التمييز الدقيق بين الكتلة الحية والإنتاجية، والتعامل مع وحداتهما؛
تعريف الإنتاجية الأولية الخام والإنتاجية الأولية الصافية وكتابة العلاقة التي تربطهما؛
تعريف الإنتاجية الثانوية وربطها بالمردودات البيئية؛
وصف طرق قياس الإنتاجية، وخصوصًا طريقة القنينتين الشفافة والمعتمة؛
تحديد العوامل المحددة للإنتاجية في الوسط القاري والوسط المائي؛
مقارنة إنتاجية الحميلات الكبرى في المحيط الحيوي وتأويل الفارق بين المساحة المشغولة والإنتاج الإجمالي؛
مقارنة حصيلة حميلة بيئية طبيعية بحصيلة حميلة زراعية.
2. الكتلة الحية والإنتاجية: مقداران لا ينبغي الخلط بينهما
الكتلة الحية
الإنتاجية
الطبيعة
مخزون حاضر في لحظة معينة
تدفق: كمية مُنتَجة في وحدة الزمن
الوحدة المعتادة
غ أو كغ من المادة الجافة في م²
غ من المادة الجافة في م² وفي السنة، أو كيلوجول في م² وفي السنة
ما تقيسه
الرأسمال المتراكم
سرعة إنتاج هذا الرأسمال
3. الإنتاجية الأولية الخام والصافية
صورة 1 — قيد الإعدادوصف الوثيقة
خطاطة علمية تعليمية بأسلوب كتاب مدرسي، رسم مسطح (flat vector) بخطوط واضحة وألوان هادئة متباينة، تعرض مبيان تدفقات ذات عروض متناسبة. في اليمين سهم أصفر داخل مسمّى «الطاقة الضوئية الممتصة» ينتهي إلى كتلة خضراء عريضة مسمّاة «الإنتاجية الأولية الخام: مجموع المادة العضوية المنتَجة». ينطلق من هذه الكتلة نحو الأعلى سهم أحمر ملحوظ العرض مسمّى «تنفس المنتجين: طاقة مبددة في شكل حرارة»، ونحو اليسار كتلة خضراء أضيق مسمّاة «الإنتاجية الأولية الصافية = الخام − التنفس». وتنقسم هذه الكتلة الأخيرة إلى ثلاثة أسهم مسمّاة: «مستهلَكة من طرف آكلات النبات»، «مادة عضوية ميتة: فرش، نحو آكلات الحطام والمُحلِّلات»، «تراكم: ارتفاع الكتلة الحية للحميلة». وتحت الخطاطة معادلة مؤطرة: الإنتاجية الصافية = الإنتاجية الخام − التنفس. خلفية بيضاء نظيفة، تسميات بخط عربي واضح، رسم بياني دقيق ومقروء
ثلاثة مآلات ممكنة للإنتاجية الصافية، ينبغي معرفة تعدادها: إما أن تُستهلك من طرف آكلات النبات، أو تسقط في شكل مادة عضوية ميتة فتغذّي السلسلة الحطامية، أو تتراكم فترفع الكتلة الحية للحميلة البيئية.
4. الإنتاجية الثانوية
وهي تقابل بالضبط بند «الإنتاجية» في الحصيلة الطاقية المقامة في الدرس السابق. ومن ثم تحكمها مردودات الاستغلال والاستيعاب والإنتاج، وهو ما يفسر كونها دائمًا أدنى بكثير من الإنتاجية الأولية الصافية.
5. قياس الإنتاجية
الطريقة
المبدأ
الوسط الملائم
الجني والوزن
أخذ الغطاء النباتي من مساحات معلومة، والتجفيف في المِجفاف، ووزن المادة الجافة، والتكرار على فترات منتظمة
الأوساط القارية، الزراعات، المروج
القنينتان الشفافة والمعتمة
قياس تغيرات ثنائي الأكسجين الذائب في قنينتي ماء تُحضَنان بالتوازي
الأوساط المائية
التبادلات الغازية
قياس تدفقات CO₂ الممتص أو المنطلق من غطاء نباتي
قاري، تجهيزات ميدانية
الاستشعار عن بعد
مؤشرات محسوبة انطلاقًا من الإشعاع المنعكس عن الغطاء النباتي
مساحات واسعة، تتبع على صعيد جهوي
5.1. طريقة القنينتين الشفافة والمعتمة
صورة 2 — قيد الإعدادوصف الوثيقة
خطاطة علمية تعليمية بأسلوب كتاب مدرسي، رسم مسطح (flat vector)، ألوان هادئة متباينة، تعرض ثلاث قنينات مصطفة ومسمّاة، مملوءة بماء يحتوي على عوالق نباتية ممثلة بنقط خضراء صغيرة. القنينة 1، في اليمين، مسمّاة «القنينة الأولية: معايرة ثنائي الأكسجين الذائب في الزمن صفر»، مع عبارة «القيمة الابتدائية». القنينة 2، في الوسط، شفافة ومعرَّضة لإشعاع ممثل بأسهم صفراء، مسمّاة «القنينة الشفافة: تركيب ضوئي وتنفس؛ ثنائي الأكسجين يرتفع»، مع سهم أخضر صاعد. القنينة 3، في اليسار، معتمة تمامًا ومحاطة بغلاف أسود، مسمّاة «القنينة المعتمة: تنفس فقط؛ ثنائي الأكسجين ينخفض»، مع سهم أحمر نازل. وتحت القنينات الثلاث إطار يحمل العلاقات: «الشفافة − الأولية = الإنتاجية الصافية»؛ «الأولية − المعتمة = التنفس»؛ «الشفافة − المعتمة = الإنتاجية الخام». خلفية بيضاء نظيفة، تسميات بخط عربي واضح، رسم تخطيطي دقيق ومقروء
6. العوامل المحددة للإنتاجية
الوسط
العوامل المحددة المهيمنة
النتائج القابلة للملاحظة
قاري
الماء، ثم الحرارة؛ ثم العناصر المعدنية (خصوصًا الأزوت والفوسفور)
تتبع الإنتاجية التساقطات إجمالًا: قصوى في المناخ الحار الرطب، دنيا في الصحراء
مائي
الضوء (محصور في المنطقة الضوئية) والعناصر المغذية
الإنتاجية ضعيفة في عرض البحر، وقوية حيث تتجدد العناصر المغذية
تخص كل المستهلكين، بما فيهم آكلات الحطام والمُحلِّلات.
المحيط أكثر الأوساط إنتاجية لأنه الأوسع.
إنتاجيته في وحدة المساحة ضعيفة؛ ومساهمته الإجمالية ترجع إلى اتساعه.
الحميلة الزراعية تشتغل كحميلة طبيعية أكثر نجاعة.
دورة المادة فيها مفتوحة بفعل الحصاد، مما يفرض واردات لصيانة الخصوبة.
10. خلاصة
الكتلة الحية مخزون (غ من المادة الجافة/م²)؛ والإنتاجية تدفق (غ/م²/سنة أو كج/م²/سنة)؛ وسرعة التجدد تربط بينهما.
الإنتاجية الصافية = الإنتاجية الخام − تنفس المنتجين؛ والصافية وحدها متاحة للمستهلكين أو للسلسلة الحطامية أو لتراكم الكتلة الحية.
الإنتاجية الثانوية هي إنتاج كل المستهلكين؛ وهي أدنى بكثير من الإنتاجية الأولية الصافية بسبب المردودات البيئية.
تُقاس بـالجني والوزن في الوسط القاري وبطريقة القنينتين الشفافة والمعتمة في الوسط المائي، حيث الشفافة − المعتمة = الإنتاجية الخام.
العوامل المحددة المهيمنة هي الماء والحرارة في الوسط القاري، والضوء والعناصر المغذية في الوسط المائي.
تُلاحظ الإنتاجية القصوى في الغابات المدارية الرطبة والشعب والمصبات؛ أما المحيط المفتوح فضعيف الإنتاجية في وحدة المساحة رغم أهمية مساهمته الإجمالية.
تُصدِّر الحميلة الزراعية إنتاجها: فدورة المادة فيها مفتوحة، وهو ما يجعل الواردات لا غنى عنها لصيانة الخصوبة.
11. معجم المصطلحات
العربية
الفرنسية
الكتلة الحية
Biomasse
المادة الجافة
Matière sèche
الإنتاجية الأولية الخام
Productivité primaire brute
الإنتاجية الأولية الصافية
Productivité primaire nette
الإنتاجية الثانوية
Productivité secondaire
تنفس المنتجين
Respiration des producteurs
القنينة الشفافة / القنينة المعتمة
Flacon clair / Flacon sombre
المِجفاف
Étuve
صعود المياه العميقة
Remontée d'eaux profondes
حميلة بيئية ناضجة
Écosystème mature
الحميلة الزراعية
Agrosystème
المدخلات الزراعية
Intrants
تصدير الكتلة الحية
Exportation de biomasse
الدرس الموالي
الدرس 116 — دوران المادة في الحميلة البيئية. بعد قياس الإنتاج، نتتبع مآل المادة المنتَجة: تحلل المادة العضوية الميتة، والدبلة والتمعدن، والاقتران بين تدفق الطاقة ودورة المادة الذي يتيح للحميلة البيئية اشتغالًا مستدامًا.
La productivité d'un écosystème
1. Objectifs de la leçon
À la fin de cette leçon, vous devez être capable de :
distinguer rigoureusement biomasse et production, et manier leurs unités ;
définir la productivité primaire brute et la productivité primaire nette et écrire la relation qui les lie ;
définir la productivité secondaire et la relier aux rendements écologiques ;
décrire les méthodes de mesure de la productivité, en particulier la méthode des flacons clair et sombre ;
identifier les facteurs limitant la productivité en milieu terrestre et en milieu aquatique ;
comparer la productivité des grands écosystèmes de la biosphère et interpréter l'écart entre surface occupée et production totale ;
comparer le bilan d'un écosystème naturel et celui d'un agrosystème.
2. Biomasse et production : deux grandeurs à ne pas confondre
Biomasse
Production (productivité)
Nature
stock présent à un instant donné
flux : quantité élaborée par unité de temps
Unité usuelle
g ou kg de matière sèche par m²
g de matière sèche par m² et par an, ou kJ par m² et par an
Ce qu'elle mesure
le capital accumulé
la vitesse de production de ce capital
3. Productivité primaire brute et nette
Image 1 — en préparationDescription
Schéma scientifique pédagogique de style manuel scolaire, illustration vectorielle plate, traits nets, couleurs sobres et contrastées, présentant un diagramme de flux à largeur proportionnelle. À gauche, une flèche jaune entrante annotée « énergie lumineuse absorbée » aboutit à un large bloc vert annoté « productivité primaire brute (PPB) : matière organique totale élaborée ». De ce bloc part vers le haut une flèche rouge de largeur notable annotée « respiration des producteurs (R) : énergie dissipée en chaleur », et vers la droite un bloc vert plus étroit annoté « productivité primaire nette (PPN = PPB − R) ». Ce dernier bloc se divise en trois flèches légendées : « consommée par les phytophages », « matière organique morte : litière, vers les détritivores et décomposeurs », « accumulation : augmentation de la biomasse de l'écosystème ». Une équation encadrée figure sous le schéma : PPN = PPB − R. Fond blanc épuré, annotations en français, rendu graphique rigoureux et lisible
Trois usages possibles de la PPN, qu'il faut savoir énumérer : elle est consommée par les phytophages, elle tombe en matière organique morte et alimente la chaîne détritique, ou elle s'accumule et augmente la biomasse de l'écosystème.
4. La productivité secondaire
Elle correspond exactement au poste « production » du bilan énergétique établi à la leçon précédente. Elle est donc gouvernée par les rendements d'exploitation, d'assimilation et de production, ce qui explique qu'elle soit toujours très inférieure à la productivité primaire nette.
5. Mesurer la productivité
Méthode
Principe
Milieu adapté
Récolte et pesée
prélèvement de la végétation sur des surfaces connues, séchage à l'étuve, pesée de la matière sèche, répétition à intervalles réguliers
milieux terrestres, cultures, prairies
Flacons clair et sombre
mesure des variations de dioxygène dissous dans deux flacons d'eau incubés en parallèle
milieux aquatiques
Échanges gazeux
mesure des flux de CO₂ absorbé ou dégagé par un couvert végétal
terrestre, dispositifs de terrain
Télédétection
indices calculés à partir du rayonnement réfléchi par la végétation
grandes surfaces, suivi à l'échelle régionale
5.1. La méthode des flacons clair et sombre
Image 2 — en préparationDescription
Schéma scientifique pédagogique de style manuel scolaire, illustration vectorielle plate, couleurs sobres et contrastées, présentant trois flacons alignés et légendés, remplis d'eau contenant du phytoplancton figuré par de petits points verts. Flacon 1, à gauche, annoté « flacon initial : dosage du dioxygène dissous au temps zéro », avec la mention « valeur de départ ». Flacon 2, au centre, transparent et exposé à un rayonnement figuré par des flèches jaunes, annoté « flacon clair : photosynthèse et respiration ; le dioxygène augmente », avec une flèche verte ascendante. Flacon 3, à droite, entièrement opaque et entouré d'un revêtement noir, annoté « flacon sombre : respiration seule ; le dioxygène diminue », avec une flèche rouge descendante. Sous les trois flacons, un encadré porte les relations : « clair − initial = productivité nette » ; « initial − sombre = respiration » ; « clair − sombre = productivité brute ». Fond blanc épuré, annotations en français, rendu schématique rigoureux et lisible
6. Les facteurs limitant la productivité
Milieu
Facteurs limitants dominants
Conséquences observables
Terrestre
eau, puis température ; ensuite éléments minéraux (surtout azote et phosphore)
la productivité suit globalement les précipitations : elle est maximale sous climat chaud et humide, minimale en désert
Aquatique
lumière (limitée à la zone photique) et éléments nutritifs
la productivité est faible en pleine mer, forte là où les nutriments sont renouvelés
productivité parmi les plus élevées de la biosphère
7. Comparer les grands écosystèmes
Écosystème
Productivité primaire nette
Biomasse accumulée
Forêt tropicale humide
très élevée
très élevée
Récifs coralliens, estuaires, marais
très élevée
moyenne
Forêt tempérée
élevée
élevée
Cultures intensives
élevée (soutenue par des apports)
faible
Savane, steppe
moyenne
faible à moyenne
Océan du large
faible par unité de surface
très faible
Désert, toundra
très faible
très faible
8. Productivité et exploitation par l'Homme
Écosystème naturel
Agrosystème
Diversité
élevée
faible, souvent une seule espèce cultivée
Devenir de la production
recyclée sur place
exportée par la récolte
Bilan des éléments minéraux
cycle fermé, pertes faibles
cycle ouvert : les éléments quittent le système
Maintien de la fertilité
assuré par la décomposition sur place
exige des apports : fertilisation, amendements
Stabilité
autorégulation par les interactions
faible : sensible aux ravageurs, dépendante d'interventions
Bilan énergétique
entrée solaire seule
entrée solaire + énergie des intrants, machines, irrigation
9. Erreurs fréquentes et pièges d'examen
Erreur fréquente
Formulation correcte
Biomasse et productivité expriment la même chose.
La biomasse est un stock (g/m²), la productivité un flux (g/m²/an).
La PPB est l'énergie disponible pour les herbivores.
C'est la PPN : la PPB inclut ce que les producteurs consomment pour leur propre respiration.
Un écosystème mature est très productif puisque sa biomasse est énorme.
Sa PPN reste élevée mais s'équilibre avec la décomposition : sa biomasse n'augmente plus.
Dans le flacon sombre, on mesure la photosynthèse.
On mesure la respiration seule ; la productivité brute s'obtient par la différence clair − sombre.
La productivité secondaire ne concerne que les herbivores.
Elle concerne tous les consommateurs, y compris détritivores et décomposeurs.
L'océan est le milieu le plus productif puisqu'il est le plus vaste.
Sa productivité par unité de surface est faible ; sa contribution totale tient à son étendue.
Un agrosystème fonctionne comme un écosystème naturel plus performant.
Son cycle de matière est ouvert par la récolte, ce qui impose des apports pour maintenir la fertilité.
10. Bilan
La biomasse est un stock (g de matière sèche/m²) ; la productivité est un flux (g/m²/an ou kJ/m²/an) ; la vitesse de renouvellement relie les deux.
PPN = PPB − respiration des producteurs ; seule la PPN est disponible pour les consommateurs, la chaîne détritique ou l'accumulation de biomasse.
La productivité secondaire est la production de tous les consommateurs ; elle est très inférieure à la PPN à cause des rendements écologiques.
Elle se mesure par récolte et pesée en milieu terrestre et par la méthode des flacons clair et sombre en milieu aquatique, où clair − sombre = productivité brute.
Les facteurs limitants dominants sont l'eau et la température en milieu terrestre, la lumière et les nutriments en milieu aquatique.
La productivité maximale s'observe dans les forêts tropicales humides, les récifs et les estuaires ; l'océan du large est peu productif par unité de surface malgré sa contribution totale importante.
Un agrosystème exporte sa production : son cycle de matière est ouvert, ce qui rend les apports indispensables au maintien de la fertilité.
11. Lexique
Français
Arabe
Biomasse
الكتلة الحية
Matière sèche
المادة الجافة
Productivité primaire brute
الإنتاجية الأولية الخام
Productivité primaire nette
الإنتاجية الأولية الصافية
Productivité secondaire
الإنتاجية الثانوية
Respiration des producteurs
تنفس المنتجين
Flacon clair / Flacon sombre
القنينة الشفافة / القنينة المعتمة
Étuve
المِجفاف
Remontée d'eaux profondes
صعود المياه العميقة
Écosystème mature
حميلة بيئية ناضجة
Agrosystème
الحميلة الزراعية
Intrants
المدخلات الزراعية
Exportation de biomasse
تصدير الكتلة الحية
Leçon suivante
Leçon 116 — La circulation de la matière dans un écosystème. Après avoir mesuré la production, nous suivons le devenir de la matière élaborée : la décomposition de la matière organique morte, l'humification et la minéralisation, et le couplage entre le flux d'énergie et le cycle de la matière qui permet à l'écosystème de fonctionner durablement.