»؛ وعلى يمين المبيان قوسان عموديان كبيران مسمّيان «السعة الحيوية» و«السعة الرئوية الكلية» يوضّحان الفرق بينهما. خلفية بيضاء نظيفة، تسميات بخط عربي واضح، رسم بياني دقيق كميًا وليس فنيًا تجريديًا
7. نقل الغازات في الدم
7.1 نقل الأكسجين
الأكسجين قليل الذوبان في البلازما، فلا ينقل الذوبان منه إلا نحو 2 %. أما 98 % فيُنقَل مرتبطًا بـالهيموكلوبين داخل الكريات الحمراء، وهو بروتين رباعي يثبّت أربعة جزيئات O₂.
منحنى تفكّك الأوكسيهيموكلوبين — العلاقة بين الضغط الجزئي للأكسجين ونسبة تشبّع الهيموكلوبين — على شكل حرف S لا خطي، والسبب هو التعاونية (coopérativité): تثبيت أول جزيء يسهّل تثبيت التالي، وتحرير أول جزيء يسهّل تحرير التالي.
مفعول بور (effet Bohr): يزيح ارتفاع CO₂ وانخفاض pH وارتفاع الحرارة المنحنى نحو اليمين، أي تنخفض ألفة الهيموكلوبين للأكسجين فيتحرّر منه المزيد عند نفس الضغط الجزئي.
صورة 4 — قيد الإعدادوصف الوثيقة
خطاطة علمية تعليمية بأسلوب كتاب مدرسي، رسم مسطح (flat vector) بألوان متباينة هادئة، تعرض منحنى تفكّك الأوكسيهيموكلوبين: محور أفقي مسمّى «الضغط الجزئي للأكسجين (mmHg)» مدرَّج من 0 إلى 100، ومحور عمودي مسمّى «نسبة تشبّع الهيموكلوبين (%)» مدرَّج من 0 إلى 100؛ منحنى متصل أزرق على شكل حرف S مسمّى «الشروط العادية»، مع خطين عموديين منقّطين مسمّيين «مستوى الأنسجة (≈ 40 mmHg)» و«مستوى الحويصلات الرئوية (≈ 100 mmHg)»، وتسميتين على المنحنى: «جزء مسطّح: أمان التحميل» عند القمة و«جزء شديد الانحدار: كفاءة التفريغ» في الوسط؛ وإلى يمين المنحنى الأول منحنى ثانٍ أحمر متقطّع مزاح نحو اليمين مسمّى «مفعول بور: ارتفاع CO₂، انخفاض pH، ارتفاع الحرارة»، مع سهم أفقي بين المنحنيين مسمّى «إزاحة نحو اليمين ⇒ تحرير أكبر للأكسجين». خلفية بيضاء نظيفة، تسميات بخط عربي واضح، رسم بياني دقيق كميًا وليس فنيًا تجريديًا
7.2 نقل ثاني أكسيد الكربون
ينقل الدم CO₂ في ثلاثة أشكال:
الشكل
النسبة التقريبية
أيونات البيكربونات HCO₃⁻ في البلازما
≈ 70 %
مرتبط ببروتينات (خصوصًا الهيموكلوبين)
≈ 20 %
ذائب في البلازما
≈ 10 %
يتحوّل CO₂ إلى بيكربونات داخل الكرية الحمراء بتحفيز من إنزيم أنهيدراز الكربونيك، وفق تفاعل عكوس ينتج أيضًا أيونات H⁺.
8. تنظيم التهوية
المكوّن
العنصر
المركز
مراكز تنفّسية في بصلة النخاع، ذات نشاط إيقاعي تلقائي
الكواشف
مستقبلات كيميائية مركزية (تنبّهها H⁺ الناتجة عن CO₂) ومحيطية في الجيب السباتي وقوس الأبهر
المنفّذات
الحجاب الحاجز والعضلات بين الضلعية عبر أعصاب حركية
9. أخطاء شائعة وفخاخ الامتحان
الخطأ
التصويب
الخلط بين التنفّس الخلوي والتبادلات الغازية
الأول أكسدة ميتوكندرية، والثاني عبور بالانتشار عبر سطح
اعتبار الماء أغنى بالأكسجين من الهواء
الماء أفقر بنحو ثلاثين مرة، ولذلك التنفّس المائي أكثر كلفة
نسبة مردودية الغلاصم إلى مساحتها فقط
العامل الحاسم هو التيار المعاكس الذي يحفظ التدرّج على طول المسار
اعتبار الدملمف ينقل الأكسجين عند الحشرات
الرغامات تبلغ الخلايا مباشرة؛ لا دور دوراني في نقل O₂
اعتبار الشهيق سحبًا للهواء بفعل الرئة
الرئة سلبية؛ تغيّر السعة الصدرية يغيّر الضغط والهواء يتبع الفرق
قياس الحجم المتبقّي بمقياس التنفّس
لا يخرج من الرئة فلا يُقاس به؛ ولذلك السعة الحيوية أقل من السعة الرئوية الكلية
اعتبار منحنى تفكّك الهيموكلوبين خطيًا
هو على شكل S بسبب التعاونية، وهذا الشكل هو أساس كفاءة النقل
اعتبار مفعول بور يخفض تحرير الأكسجين في الأنسجة النشيطة
يزيحه نحو اليمين فيرفع التحرير حيث الاستهلاك أكبر
اعتبار CO₂ منقولًا أساسًا ذائبًا في البلازما
يُنقَل أساسًا على شكل بيكربونات
اعتبار انخفاض O₂ المثير الرئيسي لتسريع التنفّس
المثير الرئيسي ارتفاع CO₂ عبر أثره في pH
10. خلاصة
التنفّس الفيزيولوجي سلسلة نقل للأكسجين من الوسط الخارجي إلى الميتوكندري، ويتمايز عن التنفّس الخلوي وعن التهوية.
يتناسب صبيب الانتشار طردًا مع مساحة السطح وفرق الضغط الجزئي، وعكسًا مع سمك الحاجز؛ ومن هذا القانون تُستنتج كل خصائص الأسطح التنفسية.
الوسط المائي فقير في الأكسجين وثقيل التهوية فتبرز أعضاؤه نحو الخارج، والوسط الهوائي غني لكنه مجفِّف فتغور أعضاؤه داخل الجسم.
تتنوّع أعضاء التنفّس بين الجلد والغلاصم والرغامات والرئات، ويُغني الجهاز الرغامي عند الحشرات عن النقل الدموي للأكسجين.
يفسَّر ارتفاع مردود الغلاصم بمبدأ التيار المعاكس الذي يحفظ تدرّجًا موجبًا على امتداد سطح التبادل كله.
التهوية الرئوية نشيطة في الشهيق سلبية في الزفير الهادئ، والهواء يتبع فرق الضغط الناتج عن تغيّر السعة الصدرية.
يُنقَل الأكسجين أساسًا بالهيموكلوبين وفق منحنى تفكّك على شكل S يوازن بين أمان التحميل وكفاءة التفريغ، ويزيحه مفعول بور نحو اليمين في الأنسجة النشيطة.
يُنقَل CO₂ أساسًا على شكل بيكربونات، مما يربط التنفّس بتنظيم pH؛ والمثير الرئيسي لتنظيم التهوية هو ارتفاع CO₂ لا انخفاض O₂.
الدرس الموالي
الدرس 78: الإطراح والتوازن المائي المعدني. أدخلنا المغذيات ونقلناها وأكسجنّاها؛ يبقى إخراج الفضلات وضبط تركيب الوسط الداخلي. سندرس بنية النفرون ومراحل تكوين البول والتحكّم الهرموني فيه، وأنماط الإطراح الآزوتي والتنظيم الأسموزي في المملكة الحيوانية، وسنعيد توظيف مبدأ التيار المعاكس في عروة هنلي.
La respiration et les échanges gazeux
1. Objectifs de la leçon
À la fin de cette leçon, vous devriez être capable de :
distinguer la respiration cellulaire, la ventilation et les échanges gazeux ;
identifier les facteurs qui gouvernent le débit de diffusion d'un gaz à travers une surface d'échange ;
déduire de ces facteurs les propriétés de toute surface respiratoire ;
comparer les contraintes du milieu aquatique et du milieu aérien et leur incidence sur l'organisation des organes respiratoires ;
expliquer le rendement des branchies par le principe du contre-courant ;
décrire la mécanique ventilatoire pulmonaire et lire un graphe des volumes pulmonaires ;
analyser la courbe de dissociation de l'oxyhémoglobine et expliquer l'effet Bohr ;
identifier le stimulus principal de la régulation ventilatoire et justifier sa primauté.
2. Clarification des notions
Trois notions distinctes sont fréquemment confondues :
Notion
Définition
Lieu d'étude
Respiration cellulaire
Oxydation des nutriments dans la mitochondrie pour produire de l'ATP
Domaine de biologie cellulaire et moléculaire
Échanges gazeux
Franchissement de O₂ et de CO₂ à travers une surface d'échange par diffusion
Cette leçon
Ventilation
Renouvellement mécanique du milieu au contact de la surface d'échange
Cette leçon
La respiration au sens physiologique est donc une chaîne de transport de l'oxygène du milieu extérieur à la mitochondrie : ventilation → échange à la surface respiratoire → transport sanguin → échange tissulaire → utilisation cellulaire. Une défaillance de l'un de ces maillons engendre une hypoxie même si tous les autres sont intacts.
3. Une seule loi explique tous les organes respiratoires
Le franchissement des gaz relève de la diffusion simple, dont le débit est proportionnel :
directement à la surface d'échange ;
directement à la différence de pression partielle du gaz de part et d'autre de la surface ;
inversement à l'épaisseur de la barrière séparatrice.
Les deux derniers points expriment une seule règle : la diffusion ne cesse que si le gradient disparaît ; maintenir le gradient est donc la véritable fonction de la ventilation et de la circulation.
4. Milieu aquatique et milieu aérien : des contraintes opposées
Critère
Eau
Air
Quantité de O₂ par unité de volume
Très faible (environ 1/30 de celle de l'air)
Élevée
Vitesse de diffusion de O₂
Lente
Rapide
Densité et viscosité
Élevées ⇒ ventilation coûteuse en énergie
Faibles ⇒ ventilation peu coûteuse
Risque de dessiccation
Nul
Élevé ⇒ internalisation de la surface respiratoire
Conséquence : les organes de respiration aquatique sont externes et saillants (branchies), pour maximiser le contact avec un milieu pauvre en oxygène, tandis que les organes de respiration aérienne sont internes (poumons, trachées), pour protéger leur surface de la dessiccation.
5. Diversité des organes respiratoires
Organe
Groupes
Caractère distinctif
Tégument
Annélides, Amphibiens (respiration accessoire)
Exige une peau mince et humide ; insuffisant à lui seul pour un métabolisme élevé
Branchies
Poissons, Crustacés, nombreux Mollusques
Lamelles branchiales richement vascularisées, parcourues d'un courant d'eau unidirectionnel
Trachées
Insectes
Tubes ramifiés atteignant directement les cellules
Poumons
Vertébrés terrestres
Cavités internes protégées de la dessiccation
Les Oiseaux constituent également un cas particulier : leurs poumons sont associés à des sacs aériens qui font traverser le poumon par un courant d'air unidirectionnel, à l'inspiration comme à l'expiration, d'où un rendement d'extraction accru. C'est une adaptation au vol, l'un des modes d'activité les plus consommateurs d'oxygène, et au vol en altitude où la pression partielle d'oxygène est abaissée.
Image 1 — en préparationDescription
Schéma scientifique pédagogique de style manuel scolaire, illustration vectorielle plate, traits nets, couleurs sobres et contrastées, présentant quatre panneaux juxtaposés de taille égale séparés par de fins traits verticaux, chacun avec un titre en haut : le premier panneau « Respiration cutanée – ver de terre » montre une coupe simplifiée d'un tégument mince sous lequel court un réseau de capillaires sanguins, avec deux flèches opposées annotées O₂ et CO₂ ; le deuxième panneau « Respiration branchiale – poisson » montre une tête de poisson en coupe faisant apparaître des arcs branchiaux portant des lamelles rouges richement vascularisées, avec une flèche indiquant le trajet de l'eau de la bouche vers l'ouverture branchiale ; le troisième panneau « Respiration trachéenne – insecte » montre une coupe de corps d'insecte où figurent des orifices latéraux annotés « stigmates » reliés à un réseau de tubes ramifiés annoté « trachées » aboutissant directement à des cellules dessinées, avec la mention « pas de transport sanguin de l'oxygène » ; le quatrième panneau « Respiration pulmonaire – mammifère » montre une bronche ramifiée se terminant par des grappes d'alvéoles entourées d'un réseau capillaire, avec un agrandissement circulaire d'une alvéole et deux flèches d'échange. Fond blanc épuré, annotations en français, rendu anatomiquement précis et non abstrait
Le contre-courant : explication du rendement branchial
Dans les branchies, l'eau et le sang circulent en sens opposés. L'effet en est décisif :
Disposition
Ce qui se produit
Rendement d'extraction
Courants parallèles (cas hypothétique)
Les deux pressions partielles s'égalisent à mi-parcours et la diffusion cesse
Inférieur à 50 %
Contre-courant (cas réel)
L'eau demeure plus riche en oxygène que le sang qui la longe sur tout le parcours
Supérieur à 80 %
Image 2 — en préparationDescription
Schéma scientifique pédagogique de style manuel scolaire, illustration vectorielle plate, couleurs sobres et contrastées, comparant les deux systèmes d'échange en deux panneaux juxtaposés : le panneau gauche, annoté « courants parallèles (modèle hypothétique) », présente deux bandes horizontales parallèles, la supérieure bleue annotée « eau » et l'inférieure rouge annotée « sang », leurs flèches orientées dans le même sens, avec des valeurs numériques de pression partielle d'oxygène inscrites le long des deux bandes se rapprochant jusqu'à s'égaliser à mi-parcours, des flèches de diffusion verticales courtes s'amenuisant au-delà du milieu, et la mention en dessous « arrêt de la diffusion – rendement faible » ; le panneau droit, annoté « contre-courant (réalité branchiale) », présente les mêmes bandes avec des flèches de sens opposés, des valeurs de pression partielle où celle de l'eau reste supérieure à celle du sang en tout point, des flèches de diffusion verticales de longueur égale sur toute la bande, et la mention en dessous « gradient maintenu sur tout le parcours – rendement élevé ». Fond blanc épuré, annotations en français, rendu quantitativement précis et non abstrait
6. La ventilation pulmonaire chez l'Homme
6.1 La surface respiratoire
Les bronchioles se terminent par environ 300 millions d'alvéoles pulmonaires, dont la surface totale atteint près de 100 mètres carrés, l'air n'y étant séparé du sang que par une barrière de moins d'un micromètre (épithélium alvéolaire + endothélium capillaire). C'est une application directe de la loi de diffusion : surface maximale et épaisseur minimale.
6.2 La mécanique
La ventilation est active à l'inspiration et passive à l'expiration calme :
Phase
Muscles
Volume thoracique
Pression intrapulmonaire
Flux
Inspiration
Contraction du diaphragme et des intercostaux externes
Augmente
S'abaisse au-dessous de la pression atmosphérique
Entrée d'air
Expiration calme
Relâchement musculaire
Diminue
S'élève au-dessus de la pression atmosphérique
Sortie d'air
L'air n'est donc ni aspiré ni chassé par une action volontaire directe : c'est la capacité thoracique qui varie, la pression qui en résulte, et l'air qui suit le gradient. Cela explique l'affaissement du poumon lors d'une perforation de la cage thoracique, alors même que le poumon est intact.
6.3 Les volumes pulmonaires
Volume
Définition
Valeur approximative
Volume courant
Volume de chaque respiration calme
0,5 L
Volume de réserve inspiratoire
Volume inspirable au-delà de l'inspiration normale
3 L
Volume de réserve expiratoire
Volume expirable après l'expiration normale
1,2 L
Volume résiduel
Volume restant après une expiration maximale
1,2 L
Capacité vitale
Somme des trois premiers
≈ 4,7 L
Débit ventilatoire = volume courant × fréquence respiratoire. À l'effort, le débit s'élève par l'augmentation conjointe des deux facteurs ; mais augmenter le volume courant est plus efficace qu'augmenter la seule fréquence, car une fraction constante de chaque souffle reste dans les voies aériennes sans atteindre les alvéoles.
Image 3 — en préparationDescription
Schéma scientifique pédagogique de style manuel scolaire, illustration vectorielle plate, couleurs sobres et contrastées, présentant un tracé spirométrique : axe horizontal annoté « temps » et axe vertical annoté « volume (L) » ; une courbe sinueuse débutant par de petites oscillations régulières annotées « respiration calme » en regard d'une accolade latérale annotée « volume courant (0,5 L) », suivie d'une inspiration maximale où la courbe s'élève jusqu'à un sommet avec une accolade annotée « volume de réserve inspiratoire (3 L) », puis d'une expiration maximale où la courbe descend jusqu'à un creux avec une accolade annotée « volume de réserve expiratoire (1,2 L) » ; sous ce creux, un rectangle gris tramé et constant annoté « volume résiduel (1,2 L) – non mesurable au spiromètre » ; à droite du graphe, deux grandes accolades verticales annotées « capacité vitale » et « capacité pulmonaire totale » explicitant la différence entre elles. Fond blanc épuré, annotations en français, rendu quantitativement précis et non abstrait
7. Le transport des gaz dans le sang
7.1 Le transport de l'oxygène
L'oxygène est peu soluble dans le plasma : la dissolution n'en transporte qu'environ 2 %. Les 98 % restants sont transportés liés à l'hémoglobine des hématies, protéine tétramérique fixant quatre molécules de O₂.
La courbe de dissociation de l'oxyhémoglobine — relation entre la pression partielle d'oxygène et le taux de saturation de l'hémoglobine — est sigmoïde et non linéaire, en raison de la coopérativité : la fixation d'une première molécule facilite celle de la suivante, et la libération d'une première facilite celle de la suivante.
Effet Bohr : l'élévation du CO₂, la baisse du pH et l'élévation de la température déplacent la courbe vers la droite, c'est-à-dire abaissent l'affinité de l'hémoglobine pour l'oxygène, qui s'en libère donc davantage à pression partielle égale.
Image 4 — en préparationDescription
Schéma scientifique pédagogique de style manuel scolaire, illustration vectorielle plate, couleurs sobres et contrastées, présentant la courbe de dissociation de l'oxyhémoglobine : axe horizontal annoté « pression partielle d'oxygène (mmHg) » gradué de 0 à 100, axe vertical annoté « saturation de l'hémoglobine (%) » gradué de 0 à 100 ; une courbe continue bleue en forme de S annotée « conditions normales », avec deux lignes verticales pointillées annotées « niveau tissulaire (≈ 40 mmHg) » et « niveau alvéolaire (≈ 100 mmHg) », et deux annotations sur la courbe : « partie plate : sécurité du chargement » au sommet et « partie inclinée : efficacité du déchargement » au milieu ; à droite de la première, une seconde courbe rouge en pointillé déplacée vers la droite annotée « effet Bohr : élévation du CO₂, baisse du pH, élévation de la température », avec une flèche horizontale entre les deux courbes annotée « déplacement vers la droite ⇒ libération accrue d'oxygène ». Fond blanc épuré, annotations en français, rendu quantitativement précis et non abstrait
7.2 Le transport du dioxyde de carbone
Le sang transporte le CO₂ sous trois formes :
Forme
Proportion approximative
Ions bicarbonate HCO₃⁻ dans le plasma
≈ 70 %
Lié à des protéines (surtout l'hémoglobine)
≈ 20 %
Dissous dans le plasma
≈ 10 %
La conversion du CO₂ en bicarbonate s'opère dans l'hématie sous l'action de l'anhydrase carbonique, selon une réaction réversible qui produit également des ions H⁺.
8. La régulation de la ventilation
Composant
Élément
Centre
Centres respiratoires du bulbe rachidien, à activité rythmique automatique
Capteurs
Chémorécepteurs centraux (stimulés par les H⁺ issus du CO₂) et périphériques du sinus carotidien et de la crosse aortique
Effecteurs
Diaphragme et muscles intercostaux, par voie nerveuse motrice
9. Erreurs fréquentes et pièges d'examen
Erreur
Correction
Confondre respiration cellulaire et échanges gazeux
La première est une oxydation mitochondriale, les seconds un franchissement par diffusion à travers une surface
Croire l'eau plus riche en oxygène que l'air
L'eau en est environ trente fois plus pauvre, ce qui rend la respiration aquatique plus coûteuse
Attribuer le rendement branchial à la seule surface
Le facteur décisif est le contre-courant, qui maintient le gradient sur tout le parcours
Croire que l'hémolymphe transporte l'oxygène chez les Insectes
Les trachées atteignent directement les cellules ; la circulation n'y joue aucun rôle pour O₂
Croire que l'inspiration est une aspiration produite par le poumon
Le poumon est passif ; c'est la variation de capacité thoracique qui change la pression, l'air suivant le gradient
Prétendre mesurer le volume résiduel au spiromètre
Il ne sort pas du poumon ; c'est pourquoi la capacité vitale est inférieure à la capacité pulmonaire totale
Croire la courbe de dissociation linéaire
Elle est sigmoïde du fait de la coopérativité, et cette forme fonde l'efficacité du transport
Croire que l'effet Bohr réduit la libération d'oxygène dans les tissus actifs
Il déplace la courbe vers la droite et augmente donc la libération là où la consommation est la plus forte
Croire le CO₂ transporté principalement à l'état dissous
Il est transporté principalement sous forme de bicarbonate
Tenir la baisse de O₂ pour le stimulus principal de l'accélération ventilatoire
Le stimulus principal est l'élévation du CO₂ par son effet sur le pH
10. Bilan
La respiration physiologique est une chaîne de transport de l'oxygène du milieu extérieur à la mitochondrie, distincte de la respiration cellulaire comme de la ventilation.
Le débit de diffusion est proportionnel à la surface et à la différence de pression partielle, et inversement proportionnel à l'épaisseur de la barrière ; de cette loi se déduisent toutes les propriétés des surfaces respiratoires.
Le milieu aquatique, pauvre en oxygène et coûteux à ventiler, impose des organes externes ; le milieu aérien, riche mais desséchant, impose des organes internes.
Les organes respiratoires se diversifient en tégument, branchies, trachées et poumons, le système trachéen des Insectes dispensant du transport sanguin de l'oxygène.
Le rendement élevé des branchies s'explique par le contre-courant, qui maintient un gradient positif sur toute la surface d'échange.
La ventilation pulmonaire est active à l'inspiration et passive à l'expiration calme, l'air suivant le gradient de pression créé par la variation de capacité thoracique.
L'oxygène est transporté principalement par l'hémoglobine selon une courbe sigmoïde conciliant sécurité du chargement et efficacité du déchargement, que l'effet Bohr déplace vers la droite dans les tissus actifs.
Le CO₂ est transporté principalement sous forme de bicarbonate, ce qui relie la respiration à la régulation du pH ; et le stimulus principal de la régulation ventilatoire est l'élévation du CO₂ et non la baisse de O₂.
Leçon suivante
Leçon 78 : L'excrétion et l'équilibre hydrominéral. Les nutriments sont introduits, transportés et oxygénés ; restent l'élimination des déchets et l'ajustement de la composition du milieu intérieur. Nous étudierons la structure du néphron, les étapes de la formation de l'urine et son contrôle hormonal, ainsi que les modes d'excrétion azotée et d'osmorégulation dans le règne animal, en réinvestissant le principe du contre-courant dans l'anse de Henlé.