الاستعداد لمباراة CRMEFPréparation CRMEFمباراة CRMEFCRMEF SVT

التحليل الوراثي عند أحاديات الصيغة الصبغية: الهجونة الثنائية والرباعيات

أهداف الدرس

في نهاية هذا الدرس، ينبغي أن تكون قادرًا على:

  • صياغة الإشكال المطروح في الهجونة الثنائية: هل المورثتان مستقلتان أم مرتبطتان؟
  • تصنيف رباعية إلى نمط ثنائي أبوي (DP) أو نمط ثنائي معاد التركيب (DR) أو نمط رباعي (T) انطلاقًا من محتواها؛
  • تعليل مقارنة DP بـ DR بوصفها المعيار الحاسم للفصل بين الاستقلال والارتباط؛
  • تفسير أصل كل نمط من الرباعيات بموقع العبور وعدد العبورات المتدخلة؛
  • حساب نسبة إعادة التركيب والمسافة بين مورثتين انطلاقًا من أعداد الرباعيات، وتعليل الصيغة المستعملة؛
  • التمييز بين ما تسمح به الرباعيات المرتبة وما تسمح به الرباعيات غير المرتبة؛
  • إنجاز مسار تحليل كامل لنتائج هجونة ثنائية عند فطر كيسي.

1. من مورثة واحدة إلى مورثتين

في الهجونة الأحادية (الدرس 30) كان السؤال: أين تقع المورثة بالنسبة إلى سنتروميرها؟ أما في الهجونة الثنائية فالسؤال مختلف: هل المورثتان محمولتان على صبغيين مختلفين (استقلال) أم على نفس الصبغي (ارتباط)؟ وإن كانتا مرتبطتين، فما المسافة بينهما؟

الوضعية النموذجية: تهجين سلالتين أحاديتين مضاعفتَي الاختلاف:

a b × a⁺ b⁺

فتُعطي البيضة المخصبة a b / a⁺ b⁺، ومنها ينتج انقسام اختزالي واحد أربعة نواتج تُلاحَظ مجتمعة داخل كيس.

النمطان الأبويان هنا هما a b وa⁺ b⁺ (تركيبا السلالتين الأصليتين)، والنمطان المعاد تركيبهما هما a b⁺ وa⁺ b.


2. الأنماط الثلاثة للرباعيات

كل كيس يضم أربعة نواتج اختزالية (ثمانية أبواغ تُقرأ في أزواج). ولا يمكن لمحتواه إلا أن يوافق أحد ثلاثة أنماط:

النمط محتوى الرباعية التسمية
DP 2 × a b + 2 × a⁺ b⁺ نمط ثنائي أبوي (ditype parental)
DR 2 × a b⁺ + 2 × a⁺ b نمط ثنائي معاد التركيب (ditype recombiné)
T 1 × a b + 1 × a⁺ b⁺ + 1 × a b⁺ + 1 × a⁺ b نمط رباعي (tétratype)
صورة 1 — قيد الإعداد
وصف الوثيقة

خطاطة علمية تعليمية بأسلوب كتاب مدرسي جامعي، رسم مسطح (flat vector) بألوان هادئة متباينة، تعرض الأنماط الثلاثة للرباعيات في ثلاثة أكياس أنبوبية عمودية متجاورة تحت عناوين «نمط ثنائي أبوي (DP)»، «نمط ثنائي معاد التركيب (DR)»، «نمط رباعي (T)». يحتوي كل كيس على ثمانية أبواغ مصطفة في صف واحد، مجمّعة بصريًا في أربعة أزواج بإطار خفيف حول كل زوج، وتُكتب فوق كل زوج صيغته الحليلية. الكيس الأول: زوجان بصيغة a b وزوجان بصيغة a⁺ b⁺. الكيس الثاني: زوجان بصيغة a b⁺ وزوجان بصيغة a⁺ b. الكيس الثالث: زوج a b، زوج a⁺ b⁺، زوج a b⁺، زوج a⁺ b. تُستعمل أربعة ألوان متمايزة لتمثيل التراكيب الحليلية الأربعة، مع مفتاح ألوان جانبي. تُذكر أسفل كل كيس عبارة «نمطان فقط» أو «الأنماط الأربعة». خلفية بيضاء نظيفة، تسميات بخط عربي واضح، رسم منتظم ودقيق


3. حالة المورثتين المستقلتين

إذا كانت المورثتان محمولتين على زوجين صبغيين مختلفين، فإن توجيه كل ثنائي في الطور الاستوائي الأول مستقل عن الآخر:

  • التوجيه الأول يعطي رباعية من نمط DP؛
  • التوجيه المعاكس يعطي رباعية من نمط DR؛
  • وبما أن التوجيهين متساويا الاحتمال، فإن:

DP = DR (تساوٍ إحصائي)

أما النمط الرباعي T فينشأ في هذه الحالة عن عبور بين إحدى المورثتين وسنتروميرها، وهو حدث ممكن لكنه لا يخلّ بتساوي DP وDR.


4. حالة المورثتين المرتبطتين

إذا كانت المورثتان على نفس الصبغي، تنقلب الأعداد جذريًا:

النمط كيف ينشأ تواتره
DP لا عبور بين المورثتين مرتفع جدًا
T عبور واحد بين المورثتين (يشرك كروماتيدتين من أربع) متوسط، يرتفع مع المسافة
DR عبور مزدوج يشرك الكروماتيدات الأربع نادر جدًا

التعليل: للحصول على رباعية لا تضم إلا نمطين معاد تركيبهما، يجب أن تكون كل الكروماتيدات الأربع قد أُعيد تركيبها، وهذا لا يتحقق إلا بعبور مزدوج يشمل الكروماتيدات الأربع — وهو احتمال ضعيف جدًا. ومن هنا:

DP ≫ DR ⟺ ارتباط المورثتين

وكلما ازدادت المسافة بين المورثتين ارتفع تواتر T واقترب DR تدريجيًا من DP، حتى يبلغا التساوي عند تشبّع العبور — وهي الحالة التي تصير فيها المورثتان المرتبطتان غير قابلتين للتمييز إحصائيًا عن مورثتين مستقلتين (نفس الفخّ المذكور في الدرس 27).

صورة 2 — قيد الإعداد
وصف الوثيقة

خطاطة علمية تعليمية برسم مسطح (flat vector) دقيق، تعرض أصل الأنماط الثلاثة للرباعيات في حالة مورثتين مرتبطتين. الخطاطة مقسمة إلى ثلاثة صفوف أفقية معنونة «بدون عبور ← DP»، «عبور واحد ← T»، «عبور مزدوج شامل للكروماتيدات الأربع ← DR». في كل صف يُرسم على اليمين ثنائي في الطور التمهيدي الأول مكوَّن من صبغي أزرق بكروماتيدتين تحملان a وb وصبغي أحمر بكروماتيدتين تحملان a⁺ وb⁺، مع تمثيل نقاط العبور المناسبة لكل حالة بين موضعي المورثتين؛ وعلى اليسار تُرسم الكروماتيدات الأربع الناتجة مفصولة عموديًا بألوانها المختلطة وصيغها الحليلية مكتوبة، ثم الكيس الموافق بثمانية أبواغ. تسمية بأسهم لكل من: السنترومير، موضع المورثة الأولى، موضع المورثة الثانية، نقطة العبور، الكروماتيدات المشاركة. خلفية بيضاء، تسميات بخط عربي واضح، رسم متناظر ودقيق علميًا


5. حساب المسافة بين المورثتين

5.1 الصيغة

نسبة إعادة التركيب تُحسب على مستوى النواتج لا الأكياس:

  • كل رباعية من نمط T تضم 4 نواتج، منها 2 معاد تركيبهما ← تُحتسب بمعامل ½؛
  • كل رباعية من نمط DR تضم 4 نواتج، كلها معاد تركيبها ← تُحتسب بمعامل 1؛
  • كل رباعية من نمط DP لا تضم أي ناتج معاد تركيبه ← معامل 0.

ومنه:

نسبة إعادة التركيب (%) = [ (½ × T) + DR ] ÷ العدد الإجمالي للأكياس × 100

والمسافة بالسنتيمورغان تساوي هذه النسبة عدديًا.

5.2 ما تسمح به الرباعيات المرتبة وما لا تسمح به

النوع المثال ما يمكن حسابه
رباعيات مرتبة Sordaria، Neurospora المسافة بين مورثتين و المسافة بين كل مورثة وسنتروميرها (بفضل الترتيب)
رباعيات غير مرتبة خميرة Saccharomyces cerevisiae المسافة بين مورثتين فقط؛ الترتيب مفقود فيتعذّر تحديد موقع السنترومير

التعليل: تحديد المسافة مورثة–سنترومير يقوم على التمييز بين انفصال في الانقسام الأول وانفصال في الثاني، وهو تمييز لا يُقرأ إلا من مواقع الأبواغ. أما تصنيف DP/DR/T فيقوم على محتوى الكيس وحده، فيبقى ممكنًا دون ترتيب.


6. مسار التحليل الكامل

عند إعطاء نتائج هجونة ثنائية عند فطر كيسي، يُتَّبع الترتيب الآتي:

  1. تحديد النمطين الأبويين انطلاقًا من السلالتين المهجَّنتين؛
  2. تصنيف كل كيس إلى DP أو DR أو T؛
  3. مقارنة DP بـ DR:
    • DP ≈ DR ← استقلال؛
    • DP ≫ DR ← ارتباط؛
  4. في حالة الارتباط: حساب نسبة إعادة التركيب والمسافة؛
  5. في حالة الرباعيات المرتبة: حساب المسافة مورثة–سنترومير لكل مورثة على حدة، ثم اقتراح موضع نسبي (خريطة).
صورة 3 — قيد الإعداد
وصف الوثيقة

خطاطة منهجية على شكل مخطط قرار (arbre de décision) برسم مسطح (flat vector) نظيف، بأسهم عمودية من الأعلى إلى الأسفل. الصندوق الأول في الأعلى: «نتائج هجونة ثنائية عند فطر كيسي». يليه صندوق: «تحديد النمطين الأبويين». يليه صندوق: «تصنيف الأكياس: DP / DR / T». يليه معيّن قرار (شكل ماسي) مكتوب فيه سؤال: «هل DP ≈ DR ؟» بفرعين: الفرع الأيمن معنون «نعم» ويؤدي إلى صندوق «مورثتان مستقلتان — لا حاجة لحساب مسافة بينهما»؛ الفرع الأيسر معنون «لا (DP ≫ DR)» ويؤدي إلى صندوق «مورثتان مرتبطتان»، ثم إلى صندوق «حساب نسبة إعادة التركيب = [(½ × T) + DR] ÷ N»، ثم إلى صندوق أخير «إنجاز خريطة عاملية». صندوق جانبي منقّط متصل بالمسار مكتوب فيه: «إذا كانت الرباعيات مرتبة: حساب المسافة مورثة–سنترومير أيضًا». ألوان هادئة، حدود مستديرة للصناديق، خلفية بيضاء، تسميات بخط عربي واضح، تصميم تخطيطي مقروء


7. تطبيق عددي محلول

المعطيات: أُنجز تهجين بين سلالتين من فطر كيسي: a b × a⁺ b⁺. حُلِّل 1000 كيس فأعطى:

محتوى الكيس العدد
2 × a b + 2 × a⁺ b⁺ 700
1 من كل نمط من الأنماط الأربعة 280
2 × a b⁺ + 2 × a⁺ b 20

المطلوب: (أ) تصنيف الأكياس؛ (ب) استنتاج ما إذا كانت المورثتان مستقلتين أو مرتبطتين مع التعليل؛ (ج) حساب نسبة إعادة التركيب والمسافة؛ (د) التحقق بطريقة عدّ النواتج.

الحل

(أ) DP = 700 ؛ T = 280 ؛ DR = 20.

(ب) DP (700) أكبر بكثير من DR (20)، ولو كانت المورثتان مستقلتين لتساوى العددان إحصائيًا. إذن المورثتان مرتبطتان (محمولتان على نفس الصبغي)، والأكياس من نمط DR نادرة لأنها تستلزم عبورًا مزدوجًا يشمل الكروماتيدات الأربع.

(ج) نسبة إعادة التركيب:

[(½ × 280) + 20] ÷ 1000 × 100 = (140 + 20) ÷ 1000 × 100 = 16%

المسافة بين المورثتين = 16 cM.

(د) التحقق بعدّ النواتج:

  • العدد الإجمالي للنواتج = 1000 × 4 = 4000؛
  • النواتج المعاد تركيبها: من أكياس T ← 280 × 2 = 560؛ ومن أكياس DR ← 20 × 4 = 80؛ المجموع = 640؛
  • النسبة = 640 ÷ 4000 × 100 = 16%. ✔

قراءة إضافية: لو كانت الأعداد DP = 360، DR = 350، T = 290، لتساوى DP وDR تقريبًا، فيُستنتج الاستقلال، ولا يكون لحساب مسافة بين المورثتين معنى؛ ويبقى النمط الرباعي T مفسَّرًا بعبور بين إحدى المورثتين وسنتروميرها.


8. أخطاء شائعة وفخاخ الامتحان

الخطأ الشائع التصويب
استنتاج الاستقلال من كثرة النمط الرباعي T المعيار الوحيد هو مقارنة DP بـ DR؛ وT يظهر في الحالتين
ترجيح T وDR بنفس المعامل في حساب المسافة T يساهم بنصف نواتجه (معامل ½)، وDR بكل نواتجه (معامل 1)
اعتبار DR ناتجًا عن عبور واحد يستلزم عبورًا مزدوجًا يشمل الكروماتيدات الأربع، ولذلك هو نادر
تحديد النمط الأبوي من أسماء الحليلات لا من السلالتين المهجَّنتين «أبوي» يعني موافقًا لتركيب السلالتين الأصليتين؛ تهجين a b⁺ × a⁺ b يقلب التسميات
القسمة على عدد النواتج بعد ترجيح الأكياس إما ترجيح الأكياس والقسمة على عدد الأكياس، أو عدّ النواتج والقسمة على 4N؛ لا خلط بين الطريقتين
محاولة حساب مسافة مورثة–سنترومير من رباعيات غير مرتبة يتطلب الترتيب المكاني؛ غير ممكن عند الخميرة
اعتبار DP ≈ DR دليلًا على أن المورثتين على صبغيين مختلفين حتمًا قد تكونان مرتبطتين متباعدتين جدًا؛ الحسم يقتضي مورثة ثالثة وسيطة
نسيان أن كل كيس يمثل انقسامًا اختزاليًا واحدًا الأعداد هي أعداد أحداث اختزالية، لا أعداد نواتج
الخلط بين T في الهجونة الثنائية والكيس بعد الاختزالي في الهجونة الأحادية الأول تصنيف بالمحتوى لمورثتين، والثاني تصنيف بالترتيب لمورثة واحدة
توقّع نسب أبوية/معاد تركيبها متساوية عند الارتباط النواتج الأبوية أغلبية دائمًا، كما في ثنائيات الصيغة الصبغية
حساب مسافة بين مورثتين بعد استنتاج الاستقلال المسافة بلا معنى بين مورثتين على صبغيين مختلفين
اعتبار نسبة إعادة تركيب تفوق 50% ممكنة السقف 50%، ويقابل الاستقلال الإحصائي

9. خلاصة

  1. الهجونة الثنائية عند أحاديات الصيغة الصبغية تهدف إلى الفصل بين استقلال المورثتين وارتباطهما، ثم إلى قياس المسافة عند الارتباط.
  2. لا تكون الرباعية إلا من أحد ثلاثة أنماط: DP (نمطان أبويان)، DR (نمطان معاد تركيبهما)، T (الأنماط الأربعة).
  3. تساوي DP وDR علامة الاستقلال، لأن التوجيهين المتعاكسين للثنائيين متساويا الاحتمال.
  4. DP ≫ DR علامة الارتباط، لأن DR يستلزم عبورًا مزدوجًا شاملًا للكروماتيدات الأربع.
  5. النمط الرباعي T ينشأ عن عبور واحد بين المورثتين عند الارتباط، وعن عبور بين مورثة وسنتروميرها عند الاستقلال.
  6. نسبة إعادة التركيب = [(½ × T) + DR] ÷ N × 100، والمسافة بالسنتيمورغان تساويها عدديًا.
  7. الرباعيات المرتبة تسمح إضافةً بحساب المسافة مورثة–سنترومير؛ أما غير المرتبة فلا.
  8. يبقى السقف النظري لنسبة إعادة التركيب 50%، وهو ما يجعل مورثتين مرتبطتين متباعدتين جدًا غير قابلتين للتمييز عن مورثتين مستقلتين دون معلِّم ثالث.

الدرس الموالي

الدرس 32: انتقال الصفات الوراثية عند ثنائيات الصيغة الصبغية — زوج حليلي واحد. ننتقل من كائنات يُقرأ فيها الطراز الوراثي مباشرة إلى كائنات ثنائية الصيغة الصبغية تُخفي فيها السيادةُ الحليلَ المتنحي، فتصير النتائج إحصائية: قوانين انتقال زوج حليلي واحد، حالات السيادة التامة وتساوي السيادة والمورثة المميتة، والمورثات المرتبطة بالجنس.

L'analyse génétique chez les organismes haploïdes : dihybridisme et tétrades

Objectifs de la leçon

À la fin de cette leçon, vous devez être capable de :

  • formuler le problème posé par un croisement dihybride : les deux gènes sont-ils indépendants ou liés ?
  • classer une tétrade en ditype parental (DP), ditype recombiné (DR) ou tétratype (T) d'après son contenu ;
  • justifier la comparaison de DP et DR comme critère décisif entre indépendance et liaison ;
  • rendre compte de l'origine de chaque type de tétrade par la position et le nombre des crossing-over ;
  • calculer le taux de recombinaison et la distance entre deux gènes à partir des effectifs de tétrades, et justifier la formule employée ;
  • distinguer ce que permettent les tétrades ordonnées de ce que permettent les tétrades non ordonnées ;
  • conduire une démarche d'analyse complète sur les résultats d'un croisement dihybride chez un ascomycète.

1. D'un gène à deux gènes

Dans le monohybridisme (leçon 30), la question était : où se situe le gène par rapport à son centromère ? En dihybridisme, elle est autre : les deux gènes sont-ils portés par deux chromosomes différents (indépendance) ou par le même chromosome (liaison) ? Et s'ils sont liés, quelle distance les sépare ?

La situation type est le croisement de deux souches haploïdes doublement différentes :

a b × a⁺ b⁺

Le zygote est alors a b / a⁺ b⁺, et une seule méiose en produit quatre produits observables ensemble dans un asque.

Les types parentaux sont ici a b et a⁺ b⁺ (les combinaisons des souches de départ), et les types recombinés sont a b⁺ et a⁺ b.


2. Les trois types de tétrades

Chaque asque contient quatre produits méiotiques (huit spores lues par paires). Son contenu ne peut correspondre qu'à l'un de trois types :

Type Contenu de la tétrade Dénomination
DP 2 × a b + 2 × a⁺ b⁺ Ditype parental
DR 2 × a b⁺ + 2 × a⁺ b Ditype recombiné
T 1 × a b + 1 × a⁺ b⁺ + 1 × a b⁺ + 1 × a⁺ b Tétratype
Image 1 — en préparation
Description

Schéma scientifique pédagogique de style manuel universitaire, illustration vectorielle plate aux couleurs sobres contrastées, présentant les trois types de tétrades dans trois asques tubulaires verticaux juxtaposés, sous les titres « Ditype parental (DP) », « Ditype recombiné (DR) », « Tétratype (T) ». Chaque asque contient huit spores alignées sur une rangée, regroupées visuellement en quatre paires par un léger encadrement, la formule allélique étant inscrite au-dessus de chaque paire. Premier asque : deux paires `a b` et deux paires `a⁺ b⁺`. Deuxième asque : deux paires `a b⁺` et deux paires `a⁺ b`. Troisième asque : une paire `a b`, une paire `a⁺ b⁺`, une paire `a b⁺`, une paire `a⁺ b`. Quatre couleurs distinctes représentent les quatre combinaisons alléliques, avec une légende latérale. Sous chaque asque figure la mention « deux types seulement » ou « les quatre types ». Fond blanc épuré, annotations en français, dessin régulier et précis


3. Le cas de deux gènes indépendants

Si les deux gènes sont portés par deux paires chromosomiques différentes, l'orientation de chaque bivalent en métaphase I est indépendante de celle de l'autre :

  • une orientation donne une tétrade de type DP ;
  • l'orientation inverse donne une tétrade de type DR ;
  • les deux orientations étant équiprobables :

DP = DR (égalité statistique)

Le tétratype T naît alors d'un crossing-over entre l'un des gènes et son centromère : un événement possible, mais qui n'altère pas l'égalité entre DP et DR.


4. Le cas de deux gènes liés

Si les deux gènes sont portés par le même chromosome, les effectifs basculent radicalement :

Type Origine Fréquence
DP Aucun crossing-over entre les deux gènes Très élevée
T Un seul crossing-over entre les deux gènes (impliquant deux chromatides sur quatre) Intermédiaire, croissante avec la distance
DR Double crossing-over impliquant les quatre chromatides Très rare

Justification : pour obtenir une tétrade ne contenant que des types recombinés, il faut que toutes les chromatides aient été recombinées, ce qui n'est réalisé que par un double crossing-over impliquant les quatre chromatides — événement de très faible probabilité. D'où :

DP ≫ DR ⟺ liaison des deux gènes

Plus la distance entre les deux gènes augmente, plus la fréquence des T s'élève et plus DR se rapproche de DP, jusqu'à l'égalité en cas de saturation en crossing-over — situation où deux gènes liés deviennent statistiquement indiscernables de deux gènes indépendants (le piège déjà signalé à la leçon 27).

Image 2 — en préparation
Description

Schéma scientifique pédagogique en illustration vectorielle plate et précise, présentant l'origine des trois types de tétrades dans le cas de deux gènes liés. Le schéma comporte trois rangées horizontales intitulées « Sans crossing-over → DP », « Un crossing-over → T », « Double crossing-over impliquant les quatre chromatides → DR ». Dans chaque rangée, à gauche, est dessiné un bivalent en prophase I formé d'un chromosome bleu à deux chromatides portant a et b et d'un chromosome rouge à deux chromatides portant a⁺ et b⁺, avec les points de crossing-over correspondant au cas, situés entre les deux locus ; à droite sont figurées les quatre chromatides résultantes, séparées verticalement, avec leurs couleurs mixtes et leurs formules alléliques inscrites, puis l'asque correspondant à huit spores. Annotation par flèches de : centromère, locus du premier gène, locus du second gène, point de crossing-over, chromatides impliquées. Fond blanc, annotations en français, composition symétrique et scientifiquement exacte


5. Calcul de la distance entre les deux gènes

5.1 La formule

Le taux de recombinaison se calcule sur les produits, non sur les asques :

  • chaque tétrade T contient 4 produits dont 2 recombinés → coefficient ½ ;
  • chaque tétrade DR contient 4 produits, tous recombinés → coefficient 1 ;
  • chaque tétrade DP n'en contient aucun → coefficient 0.

D'où :

Taux de recombinaison (%) = [ (½ × T) + DR ] ÷ nombre total d'asques × 100

La distance en centimorgans est numériquement égale à ce taux.

5.2 Ce que permettent les tétrades ordonnées et non ordonnées

Type Exemple Ce qui est calculable
Tétrades ordonnées Sordaria, Neurospora La distance entre deux gènes et la distance de chaque gène à son centromère (grâce à l'ordre)
Tétrades non ordonnées Levure Saccharomyces cerevisiae La distance entre deux gènes seulement ; l'ordre étant perdu, la position du centromère est indéterminable

Justification : la distance gène–centromère repose sur la distinction entre séparation en première et en seconde division, distinction qui ne se lit que dans les positions des spores. Le classement en DP/DR/T repose en revanche sur le seul contenu de l'asque et reste donc possible sans ordre.


6. La démarche d'analyse complète

Face aux résultats d'un croisement dihybride chez un ascomycète, procéder dans cet ordre :

  1. identifier les types parentaux à partir des deux souches croisées ;
  2. classer chaque asque en DP, DR ou T ;
  3. comparer DP et DR :
    • DP ≈ DR → indépendance ;
    • DP ≫ DR → liaison ;
  4. en cas de liaison : calculer le taux de recombinaison et la distance ;
  5. si les tétrades sont ordonnées : calculer en outre la distance gène–centromère pour chaque gène, puis proposer une position relative (carte).
Image 3 — en préparation
Description

Schéma méthodologique en forme d'arbre de décision, illustration vectorielle plate et épurée, avec des flèches verticales orientées de haut en bas. Premier bloc en haut : « Résultats d'un croisement dihybride chez un ascomycète ». Puis un bloc : « Identifier les types parentaux ». Puis un bloc : « Classer les asques : DP / DR / T ». Puis un losange de décision portant la question « DP ≈ DR ? » avec deux branches : la branche de gauche, annotée « oui », mène à un bloc « Gènes indépendants — aucune distance à calculer entre eux » ; la branche de droite, annotée « non (DP ≫ DR) », mène à un bloc « Gènes liés », puis à un bloc « Calculer le taux de recombinaison = [(½ × T) + DR] ÷ N », puis à un bloc final « Établir la carte factorielle ». Un bloc latéral en pointillés relié au parcours indique : « Si les tétrades sont ordonnées : calculer aussi la distance gène–centromère ». Couleurs sobres, blocs à coins arrondis, fond blanc, annotations en français, schéma clair et lisible


7. Application numérique résolue

Données : un croisement a été réalisé entre deux souches d'un ascomycète : a b × a⁺ b⁺. L'analyse de 1000 asques a donné :

Contenu de l'asque Effectif
2 × a b + 2 × a⁺ b⁺ 700
1 de chacun des quatre types 280
2 × a b⁺ + 2 × a⁺ b 20

Questions : (a) classer les asques ; (b) conclure quant à l'indépendance ou à la liaison des deux gènes, en justifiant ; (c) calculer le taux de recombinaison et la distance ; (d) vérifier par le décompte des produits.

Résolution

(a) DP = 700 ; T = 280 ; DR = 20.

(b) DP (700) est très supérieur à DR (20) ; si les deux gènes étaient indépendants, les deux effectifs seraient statistiquement égaux. Les deux gènes sont donc liés (portés par le même chromosome), les asques DR étant rares parce qu'ils exigent un double crossing-over impliquant les quatre chromatides.

(c) Taux de recombinaison :

[(½ × 280) + 20] ÷ 1000 × 100 = (140 + 20) ÷ 1000 × 100 = 16 %

Distance entre les deux gènes = 16 cM.

(d) Vérification par les produits :

  • nombre total de produits = 1000 × 4 = 4000 ;
  • produits recombinés : issus des T → 280 × 2 = 560 ; issus des DR → 20 × 4 = 80 ; total = 640 ;
  • taux = 640 ÷ 4000 × 100 = 16 %. ✔

Lecture complémentaire : si les effectifs avaient été DP = 360, DR = 350, T = 290, DP et DR seraient sensiblement égaux et l'on conclurait à l'indépendance ; calculer une distance entre les deux gènes n'aurait alors aucun sens, et les tétratypes s'expliqueraient par un crossing-over entre l'un des gènes et son centromère.


8. Erreurs fréquentes et pièges d'examen

Erreur fréquente Correction
Conclure à l'indépendance à partir d'un nombre élevé de tétratypes Le seul critère est la comparaison de DP et DR ; les T apparaissent dans les deux cas
Affecter le même coefficient à T et à DR dans le calcul T contribue pour la moitié de ses produits (½), DR pour la totalité (1)
Attribuer les DR à un crossing-over unique Ils exigent un double crossing-over impliquant les quatre chromatides, d'où leur rareté
Identifier les types parentaux d'après le nom des allèles « Parental » signifie conforme aux souches croisées ; un croisement a b⁺ × a⁺ b inverse les étiquettes
Diviser par le nombre de produits une somme pondérée d'asques Soit pondérer les asques et diviser par leur nombre, soit compter les produits et diviser par 4N ; sans mélanger les deux
Chercher une distance gène–centromère sur des tétrades non ordonnées Elle exige l'ordre spatial : impossible chez la levure
Voir dans DP ≈ DR la preuve certaine que les gènes sont sur deux chromosomes Ils peuvent être liés mais très éloignés ; trancher exige un troisième gène intermédiaire
Oublier que chaque asque représente une seule méiose Les effectifs sont des nombres d'événements méiotiques, non de produits
Confondre le tétratype du dihybridisme et l'asque postréductionnel du monohybridisme Le premier est un classement par contenu pour deux gènes, le second un classement par ordre pour un gène
Attendre autant de produits parentaux que recombinés en cas de liaison Les produits parentaux sont toujours majoritaires, comme chez les diploïdes
Calculer une distance entre deux gènes après avoir conclu à l'indépendance La distance n'a pas de sens entre deux gènes portés par des chromosomes différents
Admettre un taux de recombinaison supérieur à 50 % Le plafond est de 50 %, correspondant à l'indépendance statistique

9. Bilan

  1. Le dihybridisme chez les haploïdes vise à trancher entre indépendance et liaison, puis à mesurer la distance en cas de liaison.
  2. Une tétrade ne peut être que d'un de ces trois types : DP (deux types parentaux), DR (deux types recombinés), T (les quatre types).
  3. L'égalité DP = DR signe l'indépendance, les deux orientations opposées des bivalents étant équiprobables.
  4. DP ≫ DR signe la liaison, car DR exige un double crossing-over impliquant les quatre chromatides.
  5. Le tétratype provient d'un crossing-over entre les deux gènes en cas de liaison, et d'un crossing-over entre un gène et son centromère en cas d'indépendance.
  6. Taux de recombinaison = [(½ × T) + DR] ÷ N × 100 ; la distance en centimorgans lui est numériquement égale.
  7. Les tétrades ordonnées permettent en outre le calcul des distances gène–centromère ; les tétrades non ordonnées ne le permettent pas.
  8. Le plafond théorique du taux de recombinaison reste de 50 %, ce qui rend deux gènes liés très éloignés indiscernables de deux gènes indépendants sans un troisième marqueur.

Leçon suivante

Leçon 32 : La transmission des caractères héréditaires chez les diploïdes — un couple d'allèles. Nous passerons d'organismes où le génotype se lit directement à des organismes diploïdes où la dominance masque l'allèle récessif et où les résultats deviennent statistiques : les lois de transmission d'un couple d'allèles, les cas de dominance complète, de codominance et de gène létal, et les gènes liés au sexe.