ربط بنية العصبون بوظيفته في استقبال الرسالة العصبية وتوليدها ونقلها؛
تعريف خاصيتَي الاهتياجية والتوصيلية وتحديد شروط إظهارهما تجريبيًا؛
تفسير كمون الراحة انطلاقًا من التوزيع الأيوني والنفاذية الانتقائية للغشاء؛
وصف أطوار كمون العمل وربط كل طور بالتيار الأيوني المسؤول عنه؛
تعليل قانون الكل أو لا شيء والفترة الحرنة انطلاقًا من سلوك القنوات الأيونية؛
المقارنة بين انتشار السيالة في ليف مهلَّن وليف غير مهلَّن؛
تفسير كيفية ترميز شدة المنبّه في رسالة عصبية؛
التمييز بين تسجيل كمون عمل وحيد وتسجيل كمون عمل كلي لعصب.
2. العصبون: بنية في خدمة وظيفة
النسيج العصبي بمكوّنيه (العصبونات وخلايا الدعامة) يُدرَس تفصيلًا في مجال البيولوجيا الخلوية والجزيئية؛ ويُقتصر هنا على ما يخدم فهم الرسالة العصبية.
العنصر
البنية
الوظيفة
التغصنات (dendrites)
امتدادات قصيرة متفرّعة
استقبال الرسائل الواردة
جسم الخلية (corps cellulaire)
يضم النواة وأغلب العضيات
التركيب الخلوي وإدماج الرسائل الواردة
مخروط الانطلاق (cône d'implantation)
قاعدة المحور، غنية بقنوات Na⁺ مرتبطة بالجهد
موقع توليد كمون العمل
المحور (axone)
امتداد وحيد طويل
نقل كمون العمل نحو النهايات
غمد الميالين (gaine de myéline)
التفاف خلايا شوان أو خلايا قليلة التغصّن، مقطوع بعقد رانفيي
العزل الكهربائي وتسريع التوصيل
النهايات المحورية
أزرار متشعّبة
تبليغ الرسالة إلى خلية أخرى (يُدرَس في الدرس الموالي)
صورة 1 — قيد الإعدادوصف الوثيقة
خطاطة علمية تعليمية بأسلوب كتاب مدرسي، رسم مسطح (flat vector) بخطوط واضحة وألوان هادئة متباينة، تعرض عصبونًا حركيًا كاملًا في وضع أفقي: على اليمين جسم خلية بيضوي أزرق فاتح يحتوي نواة دائرية داكنة، تخرج منه عدة تغصنات قصيرة متفرّعة مسمّاة بسهم «التغصنات»؛ يليه نحو اليسار انتفاخ مخروطي مسمّى «مخروط الانطلاق»، ثم محور طويل مسمّى «المحور» محاط بغمد ميالين مرسوم كوحدات بيضاوية صفراء متتالية يفصل بينها اختناقات ضيقة مسمّاة بأسهم «عقد رانفيي» و«غمد الميالين» و«خلية شوان»؛ ينتهي المحور على اليسار بتفرّعات صغيرة تحمل أزرارًا كروية مسمّاة «النهايات المحورية»، تلامس ليفًا عضليًا مرسومًا بخطوط طولية. سهم أفقي كبير أسفل الرسم يشير من اليمين إلى اليسار مسمّى «اتجاه انتشار الرسالة العصبية». خلفية بيضاء نظيفة، تسميات بخط عربي واضح، رسم دقيق تشريحيًا وليس فنيًا تجريديًا
3. خاصيتا العصب
الخاصية
التعريف
البرهنة التجريبية
الاهتياجية (excitabilité)
قدرة الغشاء على الاستجابة لمنبّه بتغيير كمونه
تنبيه كهربائي متزايد الشدة وتسجيل الاستجابة
التوصيلية (conductivité)
قدرة الليف على نقل الاستجابة على طوله دون تخميد
التنبيه في نقطة والتسجيل في نقطة بعيدة
التنبيه الكهربائي هو المنبّه المفضَّل تجريبيًا لأنه قابل للمعايرة الدقيقة (شدة، مدة) وغير متلف. ولإحداث استجابة يجب أن يبلغ شدة عتبية (intensité seuil) ذات مدة كافية: هناك علاقة عكسية بين شدة التنبيه ومدته اللازمة.
4. كمون الراحة
4.1 المعطى التجريبي
بغرز مسرى دقيق داخل الليف مع إبقاء مسرى مرجعي خارجه، تُسجَّل فرق كمون ثابت يتراوح بين −60 و−90 mV (نحو −70 mV عادة): الوجه الداخلي للغشاء سالب بالنسبة للوجه الخارجي. هذه الحالة تُسمّى الاستقطاب (polarisation).
4.2 التفسير الأيوني
يقوم كمون الراحة على شرطين متلازمين:
تدرّج أيوني ثابت عبر الغشاء: K⁺ مرتفع داخليًا، Na⁺ مرتفع خارجيًا، وبروتينات سالبة محتجزة داخل الخلية (وُصف هذا التوزيع في الدرس 68).
نفاذية انتقائية: في حالة الراحة يكون الغشاء نفوذًا لـ K⁺ أكثر بكثير من نفاذيته لـ Na⁺ (قنوات تسريب K⁺ مفتوحة). فيميل K⁺ إلى الخروج تبعًا لتدرّجه، مخلّفًا شحنات سالبة داخل الخلية.
يُحافَظ على التدرّج على المدى الطويل بفضل مضخة Na⁺/K⁺ ATPase التي تُخرج 3 Na⁺ مقابل إدخال 2 K⁺ باستهلاك ATP.
5. كمون العمل
5.1 التعريف والأطوار
عندما يبلغ إزالة الاستقطاب عتبة (seuil) تقارب −55 mV، تنطلق استجابة نمطية سريعة (1 إلى 2 ms) هي كمون العمل (potentiel d'action) أو السيالة العصبية.
الطور
التغيّر الكمي
الأساس الأيوني
إزالة الاستقطاب (dépolarisation)
صعود سريع من −70 إلى +30 mV
فتح قنوات Na⁺ المرتبطة بالجهد ← دخول ضخم لـ Na⁺
إعادة الاستقطاب (repolarisation)
نزول سريع نحو القيمة الأصلية
تعطّل قنوات Na⁺ + فتح متأخّر لقنوات K⁺ ← خروج K⁺
فرط الاستقطاب (hyperpolarisation)
انخفاض عابر دون −70 mV
تأخّر إغلاق قنوات K⁺
العودة إلى الراحة
استقرار عند كمون الراحة
إغلاق قنوات K⁺ وعمل المضخة
صورة 2 — قيد الإعدادوصف الوثيقة
خطاطة علمية تعليمية بأسلوب كتاب مدرسي، رسم مسطح (flat vector) بألوان متباينة هادئة، تعرض مبيانًا لكمون العمل: محور أفقي مدرَّج بالميلي ثانية مسمّى «الزمن (ms)»، ومحور عمودي مدرَّج من −90 إلى +40 مسمّى «كمون الغشاء (mV)»؛ منحنى متصل يبدأ بخط أفقي عند −70 mV مسمّى «كمون الراحة»، ثم صعود بطيء صغير حتى خط منقّط أفقي عند −55 mV مسمّى «العتبة»، يليه صعود حاد حتى +30 mV مسمّى «إزالة الاستقطاب»، ثم نزول حاد مسمّى «إعادة الاستقطاب»، ثم انخفاض عابر تحت خط الراحة مسمّى «فرط الاستقطاب»، ثم عودة إلى الخط الأفقي؛ أسفل المبيان شريطان أفقيان ملوّنان متراكبان زمنيًا مع الأطوار: شريط أحمر مسمّى «دخول ⁺Na (فتح قنوات الصوديوم)» متزامن مع الصعود، وشريط أزرق مسمّى «خروج ⁺K (فتح قنوات البوتاسيوم)» متزامن مع النزول؛ وفوق المبيان قوسان أفقيان مسمّيان «الفترة الحرنة المطلقة» و«الفترة الحرنة النسبية». خلفية بيضاء نظيفة، تسميات بخط عربي واضح، رسم بياني دقيق كميًا وليس فنيًا تجريديًا
5.2 قانون الكل أو لا شيء
على مستوى ليف عصبي واحد:
تنبيه دون العتبة (infraliminaire): لا كمون عمل، بل استجابة موضعية غير منتشرة تتناسب سعتها مع شدة المنبّه؛
تنبيه عتبي أو فوق عتبي: كمون عمل بسعة قصوى ثابتة لا تزداد بزيادة الشدة.
هذا هو قانون الكل أو لا شيء (loi du tout ou rien)، وتعليله بسيط: بلوغ العتبة يُطلق فتحًا متسلسلًا ذاتي التضخيم لقنوات Na⁺ (مفعول رجعي إيجابي، كما رأينا في الدرس 69)، فتُستنفَد القدرة القصوى للغشاء مهما كانت شدة المنبّه.
5.3 الفترة الحرنة
الفترة الحرنة المطلقة (période réfractaire absolue): أثناء كمون العمل، تكون قنوات Na⁺ متعطّلة فلا يمكن إطلاق كمون عمل ثانٍ مهما بلغت شدة التنبيه.
الفترة الحرنة النسبية: خلال فرط الاستقطاب، يمكن إطلاق كمون عمل لكن بتنبيه أقوى من العتبة المعتادة.
نتيجتان أساسيتان: تردّد كمونات العمل محدود بسقف أقصى، واتجاه الانتشار وحيد (لا يمكن للسيالة أن ترتدّ إلى منطقة خرجت لتوّها من كمون عمل).
6. انتشار الرسالة على طول الليف
6.1 آلية الانتشار
كمون العمل في نقطة يُحدث تيارات موضعية تُزيل استقطاب المنطقة المجاورة حتى العتبة، فتولّد فيها كمون عمل جديدًا، وهكذا. فالسيالة تتجدّد في كل نقطة ولا تُخمَّد على طول المسار: سعتها في نهاية الليف هي نفسها في بدايته.
6.2 مقارنة الليفين
المعيار
ليف غير مهلَّن
ليف مهلَّن
نمط التوصيل
متدرّج، نقطة بنقطة
وثبي (saltatoire): من عقدة رانفيي إلى التي تليها
موقع كمونات العمل
كل مساحة الغشاء
عقد رانفيي حصرًا
السرعة
بطيئة (0,5 – 2 m·s⁻¹)
سريعة (حتى 120 m·s⁻¹)
الكلفة الطاقية
مرتفعة (سطح واسع يُعاد استقطابه)
منخفضة
عاملان يرفعان سرعة التوصيل: الهلونة وقطر الليف (كلما كبر القطر انخفضت المقاومة الداخلية). ويفسّر ذلك وجود الألياف العملاقة عند بعض اللافقريات — كالألياف العملاقة في الحبل العصبي البطني لدودة الأرض — بوصفها حلًّا تلاؤميًا لسرعة الاستجابة عند غياب الهلونة.
صورة 3 — قيد الإعدادوصف الوثيقة
خطاطة علمية تعليمية بأسلوب كتاب مدرسي، رسم مسطح (flat vector) بألوان متباينة هادئة، تقارن نمطَي التوصيل في شريطين أفقيين متوازيين: الشريط العلوي مسمّى «ليف غير مهلَّن» يعرض محورًا أسطوانيًا عاريًا رماديًا تظهر عليه سلسلة متقاربة من علامات (+/−) وأسهم قصيرة متتابعة تدل على إزالة استقطاب متدرّجة نقطة بنقطة، مع تسمية «توصيل متدرّج - سرعة ضعيفة»؛ الشريط السفلي مسمّى «ليف مهلَّن» يعرض محورًا محاطًا بوحدات ميالين صفراء بيضاوية تفصل بينها عقد رانفيي، مع أسهم منحنية طويلة تقفز من عقدة إلى العقدة الموالية فوق الميالين، وتسمية «توصيل وثبي - سرعة عالية»؛ في كل شريط سهم اتجاه واحد على اليمين مسمّى «اتجاه الانتشار». خلفية بيضاء نظيفة، تسميات بخط عربي واضح، رسم دقيق وظيفيًا وليس فنيًا تجريديًا
7. ترميز المعلومة العصبية والتسجيل الكلي
7.1 كيف تُرمَّز شدة المنبّه؟
بما أن سعة كمون العمل ثابتة، لا يمكن أن تحمل السعة معلومة الشدة. فالترميز يتم بطريقتين متكاملتين:
الترميز بالتردّد (codage en fréquence): كلما اشتدّ المنبّه ارتفع عدد كمونات العمل في وحدة الزمن، إلى سقف تفرضه الفترة الحرنة؛
التجنيد (recrutement): كلما اشتدّ المنبّه ازداد عدد الألياف المنبّهة داخل العصب، لأن عتبات الألياف متفاوتة.
7.2 كمون عمل كلي مقابل كمون عمل وحيد
العصب حزمة من مئات أو آلاف الألياف مختلفة العتبة والقطر. لذلك يختلف تسجيله جوهريًا عن تسجيل ليف مفرد:
المعيار
ليف وحيد
عصب كامل
القانون
الكل أو لا شيء
متدرّج: السعة تزداد مع الشدة حتى قيمة قصوى
التفسير
استجابة غشاء واحد
مجموع استجابات ألياف تُجنَّد تباعًا
العتبات
عتبة واحدة
عتبة دنيا (أول ليف) وعتبة قصوى (تجنيد كل الألياف)
8. أخطاء شائعة وفخاخ الامتحان
الخطأ
التصويب
القول إن مضخة Na⁺/K⁺ هي التي تولّد كمون العمل
المضخة تصون التدرّجات؛ كمون العمل ناتج عن فتح قنوات مرتبطة بالجهد
اعتبار كمون العمل ينقلب فيه التركيب الأيوني للحجيرتين
الكميات المنتقلة ضئيلة جدًا؛ التغيّر كهربائي لا كيميائي إجمالي
نسبة إعادة الاستقطاب إلى دخول Cl⁻ أو إلى المضخة
إعادة الاستقطاب تعود إلى تعطّل قنوات Na⁺ وخروج K⁺
اعتبار سعة كمون العمل تزداد بزيادة شدة التنبيه في ليف مفرد
السعة ثابتة؛ ما يتغيّر هو التردّد
تطبيق قانون الكل أو لا شيء على تسجيل عصب كامل
استجابة العصب متدرّجة بحكم التجنيد
اعتبار الميالين ناقلًا للسيالة
الميالين عازل؛ كمونات العمل تنشأ في عقد رانفيي فقط
اعتبار السيالة تضعف على طول الليف
السيالة تتجدّد في كل نقطة فتبقى سعتها ثابتة
اعتبار العتبة قيمة مطلقة لا تتغيّر
العتبة ترتفع أثناء الفترة الحرنة النسبية
الخلط بين مدة كمون العمل والفترة الحرنة
الفترة الحرنة المطلقة توافق تقريبًا مدة كمون العمل، والنسبية تمتد بعده
9. خلاصة
العصبون خلية ذات استقطاب وظيفي: التغصنات تستقبل، ومخروط الانطلاق يولّد كمون العمل، والمحور ينقله نحو النهايات.
تنتشر السيالة بالتجدّد المتتالي دون تخميد؛ وهي وثبية وسريعة في الليف المهلَّن، متدرّجة وبطيئة في غير المهلَّن، وتزداد السرعة كذلك بازدياد قطر الليف.
تُرمَّز شدة المنبّه بتردّد كمونات العمل وبتجنيد عدد متزايد من الألياف، ولذلك تكون استجابة العصب الكامل متدرّجة لا خاضعة لقانون الكل أو لا شيء.
الدرس الموالي
الدرس 71: التبليغ السينابسي — نقطة الاشتباك العصبي. بلغت السيالة نهاية المحور؛ يبقى السؤال: كيف تعبر من عصبون إلى آخر أو إلى خلية منفِّذة؟ سندرس بنية السينابس وآلية التبليغ الكيميائي وكيفية إدماج الرسائل المتقاربة في العصبون التالي.
Le neurone et le message nerveux : potentiel de repos et potentiel d'action
1. Objectifs de la leçon
À la fin de cette leçon, vous devriez être capable de :
relier la structure du neurone à sa fonction de réception, de genèse et de transmission du message nerveux ;
définir l'excitabilité et la conductivité et préciser les conditions de leur mise en évidence expérimentale ;
expliquer le potentiel de repos à partir de la répartition ionique et de la perméabilité sélective de la membrane ;
décrire les phases du potentiel d'action et associer chacune au courant ionique qui en est responsable ;
justifier la loi du tout ou rien et la période réfractaire à partir du comportement des canaux ioniques ;
comparer la propagation de l'influx dans une fibre myélinisée et dans une fibre amyélinisée ;
expliquer comment l'intensité d'un stimulus est codée dans un message nerveux ;
distinguer l'enregistrement d'un potentiel d'action unitaire de celui d'un potentiel d'action global de nerf.
2. Le neurone : une structure au service d'une fonction
Le tissu nerveux et ses deux composantes (neurones et cellules gliales) sont traités en détail dans le domaine de biologie cellulaire et moléculaire ; on se limite ici à ce qui éclaire le message nerveux.
Élément
Structure
Fonction
Dendrites
Prolongements courts et ramifiés
Réception des messages afférents
Corps cellulaire
Contient le noyau et la plupart des organites
Synthèses cellulaires et intégration des messages reçus
Cône d'implantation
Base de l'axone, riche en canaux Na⁺ voltage-dépendants
Site de genèse du potentiel d'action
Axone
Prolongement unique et long
Conduction du potentiel d'action vers les terminaisons
Gaine de myéline
Enroulement de cellules de Schwann ou d'oligodendrocytes, interrompu par les nœuds de Ranvier
Isolation électrique et accélération de la conduction
Terminaisons axoniques
Boutons ramifiés
Transmission du message à une autre cellule (traitée dans la leçon suivante)
Image 1 — en préparationDescription
Schéma scientifique pédagogique de style manuel scolaire, illustration vectorielle plate, traits nets, couleurs sobres et contrastées, présentant un neurone moteur complet en position horizontale : à gauche un corps cellulaire ovale bleu clair contenant un noyau circulaire foncé, d'où partent plusieurs dendrites courtes et ramifiées annotées par flèche « dendrites » ; vers la droite un renflement conique annoté « cône d'implantation », puis un long axone annoté « axone » entouré d'une gaine de myéline dessinée comme une succession d'unités ovales jaunes séparées par des étranglements étroits, annotés par flèches « nœuds de Ranvier », « gaine de myéline » et « cellule de Schwann » ; l'axone se termine à droite par de fines ramifications portant des boutons sphériques annotés « terminaisons axoniques », en contact avec une fibre musculaire dessinée en traits longitudinaux. Une grande flèche horizontale sous le schéma, orientée de gauche à droite, est annotée « sens de propagation du message nerveux ». Fond blanc épuré, annotations en français, rendu anatomiquement précis et non abstrait
3. Les deux propriétés du nerf
Propriété
Définition
Mise en évidence expérimentale
Excitabilité
Aptitude de la membrane à répondre à un stimulus par une modification de son potentiel
Stimulation électrique d'intensité croissante et enregistrement de la réponse
Conductivité
Aptitude de la fibre à propager la réponse sur toute sa longueur sans atténuation
Stimulation en un point et enregistrement en un point distant
La stimulation électrique est le stimulus expérimental de choix : elle est finement calibrable (intensité, durée) et non destructrice. Pour déclencher une réponse, elle doit atteindre une intensité seuil appliquée pendant une durée suffisante : il existe une relation inverse entre l'intensité du stimulus et la durée nécessaire.
4. Le potentiel de repos
4.1 La donnée expérimentale
En insérant une microélectrode dans la fibre et en maintenant une électrode de référence à l'extérieur, on enregistre une différence de potentiel stable comprise entre −60 et −90 mV (couramment ≈ −70 mV) : la face interne de la membrane est négative par rapport à la face externe. Cet état est la polarisation membranaire.
4.2 L'explication ionique
Le potentiel de repos repose sur deux conditions conjointes :
un gradient ionique permanent de part et d'autre de la membrane : K⁺ élevé à l'intérieur, Na⁺ élevé à l'extérieur, et protéines anioniques retenues dans la cellule (répartition décrite dans la leçon 68) ;
une perméabilité sélective : au repos, la membrane est beaucoup plus perméable au K⁺ qu'au Na⁺ (canaux de fuite à K⁺ ouverts). Le K⁺ tend donc à sortir suivant son gradient, laissant derrière lui des charges négatives intracellulaires.
Le gradient est entretenu à long terme par la pompe Na⁺/K⁺ ATPase, qui expulse 3 Na⁺ pour importer 2 K⁺ en consommant de l'ATP.
5. Le potentiel d'action
5.1 Définition et phases
Lorsque la dépolarisation atteint un seuil voisin de −55 mV, se déclenche une réponse stéréotypée et brève (1 à 2 ms) : le potentiel d'action, ou influx nerveux.
Phase
Variation
Base ionique
Dépolarisation
Montée rapide de −70 à +30 mV
Ouverture des canaux Na⁺ voltage-dépendants → entrée massive de Na⁺
Repolarisation
Descente rapide vers la valeur initiale
Inactivation des canaux Na⁺ + ouverture retardée des canaux K⁺ → sortie de K⁺
Hyperpolarisation
Baisse transitoire au-dessous de −70 mV
Fermeture tardive des canaux K⁺
Retour au repos
Stabilisation au potentiel de repos
Fermeture des canaux K⁺ et action de la pompe
Image 2 — en préparationDescription
Schéma scientifique pédagogique de style manuel scolaire, illustration vectorielle plate, couleurs sobres et contrastées, présentant le graphe d'un potentiel d'action : axe horizontal gradué en millisecondes annoté « temps (ms) », axe vertical gradué de −90 à +40 annoté « potentiel de membrane (mV) » ; une courbe continue débutant par un palier horizontal à −70 mV annoté « potentiel de repos », suivie d'une légère montée jusqu'à une ligne horizontale pointillée à −55 mV annotée « seuil », puis d'une montée abrupte jusqu'à +30 mV annotée « dépolarisation », puis d'une descente abrupte annotée « repolarisation », puis d'un creux transitoire sous la ligne de repos annoté « hyperpolarisation », enfin d'un retour au palier ; sous le graphe, deux barres horizontales colorées superposées temporellement aux phases : une barre rouge annotée « entrée de Na⁺ (ouverture des canaux sodiques) » alignée sur la montée, et une barre bleue annotée « sortie de K⁺ (ouverture des canaux potassiques) » alignée sur la descente ; au-dessus du graphe, deux accolades horizontales annotées « période réfractaire absolue » et « période réfractaire relative ». Fond blanc épuré, annotations en français, rendu quantitativement précis et non abstrait
5.2 La loi du tout ou rien
Au niveau d'une seule fibre nerveuse :
stimulation infraliminaire : pas de potentiel d'action, mais une réponse locale non propagée dont l'amplitude suit celle du stimulus ;
stimulation liminaire ou supraliminaire : potentiel d'action d'amplitude maximale constante, qui n'augmente pas avec l'intensité.
C'est la loi du tout ou rien, dont l'explication est simple : l'atteinte du seuil déclenche une ouverture en cascade et auto-amplifiée des canaux Na⁺ (rétrocontrôle positif, vu en leçon 69), qui épuise la capacité maximale de la membrane quelle que soit l'intensité du stimulus.
5.3 La période réfractaire
Période réfractaire absolue : pendant le potentiel d'action, les canaux Na⁺ sont inactivés et aucun second potentiel d'action ne peut être déclenché, quelle que soit l'intensité de la stimulation.
Période réfractaire relative : pendant l'hyperpolarisation, un potentiel d'action reste possible mais exige une stimulation plus forte que le seuil habituel.
Deux conséquences essentielles : la fréquence des potentiels d'action est plafonnée, et la propagation est unidirectionnelle (l'influx ne peut revenir vers une zone qui vient d'être le siège d'un potentiel d'action).
6. La propagation du message le long de la fibre
6.1 Mécanisme
Un potentiel d'action en un point engendre des courants locaux qui dépolarisent la région voisine jusqu'au seuil, où naît un nouveau potentiel d'action, et ainsi de suite. L'influx est donc régénéré en chaque point et n'est pas atténué au cours du trajet : son amplitude en fin de fibre est identique à celle du départ.
6.2 Comparaison des deux types de fibres
Critère
Fibre amyélinisée
Fibre myélinisée
Mode de conduction
De proche en proche
Saltatoire : d'un nœud de Ranvier au suivant
Siège des potentiels d'action
Toute la surface membranaire
Exclusivement les nœuds de Ranvier
Vitesse
Faible (0,5 – 2 m·s⁻¹)
Élevée (jusqu'à 120 m·s⁻¹)
Coût énergétique
Élevé (large surface à repolariser)
Faible
Deux facteurs augmentent la vitesse de conduction : la myélinisation et le diamètre de la fibre (un diamètre plus grand abaisse la résistance interne). Cela explique l'existence de fibres géantes chez certains Invertébrés — telles les fibres géantes du cordon nerveux ventral du ver de terre — comme solution adaptative à la rapidité de réponse en l'absence de myélinisation.
Image 3 — en préparationDescription
Schéma scientifique pédagogique de style manuel scolaire, illustration vectorielle plate, couleurs sobres et contrastées, comparant les deux modes de conduction en deux bandes horizontales parallèles : la bande supérieure, annotée « fibre amyélinisée », présente un axone cylindrique nu gris parcouru d'une série rapprochée de signes (+/−) et de courtes flèches successives traduisant une dépolarisation de proche en proche, avec la mention « conduction de proche en proche – vitesse faible » ; la bande inférieure, annotée « fibre myélinisée », présente un axone entouré d'unités ovales jaunes de myéline séparées par des nœuds de Ranvier, avec de longues flèches incurvées sautant d'un nœud au suivant par-dessus la myéline, et la mention « conduction saltatoire – vitesse élevée » ; dans chaque bande, une flèche de sens unique à droite annotée « sens de propagation ». Fond blanc épuré, annotations en français, rendu fonctionnellement précis et non abstrait
7. Codage de l'information nerveuse et enregistrement global
7.1 Comment l'intensité du stimulus est-elle codée ?
L'amplitude du potentiel d'action étant constante, elle ne peut porter l'information d'intensité. Le codage repose donc sur deux modalités complémentaires :
le codage en fréquence : plus le stimulus est intense, plus le nombre de potentiels d'action par unité de temps est élevé, jusqu'à un plafond imposé par la période réfractaire ;
le recrutement : plus le stimulus est intense, plus le nombre de fibres stimulées dans le nerf est grand, les seuils des fibres étant inégaux.
7.2 Potentiel d'action global et potentiel d'action unitaire
Un nerf est un faisceau de centaines ou de milliers de fibres de seuils et de diamètres différents. Son enregistrement diffère donc fondamentalement de celui d'une fibre isolée :
Critère
Fibre isolée
Nerf entier
Loi
Tout ou rien
Graduée : l'amplitude croît avec l'intensité jusqu'à un maximum
Interprétation
Réponse d'une seule membrane
Somme des réponses de fibres recrutées progressivement
Seuils
Un seuil unique
Un seuil minimal (première fibre) et un seuil maximal (recrutement total)
8. Erreurs fréquentes et pièges d'examen
Erreur
Correction
Affirmer que la pompe Na⁺/K⁺ engendre le potentiel d'action
La pompe entretient les gradients ; le potentiel d'action résulte de l'ouverture de canaux voltage-dépendants
Croire que le potentiel d'action inverse la composition ionique des compartiments
Les quantités déplacées sont infimes ; la variation est électrique et non chimique globale
Attribuer la repolarisation à une entrée de Cl⁻ ou à la pompe
La repolarisation résulte de l'inactivation des canaux Na⁺ et de la sortie de K⁺
Croire l'amplitude du potentiel d'action croissante avec l'intensité dans une fibre isolée
L'amplitude est constante ; c'est la fréquence qui varie
Appliquer la loi du tout ou rien à l'enregistrement d'un nerf entier
La réponse du nerf est graduée du fait du recrutement
Considérer la myéline comme conductrice de l'influx
La myéline est isolante ; les potentiels d'action ne naissent qu'aux nœuds de Ranvier
Croire que l'influx s'atténue le long de la fibre
L'influx est régénéré en chaque point et conserve son amplitude
Considérer le seuil comme une valeur absolue invariable
Le seuil s'élève pendant la période réfractaire relative
Confondre durée du potentiel d'action et période réfractaire
La période réfractaire absolue coïncide approximativement avec le potentiel d'action ; la relative se prolonge au-delà
9. Bilan
Le neurone est une cellule à polarité fonctionnelle : les dendrites reçoivent, le cône d'implantation engendre le potentiel d'action, l'axone le conduit vers les terminaisons.
Le nerf se caractérise par l'excitabilité et la conductivité ; la première se met en évidence par une stimulation d'intensité seuil appliquée pendant une durée suffisante.
Le potentiel de repos (≈ −70 mV) résulte du gradient ionique et de la forte perméabilité sélective de la membrane au K⁺ ; il est entretenu par la pompe Na⁺/K⁺ ATPase.
Le potentiel d'action est une réponse stéréotypée brève comportant une dépolarisation (entrée de Na⁺), une repolarisation (inactivation des canaux Na⁺ et sortie de K⁺), parfois suivie d'une hyperpolarisation.
Une fibre isolée obéit à la loi du tout ou rien : amplitude constante au-dessus du seuil, aucune réponse au-dessous.
La période réfractaire absolue interdit le chevauchement des potentiels d'action, plafonnant la fréquence et imposant une propagation unidirectionnelle.
L'influx se propage par régénération successive sans atténuation ; la conduction est saltatoire et rapide dans la fibre myélinisée, de proche en proche et lente dans la fibre amyélinisée, la vitesse croissant aussi avec le diamètre.
L'intensité du stimulus est codée par la fréquence des potentiels d'action et par le recrutement d'un nombre croissant de fibres ; c'est pourquoi la réponse d'un nerf entier est graduée et non soumise à la loi du tout ou rien.
Leçon suivante
Leçon 71 : La transmission synaptique. L'influx a atteint l'extrémité de l'axone ; reste la question de son franchissement d'un neurone à l'autre ou vers une cellule effectrice. Nous étudierons la structure de la synapse, le mécanisme de la transmission chimique et l'intégration des messages convergents dans le neurone postsynaptique.