وصف تدفق الطاقة داخل حميلة بيئية وتبرير طابعه أحادي الاتجاه؛
إقامة الحصيلة الطاقية لمستوى غذائي: المبتلَع، المستوعَب، المتنفَّس، المُنتَج؛
تعريف المردودات البيئية (الاستغلال، الاستيعاب، الإنتاج، التحويل) وحسابها؛
تفسير اختلاف مردود الإنتاج بين متغيرات الحرارة وثوابت الحرارة؛
إنشاء أهرام الأعداد والكتلة الحية والطاقة وتأويلها؛
تفسير الهرم المقلوب بمفهوم سرعة التجدد؛
تبرير استحالة انقلاب هرم الطاقة.
2. تدفق الطاقة: تذكير بالمبدأ
الطاقة تعبر الحميلة البيئية؛ ولا تدور فيها في حلقة مغلقة.
تدخل في شكل إشعاع شمسي. وجزء منه فقط قابل للاستعمال في التركيب الضوئي، ومن هذا الجزء يُثبَّت قسط ضعيف فعليًا: فعلى صعيد حميلة بيئية، يبقى تحويل الإشعاع الوارد إلى إنتاجية أولية صافية دون بضع في المائة.
ثم تُحوَّل من مستوى غذائي إلى الذي يليه في شكل مادة عضوية.
وفي كل مرحلة، يُبدَّد جزء مهم منها في شكل حرارة بفعل التنفس، فلا يعود قابلًا للاسترجاع من طرف أي متعضية.
3. الحصيلة الطاقية لمستوى غذائي
لنتتبع الطاقة المتضمَّنة في الغذاء المتاح لمستوى معين.
صورة 1 — قيد الإعدادوصف الوثيقة
خطاطة علمية تعليمية بأسلوب كتاب مدرسي، رسم مسطح (flat vector) بخطوط واضحة وألوان هادئة متباينة، تمثل الحصيلة الطاقية لمستوى غذائي في شكل مبيان تدفقات ذات عروض متناسبة. في اليمين سهم داخل عريض مسمّى «الطاقة المتاحة في المستوى الأدنى»؛ ثم تشعّب أول يفصل فرعًا «غير مستهلَك: يبقى في مكانه ويتجه نحو آكلات الحطام» عن فرع «مبتلَع». ويتشعب فرع «المبتلَع» بدوره إلى «غير مستوعَب: براز، نحو آكلات الحطام» و«مستوعَب». وينفصل فرع «المستوعَب» أخيرًا إلى «التنفس: طاقة مبددة في شكل حرارة»، ممثلًا بسهم أحمر عريض يخرج نحو الأعلى، و«الإنتاجية: نمو وتوالد»، ممثلة بسهم أخضر أرفع بكثير، متجه نحو اليسار ومسمّى «الحصة الوحيدة القابلة للانتقال إلى المستوى الأعلى». ويظهر تناقص عرض الأسهم تدريجيًا من طرف إلى آخر في الخطاطة. خلفية بيضاء نظيفة، تسميات بخط عربي واضح، رسم بياني دقيق ومقروء
المرحلة
الدلالة
مآل الحصة الضائعة
الطاقة المتاحة
المتضمَّنة في إنتاجية المستوى الأدنى
—
الطاقة المبتلَعة
المستهلَكة فعليًا
ما لم يُستهلك يلتحق بالمادة العضوية الميتة
الطاقة المستوعَبة
الممتصة عبر جدار الأنبوب الهضمي
ما لم يُستوعب يُطرح في البراز
الطاقة المتنفَّسة
المتدهورة لتغطية نفقات الاشتغال
مبددة في شكل حرارة، ضائعة نهائيًا
الطاقة المُنتَجة
المدمَجة في الكتلة الحية: نمو وتوالد
الحصة الوحيدة القابلة للانتقال إلى المستوى الموالي
4. المردودات البيئية
المردود
الصيغة
ما يقيسه
مردود الاستغلال
(الطاقة المبتلَعة / الطاقة المتاحة في المستوى الأدنى) × 100
أي حصة من إنتاجية المستوى الأدنى تُستهلك فعلًا
مردود الاستيعاب
(الطاقة المستوعَبة / الطاقة المبتلَعة) × 100
النجاعة الهضمية؛ مرتفعة في النظام اللحمي، ضعيفة في النظام النباتي الغني بالسليلوز
مردود الإنتاج
(الطاقة المُنتَجة / الطاقة المستوعَبة) × 100
أي حصة من المستوعَب تفلت من التنفس
المردود البيئي للتحويل
(إنتاجية المستوى n / إنتاجية المستوى n−1) × 100
المردود الإجمالي من مستوى إلى الذي يليه
4.1. لماذا يتوقف مردود الإنتاج على نمط المتعضية
متغيرات الحرارة
ثوابت الحرارة
النفقة التنفسية
ضعيفة: لا تسخين داخلي
قوية: صيانة حرارة الجسم
حصة المستوعَب المخصصة للإنتاجية
مرتفعة
ضعيفة
النتيجة البيئية
كتلة حية منتَجة مهمة لنفس الغذاء
استهلاك كبير مقابل إنتاجية ضعيفة
5. نتائج ضعف المردود
صورة 2 — قيد الإعدادوصف الوثيقة
خطاطة علمية تعليمية بأسلوب كتاب مدرسي، رسم مسطح (flat vector)، ألوان هادئة متباينة، تعرض تدفق الطاقة عبر أربعة مستويات غذائية في شكل أشرطة أفقية متراكبة شديدة التناقص في العرض من الأسفل إلى الأعلى. في الأسفل شريط أخضر عريض مسمّى «المنتجون: 100 وحدة طاقة مثبتة»؛ وفوقه شريط أضيق مسمّى «مستهلكون من الدرجة الأولى: حوالي 10 وحدات»؛ ثم «مستهلكون من الدرجة الثانية: حوالي وحدة واحدة»؛ وأخيرًا شريط رفيع جدًا مسمّى «مستهلكون من الدرجة الثالثة: حوالي 0,1 وحدة». وإلى جانب كل شريط سهم أحمر خارج وعريض مسمّى «ضياعات بالتنفس: حرارة مبددة»؛ وعلى الجانب الآخر سهم رمادي خارج مسمّى «غير مستهلَك وبراز: نحو آكلات الحطام». سهم أصفر يدخل إلى الشريط السفلي مسمّى «إشعاع شمسي: لا يُثبَّت منه إلا قسط ضعيف». وقوس عمودي إلى جانب المجموع يحمل عبارة «التدفق ينضب: لا إمكان لمستوى خامس أو سادس». خلفية بيضاء نظيفة، تسميات بخط عربي واضح، رسم بياني دقيق ومقروء
السلاسل الغذائية قصيرة: فبعد أربعة أو خمسة تحويلات، لا تعود الطاقة المتبقية قادرة على إعالة مستوى إضافي.
تتناقص الأعداد والكتل الحية عمومًا من أسفل السلسلة إلى أعلاها.
تتوقف الكلفة البيئية لنظام غذائي على مستواه الغذائي: فإنتاج نفس الكمية من غذاء حيواني المصدر يتطلب مساحة وإنتاجية نباتية تفوقان بكثير ما تتطلبه تغذية نباتية مباشرة. وكلما استُهلك في مستوى أعلى، انخفض عدد الأشخاص الذين تُغذّيهم وحدة المساحة.
6. الأهرام البيئية
نمط الهرم
المقدار الممثَّل
الوحدة
هل يمكن أن ينقلب؟
هرم الأعداد
عدد الأفراد
عدد الأفراد في وحدة المساحة
نعم، بشكل متكرر
هرم الكتلة الحية
كتلة المادة الحية في لحظة معينة
غ أو كغ من المادة الجافة في م²
نعم، في بعض الأوساط المائية
هرم الطاقة
الطاقة العابرة لكل مستوى خلال مدة
كيلوجول في م² وفي السنة
أبدًا
6.1. الأهرام المقلوبة وتفسيرها
صورة 3 — قيد الإعدادوصف الوثيقة
خطاطة علمية تعليمية بأسلوب كتاب مدرسي، رسم مسطح (flat vector)، ألوان هادئة متباينة، تعرض ثلاثة أهرام متجاورة، يتكون كل واحد منها من مستطيلات أفقية متراكبة متناسبة الطول ومسمّاة تحته. الهرم الأول، مسمّى «هرم الأعداد — حالة مقلوبة»: مستطيل قصير جدًا في القاعدة مسمّى «شجرة واحدة»، ومستطيل طويل جدًا فوقه مسمّى «آلاف الحشرات آكلة النبات»، ومستطيل متوسط مسمّى «طيور آكلة للحشرات». الهرم الثاني، مسمّى «هرم الكتلة الحية — حالة مقلوبة، وسط بحري»: مستطيل قصير في القاعدة مسمّى «عوالق نباتية: كتلة حية لحظية ضعيفة»، ومستطيل أطول فوقه مسمّى «عوالق حيوانية: كتلة حية أعلى». الهرم الثالث، مسمّى «هرم الطاقة — مستقيم دائمًا»: مستطيلات متناقصة بانتظام من الأسفل إلى الأعلى، مسمّاة «منتجون»، «مستهلكون من الدرجة الأولى»، «مستهلكون من الدرجة الثانية»، مع عبارة «مقيس على مدة: يُدمج التجدد». خلفية بيضاء نظيفة، تسميات بخط عربي واضح، رسم بياني دقيق ومقروء
هرم أعداد مقلوب: شجرة واحدة تُغذّي آلاف الحشرات. ومصدر الشذوذ أن العدد لا يأخذ بعين الاعتبار حجم الأفراد.
هرم كتلة حية مقلوب: في الوسط البحري، قد تكون الكتلة الحية للعوالق النباتية المقيسة في لحظة معينة أدنى من كتلة العوالق الحيوانية التي تستهلكها.
7. منهجية استثمار وثيقة مرقمة
8. الأخطاء الشائعة وفخاخ الامتحان
الخطأ الشائع
الصياغة الصحيحة
الطاقة تدور في الحميلة البيئية كما تدور المادة.
الطاقة تعبر الحميلة وتتبدد في شكل حرارة؛ والمادة وحدها هي التي يُعاد تدويرها.
كل الطاقة المبتلَعة تنتقل إلى المستوى الأعلى.
الإنتاجية وحدها تنتقل؛ والباقي يذهب في البراز وخصوصًا في التنفس.
المردود البيئي دائمًا 10 %.
إنه رتبة مقدار متوسطة، متغيرة حسب الأوساط والمجموعات.
هرم الكتلة الحية المقلوب خطأ في القياس.
إنه حقيقي ويُفسَّر بـسرعة تجدد المنتجين.
الكتلة الحية الضعيفة تعني إنتاجية ضعيفة.
قد يقابل المخزون الضعيف إنتاجية مرتفعة إذا كان سريع التجدد.
قد ينقلب هرم الطاقة في بعض الأوساط.
أبدًا: فهو يُدمج المدة ويحترم لارجعية تدهور الطاقة.
ثوابت الحرارة أنجع لأنها تأكل أكثر.
مردود إنتاجها ضعيف: فأساس المستوعَب يُبدَّد في شكل حرارة.
9. خلاصة
الطاقة تعبر الحميلة البيئية: دخول شمسي، ثم تحويلات متتالية، ثم تبديد لارجعي في شكل حرارة بفعل التنفس.
بالنسبة لكل مستوى: المبتلَع = المستوعَب + البراز والمستوعَب = التنفس + الإنتاجية؛ والإنتاجية وحدها قابلة للانتقال.
تتضافر مردودات الاستغلال والاستيعاب والإنتاج في مردود تحويل في حدود 10 % في المتوسط.
مردود الإنتاج مرتفع عند متغيرات الحرارة وضعيف عند ثوابت الحرارة، التي يستهلك تسخينها الداخلي معظم المستوعَب.
وينتج عن ذلك سلاسل قصيرة وكلفة بيئية متزايدة مع ارتفاع المستوى الغذائي للنظام الغذائي.
قد ينقلب هرم الأعداد وهرم الكتلة الحية؛ والتفسير هو سرعة التجدد، التي تميز المخزون عن التدفق.
أما هرم الطاقة، المقيس على مدة، فلا ينقلب أبدًا: وهو التمثيل الأوفى لاشتغال الحميلة البيئية.
10. معجم المصطلحات
العربية
الفرنسية
تدفق الطاقة
Flux d'énergie
الطاقة المبتلَعة / المستوعَبة
Énergie ingérée / assimilée
البراز
Fèces
الإنتاجية (النمو والتوالد)
Production (croissance et reproduction)
مردود الاستغلال
Rendement d'exploitation
مردود الاستيعاب
Rendement d'assimilation
مردود الإنتاج
Rendement de production
المردود البيئي للتحويل
Rendement écologique de transfert
الكتلة الحية
Biomasse
سرعة التجدد
Vitesse de renouvellement
المخزون / التدفق
Stock / Flux
هرم الأعداد
Pyramide des nombres
هرم الكتلة الحية
Pyramide des biomasses
هرم الطاقة
Pyramide des énergies
هرم مقلوب
Pyramide inversée
الدرس الموالي
الدرس 115 — إنتاجية الحميلة البيئية. بعد مردود التحويلات، نقيس القدرة الإنتاجية للحميلة نفسها: الإنتاجية الأولية الخام والصافية، والإنتاجية الثانوية، والعوامل التي تحدّها، ومقارنة الحميلات الكبرى في المحيط الحيوي.
Le transfert d'énergie et les pyramides écologiques
1. Objectifs de la leçon
À la fin de cette leçon, vous devez être capable de :
décrire le flux d'énergie dans un écosystème et justifier son caractère unidirectionnel ;
établir le bilan énergétique d'un niveau trophique : ingéré, assimilé, respiré, produit ;
définir et calculer les rendements écologiques (exploitation, assimilation, production, transfert) ;
expliquer pourquoi le rendement de production diffère entre poïkilothermes et homéothermes ;
construire et interpréter les pyramides de nombres, de biomasse et d'énergie ;
expliquer une pyramide inversée par la notion de vitesse de renouvellement ;
justifier qu'une pyramide d'énergie ne peut jamais être inversée.
2. Le flux d'énergie : rappel du principe
L'énergie traverse l'écosystème ; elle n'y circule pas en boucle.
Elle entre sous forme de rayonnement solaire. Une partie seulement de ce rayonnement est utilisable par la photosynthèse, et sur cette part, une fraction faible est effectivement fixée : à l'échelle d'un écosystème, la conversion du rayonnement incident en production primaire nette reste inférieure à quelques pour cent.
Elle est ensuite transférée d'un niveau trophique au suivant sous forme de matière organique.
À chaque étape, une part importante est dissipée en chaleur par la respiration et n'est plus récupérable par aucun organisme.
3. Le bilan énergétique d'un niveau trophique
Suivons l'énergie contenue dans la nourriture disponible pour un niveau donné.
Image 1 — en préparationDescription
Schéma scientifique pédagogique de style manuel scolaire, illustration vectorielle plate, traits nets, couleurs sobres et contrastées, représentant le bilan énergétique d'un niveau trophique sous forme de diagramme de flux à largeur proportionnelle. À gauche, une large flèche entrante annotée « énergie disponible dans le niveau inférieur » ; une première bifurcation sépare une branche « non consommé : reste sur place, part vers les détritivores » et une branche « ingéré ». La branche « ingéré » se sépare à son tour en « non assimilé : fèces, vers les détritivores » et « assimilé ». La branche « assimilé » se sépare enfin en « respiration : énergie dissipée en chaleur », représentée par une large flèche rouge sortant vers le haut, et « production : croissance et reproduction », représentée par une flèche verte nettement plus fine, dirigée vers la droite et annotée « seule fraction transmissible au niveau supérieur ». La diminution progressive de la largeur des flèches est visible d'un bout à l'autre du schéma. Fond blanc épuré, annotations en français, rendu graphique rigoureux et lisible
Étape
Signification
Devenir de la part perdue
Énergie disponible
contenue dans la production du niveau inférieur
—
Énergie ingérée
effectivement consommée
le non-consommé rejoint la matière organique morte
Énergie assimilée
absorbée à travers la paroi intestinale
le non-assimilé est rejeté dans les fèces
Énergie respirée
dégradée pour couvrir les dépenses de fonctionnement
dissipée en chaleur, définitivement perdue
Énergie produite
incorporée dans la biomasse : croissance et reproduction
seule part transmissible au niveau suivant
4. Les rendements écologiques
Rendement
Formule
Ce qu'il mesure
Rendement d'exploitation
(énergie ingérée / énergie disponible dans le niveau inférieur) × 100
quelle part de la production du niveau inférieur est réellement consommée
Rendement d'assimilation
(énergie assimilée / énergie ingérée) × 100
l'efficacité digestive ; élevé pour un régime carné, faible pour un régime végétal riche en cellulose
Rendement de production
(énergie produite / énergie assimilée) × 100
quelle part de l'assimilé échappe à la respiration
Rendement écologique de transfert
(production du niveau n / production du niveau n−1) × 100
le rendement global d'un niveau au suivant
4.1. Pourquoi le rendement de production dépend du type d'organisme
Poïkilothermes
Homéothermes
Dépense respiratoire
faible : pas de chauffage interne
forte : maintien de la température corporelle
Part de l'assimilé consacrée à la production
élevée
faible
Conséquence écologique
biomasse produite importante pour une même nourriture
forte consommation pour une faible production
5. Conséquences du faible rendement
Image 2 — en préparationDescription
Schéma scientifique pédagogique de style manuel scolaire, illustration vectorielle plate, couleurs sobres et contrastées, présentant le flux d'énergie à travers quatre niveaux trophiques sous forme de bandes horizontales superposées de largeur fortement décroissante de bas en haut. En bas, une large bande verte annotée « producteurs : 100 unités d'énergie fixée » ; au-dessus, une bande plus étroite annotée « consommateurs de 1er ordre : environ 10 unités » ; puis « consommateurs de 2e ordre : environ 1 unité » ; enfin, une bande très fine annotée « consommateurs de 3e ordre : environ 0,1 unité ». À droite de chaque bande, une flèche rouge sortante de largeur importante est annotée « pertes par respiration : chaleur dissipée » ; à gauche, une flèche grise sortante est annotée « non consommé et fèces : vers les détritivores ». Une flèche jaune entre dans la bande inférieure, annotée « rayonnement solaire : seule une faible part est fixée ». Une accolade verticale à droite de l'ensemble porte la mention « le flux s'épuise : pas de cinquième ou sixième niveau possible ». Fond blanc épuré, annotations en français, rendu graphique rigoureux et lisible
Les chaînes trophiques sont courtes : après quatre ou cinq transferts, l'énergie restante ne peut plus soutenir un niveau supplémentaire.
Les effectifs et les biomasses décroissent généralement du bas vers le haut de la chaîne.
Le coût écologique d'un régime alimentaire dépend de son niveau trophique : produire une même quantité de nourriture d'origine animale exige une surface et une production végétale bien supérieures à celles d'une alimentation végétale directe. Plus on consomme à un niveau élevé, plus le nombre de personnes nourries par unité de surface diminue.
6. Les pyramides écologiques
Type de pyramide
Paramètre représenté
Unité
Peut-elle être inversée ?
Pyramide des nombres
effectif des individus
nombre d'individus par unité de surface
oui, fréquemment
Pyramide des biomasses
masse de matière vivante à un instant donné
g ou kg de matière sèche par m²
oui, dans certains milieux aquatiques
Pyramide des énergies
énergie transitant par niveau pendant une durée
kJ par m² et par an
jamais
6.1. Les pyramides inversées et leur explication
Image 3 — en préparationDescription
Schéma scientifique pédagogique de style manuel scolaire, illustration vectorielle plate, couleurs sobres et contrastées, présentant trois pyramides côte à côte, chacune constituée de rectangles horizontaux superposés de longueur proportionnelle et légendée en dessous. Première pyramide, annotée « pyramide des nombres — cas inversé » : un rectangle très court à la base annoté « 1 arbre », un rectangle très long au-dessus annoté « des milliers d'insectes phytophages », un rectangle intermédiaire annoté « oiseaux insectivores ». Deuxième pyramide, annotée « pyramide des biomasses — cas inversé, milieu marin » : un rectangle court à la base annoté « phytoplancton : faible biomasse instantanée », un rectangle plus long au-dessus annoté « zooplancton : biomasse supérieure ». Troisième pyramide, annotée « pyramide des énergies — toujours droite » : rectangles régulièrement décroissants de bas en haut, annotés « producteurs », « consommateurs de 1er ordre », « consommateurs de 2e ordre », avec la mention « mesurée sur une durée : intègre le renouvellement ». Fond blanc épuré, annotations en français, rendu graphique précis et lisible
Pyramide des nombres inversée : un seul arbre nourrit des milliers d'insectes. L'anomalie vient de ce que le nombre ne tient pas compte de la taille des individus.
Pyramide des biomasses inversée : en milieu marin, la biomasse du phytoplancton mesurée à un instant donné peut être inférieure à celle du zooplancton qui le consomme.
7. Méthode d'exploitation d'un document chiffré
8. Erreurs fréquentes et pièges d'examen
Erreur fréquente
Formulation correcte
L'énergie circule dans l'écosystème comme la matière.
L'énergie traverse l'écosystème et se dissipe en chaleur ; seule la matière est recyclée.
Toute l'énergie ingérée est transmise au niveau supérieur.
Seule la production l'est ; le reste part en fèces et surtout en respiration.
Le rendement écologique est toujours de 10 %.
C'est un ordre de grandeur moyen, variable selon les milieux et les groupes.
Une pyramide des biomasses inversée est une erreur de mesure.
Elle est réelle et s'explique par la vitesse de renouvellement des producteurs.
Une biomasse faible signifie une production faible.
Un stock faible peut correspondre à une production élevée s'il se renouvelle rapidement.
La pyramide des énergies peut être inversée dans certains milieux.
Jamais : elle intègre la durée et respecte l'irréversibilité de la dégradation de l'énergie.
Les homéothermes sont plus efficaces car ils mangent davantage.
Ils ont un rendement de production faible : l'essentiel de l'assimilé est dissipé en chaleur.
9. Bilan
L'énergie traverse l'écosystème : entrée solaire, transferts successifs, dissipation irréversible en chaleur par la respiration.
Pour chaque niveau : Ingéré = Assimilé + Fèces et Assimilé = Respiration + Production ; seule la production est transmissible.
Les rendements d'exploitation, d'assimilation et de production se combinent en un rendement de transfert de l'ordre de 10 % en moyenne.
Le rendement de production est élevé chez les poïkilothermes et faible chez les homéothermes, dont le chauffage interne consomme l'essentiel de l'assimilé.
Il en résulte des chaînes courtes et un coût écologique croissant avec le niveau trophique du régime alimentaire.
Les pyramides de nombres et de biomasses peuvent être inversées ; l'explication est la vitesse de renouvellement, qui distingue un stock d'un flux.
La pyramide des énergies, mesurée sur une durée, n'est jamais inversée : c'est la représentation la plus fidèle du fonctionnement de l'écosystème.
10. Lexique
Français
Arabe
Flux d'énergie
تدفق الطاقة
Énergie ingérée / assimilée
الطاقة المبتلَعة / المستوعَبة
Fèces
البراز
Production (croissance et reproduction)
الإنتاجية (النمو والتوالد)
Rendement d'exploitation
مردود الاستغلال
Rendement d'assimilation
مردود الاستيعاب
Rendement de production
مردود الإنتاج
Rendement écologique de transfert
المردود البيئي للتحويل
Biomasse
الكتلة الحية
Vitesse de renouvellement
سرعة التجدد
Stock / Flux
المخزون / التدفق
Pyramide des nombres
هرم الأعداد
Pyramide des biomasses
هرم الكتلة الحية
Pyramide des énergies
هرم الطاقة
Pyramide inversée
هرم مقلوب
Leçon suivante
Leçon 115 — La productivité d'un écosystème. Après le rendement des transferts, nous mesurons la puissance productive de l'écosystème lui-même : productivité primaire brute et nette, productivité secondaire, facteurs qui les limitent, et comparaison des grands écosystèmes de la biosphère.