تعريف الانقسام الاختزالي (méiose) وتحديد موقعه في دورة نمو الكائنات المتكاثرة جنسيًا؛
تعليل كون الانقسام الاختزالي انقسامين متعاقبين لا يسبقهما سوى تضاعف واحد لـ ADN؛
وصف المظاهر الصبغية لكل مرحلة من مراحل الانقسامين الأول والثاني، بما في ذلك المراحل الجزئية للطور التمهيدي الأول؛
تعليل تسمية الانقسام الأول بـ«الاختزالي» والثاني بـ«المعادل» انطلاقًا من سلوك الصبغيات لا من مجرد الحفظ؛
تتبّع تطور عدد الصبغيات وعدد الكروماتيدات وكمية ADN عبر مراحل الانقسام الاختزالي، وترجمة ذلك إلى مبيان؛
المقارنة بين الانقسام الاختزالي والانقسام غير المباشر (mitose) وفق معايير دقيقة؛
تفسير الآليات الجزيئية التي تضمن انفصالًا صحيحًا للصبغيات، واستنتاج ما يترتب عن اختلالها.
1. تعريف الانقسام الاختزالي وموقعه في دورة النمو
1.1 التعريف
الانقسام الاختزالي (méiose) هو انقسامان خلويان متعاقبان لا يفصل بينهما تضاعف لـ ADN، ينطلقان من خلية أم ثنائية الصيغة الصبغية (2n) لينتجا أربع خلايا أحادية الصيغة الصبغية (n) مختلفة وراثيًا فيما بينها.
هذا التعريف يجمع خاصيتين لا تنفصلان:
خاصية كمية: اختزال الصيغة الصبغية إلى النصف (2n ← n)؛
خاصية نوعية: تنوّع وراثي بين الخلايا الأربع الناتجة، مصدره إعادة توزيع الحليلات (allèles) خلال الانقسام الأول (يُدرَس تفصيلًا في الدرس الموالي).
1.2 موقعه في دورة النمو
الانقسام الاختزالي والإخصاب ظاهرتان متكاملتان: الأول يختزل الصيغة الصبغية، والثاني يعيد تركيبها، وبذلك يظل عدد الصبغيات ثابتًا عند النوع من جيل إلى آخر. أما موضع الانقسام الاختزالي داخل الدورة فيتغيّر حسب الكائن:
موقع الانقسام الاختزالي
نمط الدورة
الخلايا الناتجة
أمثلة
قبيل تكوّن الأمشاج مباشرة
دورة ثنائية الصيغة (diplophasique)
أمشاج (gamètes)
الإنسان والحيوانات عمومًا
مباشرة بعد الإخصاب (البيضة المخصبة)
دورة أحادية الصيغة (haplophasique)
أبواغ أو خلايا نباتية أحادية
فطر Sordaria، الطحلب الأخضر Chlamydomonas
عند الكائن ثنائي الصيغة المنتِج للأبواغ
دورة ثنائية الطور (haplodiplophasique)
أبواغ (spores)
السرخسيات، النباتات الزهرية
في الحالة الأولى فقط تكون الخلايا الأربع الناتجة أمشاجًا مباشرة؛ وفي الحالتين الأخريين تُنتج خلايا تنقسم لاحقًا انقسامًا غير مباشر. الانقسام الاختزالي إذن ليس مرادفًا لتكوّن الأمشاج، وهو تمييز تُبنى عليه أسئلة كثيرة (يُفصَّل في الدرس 29 عند دراسة دورات النمو).
2. المرحلة البينية السابقة للانقسام الاختزالي
تسبق الانقسامَ الاختزالي مرحلة بينية (interphase préméiotique) عادية بمراحلها G1 و S و G2:
G1: كل صبغي مكوَّن من كروماتيدة واحدة (chromatide)؛ الخلية تحتوي 2n صبغيًا و 2n كروماتيدة، وكمية ADN تساوي Q؛
S: تضاعف نصف محافظ لـ ADN؛ يصبح كل صبغي مكوَّنًا من كروماتيدتين شقيقتين متماسكتين بواسطة بروتينات الكوهيزين (cohésines)؛ كمية ADN تصير 2Q؛
G2: تحضير الانقسام؛ لا تغيّر في عدد الصبغيات.
خصوصية المرحلة البينية السابقة للانقسام الاختزالي أن المرحلة S فيها أطول نسبيًا، وأن نسبة ضئيلة من ADN تُستكمل تضاعفها لاحقًا خلال الطور التمهيدي الأول ارتباطًا بآليات إعادة التركيب.
3. الانقسام الاختزالي الأول: انقسام اختزالي
يُسمّى الانقسام الأول اختزاليًا (division réductionnelle) لأنه يفصل الصبغيات المتماثلة (chromosomes homologues) بعضها عن بعض: تنتقل الخلية من 2n صبغيًا إلى n صبغيًا في كل خلية بنت. وهنا بالضبط يتحقق الاختزال الصبغي.
3.1 الطور التمهيدي الأول (Prophase I)
أطول مراحل الانقسام الاختزالي وأغناها بالأحداث، ويُقسَّم إلى خمس مراحل جزئية:
المرحلة الجزئية
الحدث الصبغي الأساسي
Leptotène (الطور الخيطي)
تكاثف الصبغيات وظهورها خيوطًا دقيقة؛ كل صبغي مكوَّن من كروماتيدتين غير متمايزتين بعدُ بالمجهر الضوئي
اكتمال التزاوج؛ يبدو كل زوج متماثل ثنائيًا (bivalent) مكوَّنًا من أربع كروماتيدات (رباعية / tétrade)؛ يحدث العبور (crossing-over) أي تبادل قطع بين كروماتيدتين غير شقيقتين
Diplotène (الطور المزدوج)
تفكّك المركّب التزاوجي وابتعاد المتماثلين مع بقائهما ملتصقين عند نقاط تُسمّى التصالبات (chiasmas)، وهي التعبير المجهري عن العبور
Diacinèse
تكاثف أقصى للصبغيات، انزلاق التصالبات نحو الأطراف، تلاشي الغلاف النووي والنوية، وتشكّل المغزل الانقسامي
صورة 1 — قيد الإعدادوصف الوثيقة
خطاطة علمية تعليمية بأسلوب كتاب مدرسي جامعي، رسم مسطح (flat vector) بخطوط نظيفة وألوان هادئة متباينة، تعرض المراحل الجزئية الخمس للطور التمهيدي الأول مرتَّبة أفقيًا من اليمين إلى اليسار في خمس لوحات متجاورة داخل خلية دائرية واحدة في كل لوحة، مع زوج واحد من الصبغيات المتماثلة: الصبغي الأبوي بالأزرق والصبغي الأمومي بالأحمر. اللوحة 1 (Leptotène): خيطان دقيقان منفصلان. اللوحة 2 (Zygotène): تراصف الخيطين مع شريط أصفر رفيع بينهما يمثل المركّب التزاوجي. اللوحة 3 (Pachytène): ثنائي مكوَّن من أربع كروماتيدات مع موضع تبادل بين كروماتيدة زرقاء وكروماتيدة حمراء غير شقيقتين. اللوحة 4 (Diplotène): ابتعاد المتماثلين مع نقطة تصالب واحدة على شكل X ظاهرة بوضوح، وكروماتيدتان تحملان قطعًا مختلطة اللون. اللوحة 5 (Diacinèse): صبغيان شديدا التكاثف، غلاف نووي متقطع في طور التلاشي، وبداية ظهور خيوط المغزل. تسمية بأسهم لكل من: الصبغي الأبوي، الصبغي الأمومي، المركّب التزاوجي، الثنائي، التصالب، الكروماتيدة المعاد تركيبها. خلفية بيضاء نظيفة، تسميات بخط عربي واضح، دقة علمية عالية دون تجريد فني
3.2 الطور الاستوائي الأول (Métaphase I)
تصطف الثنائيات (bivalents) على الصفيحة الاستوائية، بحيث يوجد كل صبغي متماثل على جانب من الصفيحة (اصطفاف على صفيحتين متجاورتين، وليس على صفيحة واحدة كما في الانقسام غير المباشر)؛
يرتبط كينيتوكورا (kinétochores) الكروماتيدتين الشقيقتين لنفس الصبغي بخيوط قادمة من القطب نفسه (توجيه أحادي / mono-orientation)؛
توجّه كل ثنائي نحو أحد القطبين مستقل تمامًا عن توجيه الثنائيات الأخرى: هذه العشوائية هي الأساس الصبغي للتخليط البيصبغي (الدرس 27).
3.3 الطور الانفصالي الأول (Anaphase I)
تتفكك الكوهيزينات على أذرع الكروماتيدات، فينفصل الصبغيان المتماثلان ويهاجر كل واحد نحو قطب؛
تبقى الكروماتيدتان الشقيقتان متماسكتين عند السنترومير (centromère)؛
كل قطب يستقبل n صبغيًا، كل واحد منها مكوَّن من كروماتيدتين: الاختزال الصبغي يتحقق هنا.
3.4 الطور النهائي الأول (Télophase I) والطور البيني القصير
يتفكك المغزل، وقد يتشكل غلافان نوويان مؤقتًا، ثم تنقسم السيتوبلازم فتنتج خليتان أحاديتا الصيغة الصبغية، كل صبغي فيهما بكروماتيدتين.
يفصل بين الانقسامين طور بيني قصير (interkinèse) حاسم في تعريفه: لا تحدث فيه مرحلة S ولا أي تضاعف لـ ADN. وقد ينعدم كليًا عند بعض الأنواع فيمرّ الطور النهائي الأول مباشرة إلى الطور التمهيدي الثاني.
4. الانقسام الاختزالي الثاني: انقسام معادل
يُسمّى معادلًا (division équationnelle) لأنه يحافظ على عدد الصبغيات (n ← n) تمامًا كالانقسام غير المباشر، لكنه ينطلق من خلية أحادية الصيغة الصبغية.
المرحلة
الأحداث الصبغية
Prophase II
إعادة تكاثف الصبغيات إن كانت قد انفكّت، تلاشي الغلاف النووي، تشكّل مغزل جديد في كل خلية
Métaphase II
اصطفاف الصبغيات (n صبغيًا بكروماتيدتين) على صفيحة استوائية واحدة، مع توجيه ثنائي (bi-orientation) لكينيتوكوري الكروماتيدتين نحو قطبين متعاكسين
Anaphase II
تفكّك الكوهيزين السنتروميري وانفصال الكروماتيدتين الشقيقتين، فتصير كل كروماتيدة صبغيًا مستقلًا يهاجر نحو قطب
Télophase II
إعادة تشكّل الأغلفة النووية والنويات، وانفكاك الصبغيات، ثم انقسام سيتوبلازمي
الحصيلة النهائية: أربع خلايا أحادية الصيغة الصبغية (n)، كل صبغي فيها بكروماتيدة واحدة، ومختلفة وراثيًا فيما بينها.
صورة 2 — قيد الإعدادوصف الوثيقة
خطاطة تركيبية بأسلوب كتاب مدرسي جامعي، رسم مسطح (flat vector)، تعرض مسار الانقسام الاختزالي الكامل عند خلية بصيغة صبغية 2n = 4، موزَّعًا على صفَّين: الصف العلوي للانقسام الاختزالي الأول (مرحلة بينية بعد التضاعف، طور تمهيدي أول بثنائيَّين، طور استوائي أول بالثنائيَّين مصطفَّين على جانبي الصفيحة، طور انفصالي أول بانفصال المتماثلين، طور نهائي أول بخليتين)، والصف السفلي للانقسام الاختزالي الثاني (طور تمهيدي ثانٍ، طور استوائي ثانٍ باصطفاف الصبغيات على صفيحة واحدة، طور انفصالي ثانٍ بانفصال الكروماتيدات الشقيقة، طور نهائي ثانٍ بأربع خلايا). الصبغيات ذات الأصل الأبوي بالأزرق والأمومي بالأحمر، مع صبغي طويل وصبغي قصير في كل مجموعة لتمييز الزوجين. أسهم انتقال بين المراحل، وخيوط المغزل بالرمادي، والسنتروميرات كدوائر صغيرة سوداء. تسمية بأسهم لكل من: الثنائي، الصفيحة الاستوائية، خيط المغزل، السنترومير، الكروماتيدتان الشقيقتان، الخلايا الأربع الناتجة. خلفية بيضاء، تسميات بخط عربي واضح، رسم دقيق علميًا ومتوازن التناسب
5. تطور عدد الصبغيات وعدد الكروماتيدات وكمية ADN
تتبّع هذه المعطيات الثلاثة معًا شرط أساسي لتأويل المبيانات في الامتحان، لأن كل واحد منها يتغيّر في لحظة مختلفة:
المرحلة
عدد الصبغيات
عدد الكروماتيدات
كمية ADN
G1 (قبل التضاعف)
2n
2n
Q
بعد S وحتى الطور الاستوائي الأول
2n
4n
2Q
الطور الانفصالي الأول
2n (n نحو كل قطب)
4n
2Q
بعد الطور النهائي الأول (كل خلية)
n
2n
Q
الطور الاستوائي الثاني (كل خلية)
n
2n
Q
الطور الانفصالي الثاني (كل خلية)
2n مؤقتًا (n نحو كل قطب)
2n
Q
الخلايا الأربع النهائية (كل خلية)
n
n
Q/2
ثلاث قراءات أساسية لهذا الجدول:
كمية ADN تنخفض مرتين (عند نهاية كل انقسام) بينما لم ترتفع إلا مرة واحدة (المرحلة S)؛
عدد الصبغيات ينخفض مرة واحدة فقط، عند نهاية الانقسام الأول؛
خلال الطور الانفصالي الثاني يرتفع عدد الصبغيات في الخلية مؤقتًا إلى 2n، دون أن تصبح الخلية ثنائية الصيغة الصبغية، لأن هذه الصبغيات ليست متماثلة بل ناتجة عن انفصال كروماتيدات شقيقة.
صورة 3 — قيد الإعدادوصف الوثيقة
مبيان علمي تعليمي برسم مسطح (flat vector) نظيف، يمثل تطور كمية ADN داخل الخلية (المحور العمودي، متدرّج بالقيم Q/2 و Q و 2Q) بدلالة الزمن (المحور الأفقي)، عبر المرحلة البينية والانقسام الاختزالي بأكمله. المنحنى: مستوى أفقي عند Q خلال G1، ثم ارتفاع تدريجي مائل خلال المرحلة S حتى 2Q، ثم مستوى أفقي عند 2Q خلال G2 والانقسام الأول، ثم هبوط عمودي حاد إلى Q عند نهاية الانقسام الأول، ثم مستوى أفقي عند Q خلال الطور البيني القصير والانقسام الثاني، ثم هبوط عمودي حاد إلى Q/2 عند نهاية الانقسام الثاني. مناطق زمنية مظللة بألوان فاتحة متمايزة ومسماة أسفل المحور الأفقي: G1، S، G2، الانقسام الاختزالي الأول، الطور البيني القصير، الانقسام الاختزالي الثاني. منحنى ثانٍ متقطع بلون مختلف يمثل عدد الصبغيات (2n ثم n) لإبراز أن هبوطه يقع مرة واحدة فقط. خلفية بيضاء، شبكة خفيفة، تسميات بخط عربي واضح، مبيان دقيق ومقروء
6. مقارنة بين الانقسام الاختزالي والانقسام غير المباشر
المعيار
الانقسام غير المباشر (mitose)
الانقسام الاختزالي (méiose)
عدد الانقسامات لتضاعف واحد
انقسام واحد
انقسامان متعاقبان
الخلية الأم
ثنائية أو أحادية الصيغة الصبغية
ثنائية الصيغة الصبغية (أو خلية عن طريقها)
عدد الخلايا الناتجة
خليتان
أربع خلايا
الصيغة الصبغية للخلايا الناتجة
مماثلة للخلية الأم
مختزلة إلى النصف
التزاوج الصبغي والمركّب التزاوجي
غائب
حاضر في الطور التمهيدي الأول
العبور
استثنائي وغير وظيفي
منتظم ووظيفي
الاصطفاف الاستوائي
الصبغيات فرادى على صفيحة واحدة
الثنائيات على جانبي الصفيحة (الانقسام الأول)
ما ينفصل في الطور الانفصالي الأول
كروماتيدتان شقيقتان
صبغيان متماثلان
النتيجة الوراثية
خلايا مطابقة وراثيًا للخلية الأم
خلايا مختلفة وراثيًا فيما بينها وعن الخلية الأم
الدور البيولوجي
النمو، التجديد، التكاثر اللاجنسي
إنتاج الأمشاج أو الأبواغ وتوليد التنوع
المفتاح التفريقي الوحيد الذي يُختزل إليه كل الجدول: في الطور الانفصالي للانقسام غير المباشر، وفي الطور الانفصالي الثاني للانقسام الاختزالي، تنفصل كروماتيدات شقيقة؛ أما في الطور الانفصالي الأول فينفصل صبغيان متماثلان كاملان. من هذا المعيار وحده يمكن تحديد أي مرحلة انطلاقًا من صورة مجهرية.
7. الآليات الضامنة لدقة التوزيع الصبغي
لا يكفي وصف المراحل؛ الأسئلة التمييزية تستهدف غالبًا سبب كون الانفصال في المرحلة الأولى يخص المتماثلين وفي الثانية الكروماتيدات. ثلاث آليات مترابطة تفسر ذلك:
الكوهيزين (cohésines): يربط الكروماتيدتين الشقيقتين على طول أذرعهما وعند السنترومير. في الطور الانفصالي الأول لا يُفكَّك إلا الكوهيزين الذراعي، فينفصل المتماثلان مع بقاء الشقيقتين متلاصقتين؛ وفي الطور الانفصالي الثاني يُفكَّك الكوهيزين السنتروميري، فتنفصل الشقيقتان.
الشوغوشين (shugoshine): بروتين يحمي الكوهيزين السنتروميري من التفكيك خلال الانقسام الأول؛ وهو ما يجعل الاختزال ممكنًا دون تفكك سابق لأوانه للكروماتيدات.
التوجيه الأحادي للكينيتوكورين في الطور الاستوائي الأول: ارتباط كينيتوكوري الشقيقتين بخيوط من القطب نفسه يفرض هجرتهما معًا؛ بينما يصير التوجيه ثنائيًا في الطور الاستوائي الثاني.
ويُضاف إلى ذلك أن التصالبات تلعب دورًا ميكانيكيًا: فهي تُبقي المتماثلين مرتبطين حتى الطور الاستوائي الأول، ما يسمح باصطفاف صحيح للثنائي. ثنائي بلا تصالب يكون معرّضًا لسوء الاصطفاف.
8. تطبيق عددي محلول
المعطيات: نعتبر خلية منسلية عند ذبابة الخل (Drosophila melanogaster) بصيغة صبغية 2n = 8. كمية ADN في هذه الخلية خلال المرحلة G1 تساوي 2 pg. تدخل الخلية انقسامًا اختزاليًا.
المطلوب: تحديد عدد الصبغيات وعدد الكروماتيدات وكمية ADN في: (أ) الطور التمهيدي الأول، (ب) الطور الانفصالي الأول، (ج) خلية واحدة في الطور الاستوائي الثاني، (د) الطور الانفصالي الثاني، (هـ) مشيج ناضج. ثم تحديد عدد الثنائيات وعدد جزيئات ADN في الطور التمهيدي الأول.
الحل
المبدأ المنظِّم: عدد الصبغيات = عدد السنتروميرات؛ عدد الكروماتيدات = عدد جزيئات ADN؛ كمية ADN تتناسب مع عدد الكروماتيدات.
بعد المرحلة S: 8 صبغيات × 2 كروماتيدة = 16 كروماتيدة، وكمية ADN = 2 × 2 = 4 pg.
الحالة
عدد الصبغيات
عدد الكروماتيدات
كمية ADN
(أ) الطور التمهيدي الأول
8
16
4 pg
(ب) الطور الانفصالي الأول
8 (4 نحو كل قطب)
16
4 pg
(ج) خلية في الطور الاستوائي الثاني
4
8
2 pg
(د) الطور الانفصالي الثاني (خلية واحدة)
8 مؤقتًا (4 نحو كل قطب)
8
2 pg
(هـ) مشيج ناضج
4
4
1 pg
عدد الثنائيات في الطور التمهيدي الأول = عدد أزواج الصبغيات المتماثلة = 2n/2 = 4 ثنائيات (أي 4 رباعيات، أي 16 كروماتيدة).
عدد جزيئات ADN في الطور التمهيدي الأول = عدد الكروماتيدات = 16 جزيئة.
ملاحظتان حاسمتان:
في الحالة (د) نجد 8 صبغيات كما في الحالة (أ)، لكن الخلية في (د) أحادية الصيغة الصبغية بكمية ADN نصف ما كانت عليه: عدد الصبغيات وحده لا يحدد الصيغة الصبغية.
الانتقال من (ب) إلى (ج) يخفض عدد الصبغيات إلى النصف؛ والانتقال من (د) إلى (هـ) يخفض كمية ADN إلى النصف دون أن يخفض الصيغة الصبغية. هذا هو الفرق العملي بين «اختزالي» و«معادل».
9. أخطاء شائعة وفخاخ الامتحان
الخطأ الشائع
التصويب
اعتبار الانقسام الاختزالي مسبوقًا بتضاعفين لـ ADN
تضاعف واحد فقط قبل الانقسام الأول؛ الطور البيني القصير خالٍ من المرحلة S
الخلط بين عدد الصبغيات وعدد الكروماتيدات
الصبغي قد يحمل كروماتيدة أو كروماتيدتين؛ العدّ يقوم على السنتروميرات
القول إن الطور الانفصالي الثاني يفصل صبغيات متماثلة
يفصل كروماتيدات شقيقة؛ المتماثلان انفصلا في الطور الانفصالي الأول
اعتبار الخلية في الطور الانفصالي الثاني ثنائية الصيغة الصبغية لأن فيها 2n صبغيًا
الصبغيات هناك ناتجة عن انفصال شقيقتين ولا تشكل أزواجًا متماثلة؛ الخلية أحادية
اعتبار العبور حدثًا استثنائيًا أو نادرًا
العبور ظاهرة منتظمة في الطور التمهيدي الأول، وغيابه التام على ثنائي يعرّضه لسوء الانفصال
وضع العبور في الطور الاستوائي الأول أو في الانقسام الثاني
يقع في المرحلة الجزئية Pachytène من الطور التمهيدي الأول
الخلط بين التصالب (chiasma) والعبور (crossing-over)
العبور هو التبادل الجزيئي؛ التصالب هو مظهره المجهري الملاحَظ في Diplotène
اعتبار الانقسام الاختزالي مرادفًا لتكوّن الأمشاج
ينتج أمشاجًا عند الحيوانات، لكنه ينتج أبواغًا عند النباتات والفطريات
توقّع أربع خلايا متماثلة الحجم والمصير دائمًا
صحيح في التكوين المنوي؛ أما في التكوين البيضي فينتج بويضة واحدة وكريات قطبية (الدرس 28)
نسيان أن الطور الاستوائي الأول يصطف فيه الثنائي على جانبي الصفيحة
هذا معيار تفريق أساسي مع الطور الاستوائي للانقسام غير المباشر وللانقسام الثاني
قراءة مبيان كمية ADN على أنه مبيان عدد الصبغيات
كمية ADN تنخفض مرتين، وعدد الصبغيات ينخفض مرة واحدة فقط
اعتبار الانقسام الثاني «انقسامًا غير مباشر عاديًا»
آليته مماثلة، لكنه يجري في خلية أحادية الصيغة وينتج خلايا مختلفة وراثيًا بفعل العبور السابق
10. خلاصة
الانقسام الاختزالي انقسامان متعاقبان بتضاعف واحد لـ ADN، ينتجان من خلية 2n أربع خلايا n مختلفة وراثيًا.
الانقسام الأول اختزالي: يفصل الصبغيات المتماثلة بعد تزاوجها وتشكّل الثنائيات؛ وهو مقر التزاوج الصبغي والعبور.
الطور التمهيدي الأول يمرّ بخمس مراحل جزئية: Leptotène، Zygotène، Pachytène، Diplotène، Diacinèse؛ يقع العبور في Pachytène وتظهر التصالبات في Diplotène.
الطور الاستوائي الأول يتميز باصطفاف الثنائيات على جانبي الصفيحة وبتوجيه أحادي للكينيتوكورين، وبعشوائية توجيه كل ثنائي.
الانقسام الثاني معادل: يفصل الكروماتيدات الشقيقة في خلية أحادية الصيغة، ولا يسبقه تضاعف لـ ADN.
كمية ADN تنخفض مرتين بينما ينخفض عدد الصبغيات مرة واحدة عند نهاية الانقسام الأول.
تكامل الانقسام الاختزالي مع الإخصاب هو ما يحفظ ثبات الصيغة الصبغية للنوع عبر الأجيال.
الدرس الموالي
الدرس 27: التخليط الوراثي خلال الانقسام الاختزالي. بعد ضبط المظاهر الصبغية للانقسام الاختزالي، سيُستثمر سلوك الصبغيات الموصوف هنا — عشوائية توجيه الثنائيات والعبور — لتفسير التخليط البيصبغي والتخليط داخل الصبغي، وحساب تنوّع الأمشاج الناتجة.
Aspects chromosomiques de la méiose
Objectifs de la leçon
À la fin de cette leçon, vous devez être capable de :
définir la méiose et situer sa place dans le cycle de développement des organismes à reproduction sexuée ;
justifier le fait que la méiose comporte deux divisions successives précédées d'une seule réplication de l'ADN ;
décrire les aspects chromosomiques de chaque phase des deux divisions, y compris les sous-stades de la prophase I ;
justifier les qualificatifs « réductionnelle » et « équationnelle » à partir du comportement des chromosomes et non d'une simple mémorisation ;
suivre l'évolution du nombre de chromosomes, du nombre de chromatides et de la quantité d'ADN au cours de la méiose, et la traduire en graphique ;
comparer méiose et mitose selon des critères précis ;
expliquer les mécanismes moléculaires assurant une ségrégation chromosomique correcte et déduire les conséquences de leur défaillance.
1. Définition de la méiose et place dans le cycle de développement
1.1 Définition
La méiose est une succession de deux divisions cellulaires séparées par aucune réplication de l'ADN, qui produit, à partir d'une cellule mère diploïde (2n), quatre cellules haploïdes (n) génétiquement différentes entre elles.
Cette définition associe deux propriétés indissociables :
une propriété quantitative : la réduction de la garniture chromosomique de moitié (2n → n) ;
une propriété qualitative : la diversité génétique des quatre cellules produites, issue de la redistribution des allèles au cours de la première division (étudiée en détail dans la leçon suivante).
1.2 Place dans le cycle de développement
Méiose et fécondation sont deux phénomènes complémentaires : la première réduit la garniture chromosomique, la seconde la restaure. C'est leur alternance qui maintient constant le nombre de chromosomes de l'espèce d'une génération à l'autre. La position de la méiose dans le cycle varie toutefois selon l'organisme :
Position de la méiose
Type de cycle
Cellules produites
Exemples
Juste avant la formation des gamètes
Cycle diplophasique
Gamètes
L'Homme et les animaux en général
Immédiatement après la fécondation (zygote)
Cycle haplophasique
Spores ou cellules haploïdes
Champignon Sordaria, algue verte Chlamydomonas
Chez l'organisme diploïde producteur de spores
Cycle haplodiplophasique
Spores
Fougères, plantes à fleurs
Dans le premier cas seulement, les quatre cellules issues de la méiose sont directement des gamètes ; dans les deux autres, elles se divisent ensuite par mitose. La méiose n'est donc pas synonyme de gamétogenèse — distinction sur laquelle reposent de nombreuses questions (développée dans la leçon 29 consacrée aux cycles de développement).
2. L'interphase préméiotique
La méiose est précédée d'une interphase classique comportant les phases G1, S et G2 :
G1 : chaque chromosome est constitué d'une seule chromatide ; la cellule contient 2n chromosomes et 2n chromatides, pour une quantité d'ADN égale à Q ;
S : réplication semi-conservative de l'ADN ; chaque chromosome devient constitué de deux chromatides sœurs maintenues solidaires par les cohésines ; la quantité d'ADN passe à 2Q ;
G2 : préparation de la division, sans modification du nombre de chromosomes.
La particularité de l'interphase préméiotique tient à une phase S relativement longue et au fait qu'une très faible fraction de l'ADN achève sa réplication ultérieurement, en prophase I, en lien avec les mécanismes de recombinaison.
3. La première division : une division réductionnelle
La première division est dite réductionnelle parce qu'elle sépare les chromosomes homologues les uns des autres : la cellule passe de 2n chromosomes à n chromosomes par cellule fille. C'est là précisément que s'opère la réduction chromatique.
3.1 Prophase I
Phase la plus longue et la plus riche en événements ; elle se subdivise en cinq sous-stades :
Sous-stade
Événement chromosomique essentiel
Leptotène
Condensation des chromosomes, visibles sous forme de fins filaments ; les deux chromatides ne sont pas encore distinguables au microscope optique
Zygotène
Rapprochement des homologues et appariement point par point (synapsis) avec formation du complexe synaptonémal
Pachytène
Appariement achevé ; chaque paire d'homologues forme un bivalent à quatre chromatides (tétrade) ; survenue du crossing-over, échange de segments entre chromatides non sœurs
Diplotène
Dissociation du complexe synaptonémal et écartement des homologues, qui restent unis en des points appelés chiasmas, traduction cytologique du crossing-over
Diacinèse
Condensation maximale, migration des chiasmas vers les extrémités, disparition de l'enveloppe nucléaire et du nucléole, mise en place du fuseau
Image 1 — en préparationDescription
Schéma scientifique pédagogique de style manuel universitaire, illustration vectorielle plate aux traits nets et couleurs sobres contrastées, présentant les cinq sous-stades de la prophase I alignés horizontalement de gauche à droite en cinq vignettes, chacune montrant une cellule circulaire contenant une seule paire de chromosomes homologues : chromosome paternel en bleu, chromosome maternel en rouge. Vignette 1 (Leptotène) : deux fins filaments séparés. Vignette 2 (Zygotène) : filaments appariés avec une fine bande jaune intercalaire figurant le complexe synaptonémal. Vignette 3 (Pachytène) : bivalent à quatre chromatides avec un point d'échange entre une chromatide bleue et une chromatide rouge non sœurs. Vignette 4 (Diplotène) : homologues écartés reliés par un chiasma nettement visible en forme de X, deux chromatides portant des segments de couleurs mixtes. Vignette 5 (Diacinèse) : chromosomes très condensés, enveloppe nucléaire fragmentée en cours de disparition, amorce des fibres du fuseau. Annotation par flèches de : chromosome paternel, chromosome maternel, complexe synaptonémal, bivalent, chiasma, chromatide recombinée. Fond blanc épuré, annotations en français, rendu scientifiquement rigoureux et non abstrait
3.2 Métaphase I
Les bivalents se disposent sur la plaque équatoriale de telle sorte que chaque homologue se trouve d'un côté de la plaque (alignement sur deux plaques accolées, et non sur une plaque unique comme en mitose) ;
les kinétochores des deux chromatides sœurs d'un même chromosome sont reliés à des fibres provenant du même pôle (mono-orientation) ;
l'orientation de chaque bivalent vers l'un ou l'autre pôle est totalement indépendante de celle des autres bivalents : ce caractère aléatoire constitue la base chromosomique du brassage interchromosomique (leçon 27).
3.3 Anaphase I
Les cohésines des bras des chromatides sont dégradées : les deux homologues se séparent et migrent chacun vers un pôle ;
les deux chromatides sœurs restent solidaires au niveau du centromère ;
chaque pôle reçoit n chromosomes constitués chacun de deux chromatides : c'est ici que se réalise la réduction chromatique.
3.4 Télophase I et interkinèse
Le fuseau se désorganise, des enveloppes nucléaires peuvent se reformer transitoirement, puis la cytodiérèse donne deux cellules haploïdes dont chaque chromosome comporte deux chromatides.
Les deux divisions sont séparées par une interkinèse, dont la caractéristique déterminante est l'absence de phase S et donc de toute réplication de l'ADN. Chez certaines espèces, elle est même absente et la télophase I enchaîne directement sur la prophase II.
4. La seconde division : une division équationnelle
Elle est dite équationnelle parce qu'elle conserve le nombre de chromosomes (n → n), exactement comme une mitose, mais s'exerce sur une cellule haploïde.
Phase
Événements chromosomiques
Prophase II
Recondensation éventuelle des chromosomes, disparition de l'enveloppe nucléaire, formation d'un nouveau fuseau dans chaque cellule
Métaphase II
Alignement des chromosomes (n chromosomes à deux chromatides) sur une plaque équatoriale unique, avec bi-orientation des kinétochores des deux chromatides vers des pôles opposés
Anaphase II
Dégradation des cohésines centromériques et séparation des chromatides sœurs, chacune devenant un chromosome indépendant migrant vers un pôle
Télophase II
Reformation des enveloppes nucléaires et des nucléoles, décondensation des chromosomes, puis cytodiérèse
Bilan final : quatre cellules haploïdes (n) dont chaque chromosome ne comporte qu'une chromatide, génétiquement différentes les unes des autres.
Image 2 — en préparationDescription
Schéma de synthèse de style manuel universitaire, illustration vectorielle plate, présentant le déroulement complet de la méiose dans une cellule à 2n = 4, réparti sur deux rangées : rangée supérieure pour la première division (interphase après réplication, prophase I avec deux bivalents, métaphase I avec les bivalents alignés de part et d'autre de la plaque, anaphase I avec séparation des homologues, télophase I avec deux cellules) ; rangée inférieure pour la seconde division (prophase II, métaphase II avec alignement des chromosomes sur une plaque unique, anaphase II avec séparation des chromatides sœurs, télophase II avec quatre cellules). Chromosomes d'origine paternelle en bleu et d'origine maternelle en rouge, avec un chromosome long et un chromosome court par lot afin de distinguer les deux paires. Flèches de transition entre les phases, fibres du fuseau en gris, centromères figurés par de petits disques noirs. Annotation par flèches de : bivalent, plaque équatoriale, fibre du fuseau, centromère, chromatides sœurs, quatre cellules filles. Fond blanc, annotations en français, dessin scientifiquement exact et aux proportions équilibrées
5. Évolution du nombre de chromosomes, du nombre de chromatides et de la quantité d'ADN
Suivre simultanément ces trois grandeurs est indispensable pour interpréter les graphiques d'examen, car chacune varie à un moment différent :
Étape
Nombre de chromosomes
Nombre de chromatides
Quantité d'ADN
G1 (avant réplication)
2n
2n
Q
Après S jusqu'à la métaphase I
2n
4n
2Q
Anaphase I
2n (n vers chaque pôle)
4n
2Q
Après la télophase I (par cellule)
n
2n
Q
Métaphase II (par cellule)
n
2n
Q
Anaphase II (par cellule)
2n transitoirement (n vers chaque pôle)
2n
Q
Cellules finales (par cellule)
n
n
Q/2
Trois lectures essentielles de ce tableau :
la quantité d'ADN diminue deux fois (à la fin de chaque division) alors qu'elle n'a augmenté qu'une seule fois (phase S) ;
le nombre de chromosomes ne diminue qu'une seule fois, à l'issue de la première division ;
en anaphase II, le nombre de chromosomes de la cellule remonte transitoirement à 2n sans que la cellule redevienne diploïde, puisque ces chromosomes ne sont pas homologues mais issus de la séparation de chromatides sœurs.
Image 3 — en préparationDescription
Graphique scientifique pédagogique en illustration vectorielle plate et épurée, représentant l'évolution de la quantité d'ADN par cellule (axe vertical gradué en Q/2, Q et 2Q) en fonction du temps (axe horizontal), sur l'ensemble de l'interphase et de la méiose. Courbe : palier horizontal à Q pendant G1, montée progressive oblique pendant la phase S jusqu'à 2Q, palier à 2Q pendant G2 et toute la première division, chute verticale brutale à Q en fin de première division, palier à Q pendant l'interkinèse et la seconde division, puis chute verticale brutale à Q/2 en fin de seconde division. Zones temporelles ombrées de couleurs claires distinctes et légendées sous l'axe horizontal : G1, S, G2, première division de méiose, interkinèse, seconde division de méiose. Une seconde courbe en pointillés d'une autre couleur représente le nombre de chromosomes (2n puis n) pour mettre en évidence sa diminution unique. Fond blanc, grille légère, annotations en français, graphique précis et lisible
6. Comparaison entre méiose et mitose
Critère
Mitose
Méiose
Nombre de divisions pour une réplication
Une seule
Deux successives
Cellule mère
Diploïde ou haploïde
Diploïde (ou cellule qui en dérive)
Nombre de cellules produites
Deux
Quatre
Garniture des cellules filles
Identique à la cellule mère
Réduite de moitié
Synapsis et complexe synaptonémal
Absents
Présents en prophase I
Crossing-over
Exceptionnel et non fonctionnel
Régulier et fonctionnel
Alignement équatorial
Chromosomes individuels sur une plaque unique
Bivalents de part et d'autre de la plaque (division I)
Ce qui se sépare en anaphase I
Chromatides sœurs
Chromosomes homologues
Résultat génétique
Cellules génétiquement identiques à la cellule mère
Cellules génétiquement différentes entre elles et de la cellule mère
Rôle biologique
Croissance, renouvellement, reproduction asexuée
Production de gamètes ou de spores, génération de diversité
Le critère unique auquel tout ce tableau peut être ramené : en anaphase de mitose, comme en anaphase II de méiose, ce sont des chromatides sœurs qui se séparent ; en anaphase I, ce sont des chromosomes homologues entiers. Ce seul critère permet d'identifier une phase à partir d'une image microscopique.
7. Les mécanismes garantissant la précision de la ségrégation chromosomique
Décrire les phases ne suffit pas : les questions discriminantes portent souvent sur la raison pour laquelle la première division sépare les homologues et la seconde les chromatides. Trois mécanismes solidaires l'expliquent :
Les cohésines relient les chromatides sœurs le long de leurs bras et au niveau du centromère. En anaphase I, seule la cohésion des bras est dégradée : les homologues se séparent tandis que les sœurs restent unies. En anaphase II, c'est la cohésion centromérique qui est dégradée : les sœurs se séparent.
La shugoshine est une protéine qui protège la cohésion centromérique de la dégradation pendant la première division ; c'est elle qui rend la réduction possible sans dissociation prématurée des chromatides.
La mono-orientation des kinétochores en métaphase I : les kinétochores des deux chromatides sœurs étant reliés à des fibres du même pôle, elles migrent obligatoirement ensemble ; l'orientation devient bipolaire en métaphase II.
S'y ajoute un rôle mécanique des chiasmas : ils maintiennent les homologues associés jusqu'à la métaphase I et permettent ainsi un alignement correct du bivalent. Un bivalent dépourvu de chiasma est exposé à un mauvais alignement.
8. Application numérique résolue
Données : on considère une cellule germinale de drosophile (Drosophila melanogaster), de garniture 2n = 8. La quantité d'ADN de cette cellule en phase G1 est de 2 pg. La cellule entre en méiose.
Questions : déterminer le nombre de chromosomes, le nombre de chromatides et la quantité d'ADN en (a) prophase I, (b) anaphase I, (c) une cellule en métaphase II, (d) anaphase II, (e) un gamète mûr. Puis déterminer le nombre de bivalents et le nombre de molécules d'ADN en prophase I.
Résolution
Principe directeur : nombre de chromosomes = nombre de centromères ; nombre de chromatides = nombre de molécules d'ADN ; la quantité d'ADN est proportionnelle au nombre de chromatides.
Après la phase S : 8 chromosomes × 2 chromatides = 16 chromatides, et quantité d'ADN = 2 × 2 = 4 pg.
Situation
Nombre de chromosomes
Nombre de chromatides
Quantité d'ADN
(a) Prophase I
8
16
4 pg
(b) Anaphase I
8 (4 vers chaque pôle)
16
4 pg
(c) Cellule en métaphase II
4
8
2 pg
(d) Anaphase II (une cellule)
8 transitoirement (4 vers chaque pôle)
8
2 pg
(e) Gamète mûr
4
4
1 pg
Nombre de bivalents en prophase I = nombre de paires d'homologues = 2n/2 = 4 bivalents (soit 4 tétrades, soit 16 chromatides).
Nombre de molécules d'ADN en prophase I = nombre de chromatides = 16 molécules.
Deux remarques décisives :
En (d), on compte 8 chromosomes comme en (a), mais la cellule est haploïde et sa quantité d'ADN est deux fois moindre : le seul nombre de chromosomes ne détermine pas la ploïdie.
Le passage de (b) à (c) divise par deux le nombre de chromosomes ; celui de (d) à (e) divise par deux la quantité d'ADN sans modifier la ploïdie. C'est là la différence concrète entre « réductionnelle » et « équationnelle ».
9. Erreurs fréquentes et pièges d'examen
Erreur fréquente
Correction
Croire que la méiose est précédée de deux réplications de l'ADN
Une seule réplication, avant la première division ; l'interkinèse est dépourvue de phase S
Confondre nombre de chromosomes et nombre de chromatides
Un chromosome peut porter une ou deux chromatides ; le comptage se fait sur les centromères
Affirmer que l'anaphase II sépare des chromosomes homologues
Elle sépare des chromatides sœurs ; les homologues se sont séparés en anaphase I
Considérer la cellule en anaphase II comme diploïde puisqu'elle contient 2n chromosomes
Ces chromosomes proviennent de la séparation de chromatides sœurs et ne forment pas de paires d'homologues : la cellule reste haploïde
Tenir le crossing-over pour un événement exceptionnel ou rare
C'est un phénomène régulier de la prophase I ; son absence totale sur un bivalent expose à une mauvaise ségrégation
Situer le crossing-over en métaphase I ou dans la seconde division
Il se produit au sous-stade pachytène de la prophase I
Confondre chiasma et crossing-over
Le crossing-over est l'échange moléculaire ; le chiasma en est la manifestation cytologique observée au diplotène
Assimiler méiose et gamétogenèse
Elle produit des gamètes chez les animaux, mais des spores chez les végétaux et les champignons
Attendre systématiquement quatre cellules de taille et de devenir identiques
Vrai pour la spermatogenèse ; l'ovogenèse donne un ovocyte et des globules polaires (leçon 28)
Oublier que la métaphase I aligne les bivalents de part et d'autre de la plaque
C'est un critère majeur de distinction avec la métaphase mitotique et la métaphase II
Lire un graphique de quantité d'ADN comme un graphique du nombre de chromosomes
La quantité d'ADN chute deux fois, le nombre de chromosomes une seule fois
Réduire la seconde division à « une mitose ordinaire »
Le mécanisme est comparable, mais elle s'exerce sur une cellule haploïde et produit des cellules génétiquement différentes du fait du crossing-over antérieur
10. Bilan
La méiose est une succession de deux divisions pour une seule réplication de l'ADN, produisant à partir d'une cellule 2n quatre cellules n génétiquement différentes.
La première division est réductionnelle : elle sépare les chromosomes homologues après leur appariement en bivalents ; elle est le siège de la synapsis et du crossing-over.
La prophase I comporte cinq sous-stades : leptotène, zygotène, pachytène, diplotène, diacinèse ; le crossing-over survient au pachytène et les chiasmas apparaissent au diplotène.
La métaphase I se caractérise par l'alignement des bivalents de part et d'autre de la plaque, la mono-orientation des kinétochores et l'orientation aléatoire de chaque bivalent.
La seconde division est équationnelle : elle sépare les chromatides sœurs dans une cellule haploïde et n'est précédée d'aucune réplication.
La quantité d'ADN diminue deux fois, tandis que le nombre de chromosomes ne diminue qu'une fois, à l'issue de la première division.
Cohésines, shugoshine et mono-orientation des kinétochores expliquent pourquoi les homologues se séparent d'abord et les chromatides ensuite ; leur défaillance engendre des gamètes de garniture anormale.
La complémentarité de la méiose et de la fécondation assure la constance de la garniture chromosomique de l'espèce au fil des générations.
Leçon suivante
Leçon 27 : Le brassage génétique au cours de la méiose. Une fois maîtrisés les aspects chromosomiques de la méiose, le comportement des chromosomes décrit ici — orientation aléatoire des bivalents et crossing-over — sera exploité pour expliquer le brassage interchromosomique et le brassage intrachromosomique, et pour calculer la diversité des gamètes produits.