قراءة الصيغة: التغير يتناسب مع q²، أي مع تردد الأفراد الذين يُعبَّر لديهم عن الحليل. وعندما يصير q صغيرًا، يصير q² صغيرًا جدًا، فيبطؤ الانتقاء بطئًا شديدًا: الغالبية العظمى من نسخ الحليل تكون آنذاك محفوظة داخل متبايني الاقتران حيث لا يراها الانتقاء.
نتيجة أساسية: الانتقاء ضد حليل متنحٍ لا يؤدي أبدًا إلى إزالته الكاملة، ولو كان مميتًا؛ بل يخفض تردده مع تباطؤ متزايد.
3.3 الحالة 2: انتقاء ضد الحليل السائد
هنا يكون كل من (A//A) و(A//a) مستهدَفًا، لأن الحليل السائد يُعبَّر عنه في الحالتين. النتيجة معاكسة تمامًا:
الانتقاء سريع وفعّال منذ البداية؛
ويمكن أن يبلغ الإزالة التامة للحليل، إذ لا يوجد أي «مخبأ» وراثي يحميه.
صورة 1 — قيد الإعدادوصف الوثيقة
خطاطة علمية تعليمية بأسلوب كتاب مدرسي، رسم مسطح (flat vector)، مبيان بمحورين: محور الأفاصيل «عدد الأجيال» متدرج من 0 إلى 50، ومحور الأراتيب «تردد الحليل الضار q» متدرج من 0 إلى 1. يظهر منحنيان ينطلقان معًا من القيمة 0,5: منحنى أحمر مسمّى «انتقاء ضد حليل سائد» ينحدر انحدارًا حادًا جدًا ويقترب من الصفر في أجيال قليلة، ومنحنى أزرق مسمّى «انتقاء ضد حليل متنحٍ» ينحدر بسرعة في البداية ثم يتسطّح تدريجيًا ويبقى فوق الصفر بوضوح إلى آخر المبيان. سهم يشير إلى الجزء المتسطّح من المنحنى الأزرق مصحوبًا بالتسمية «الحليل محمي داخل متبايني الاقتران». خلفية بيضاء نظيفة، شبكة خفيفة، تسميات بخط عربي واضح، رسم دقيق علميًا وليس فنيًا تجريديًا
3.4 الحالة 3: تفوق متباين الاقتران وتعدّد الأشكال المتوازن
قد تكون القيمة الانتقائية لمتباين الاقتران أعلى من قيمتي المتماثلين معًا:
w₁₁ = 1 − s₁ ، w₁₂ = 1 ، w₂₂ = 1 − s₂
هنا لا يزيل الانتقاء أيًا من الحليلين، لأن كل واحد منهما ضروري لإنتاج متباين الاقتران المتفوق. فيستقر النظام عند تردد توازن:
q(eq) = s₁ / (s₁ + s₂)
وهذا ما يُسمّى تعدّد الأشكال المتوازن (polymorphisme équilibré): حالة يصون فيها الانتقاء التنوع الحليلي بدل أن يقلّصه.
المثال المرجعي — فقر الدم المنجلي والملاريا: في المناطق الموبوءة بالملاريا، يكون متماثل الاقتران السليم عرضة للملاريا (قيمة انتقائية أقل من 1)، ومتماثل الاقتران للحليل S مصابًا بمرض منجلي حاد (قيمة منخفضة جدًا)، بينما يجمع متباين الاقتران بين مقاومة نسبية للملاريا وغياب الأعراض الحادة، فتكون قيمته الأعلى. ونتيجة ذلك بقاء الحليل S بترددات معتبرة في تلك المناطق دون غيرها.
صورة 2 — قيد الإعدادوصف الوثيقة
خطاطة علمية تعليمية بأسلوب كتاب مدرسي، رسم مسطح (flat vector)، تعرض ثلاثة أعمدة رأسية متجاورة تمثل الأنماط الوراثية الثلاثة في وسط موبوء بالملاريا: العمود الأول مسمّى «(A//A) — سليم» بارتفاع متوسط، العمود الثاني مسمّى «(A//S) — متباين الاقتران» بارتفاع أقصى، العمود الثالث مسمّى «(S//S) — منجلية حادة» بارتفاع ضعيف جدًا. محور الأراتيب مسمّى «القيمة الانتقائية w» متدرج من 0 إلى 1. تحت كل عمود سطر تعليل مختصر: «عرضة للملاريا»، «مقاومة نسبية للملاريا بلا أعراض حادة»، «مرض حاد». على يمين المبيان سهم منحنٍ يشير إلى العمودين الطرفيين مع التسمية «الانتقاء يعمل ضد الطرفين ويصون الحليلين معًا»، وأسفلها الصيغة «تردد التوازن q(eq) = s₁/(s₁+s₂)». خلفية بيضاء نظيفة، تسميات بخط عربي واضح مع إبقاء رمزي الحليلين A وS بحرف لاتيني، رسم دقيق علميًا وليس فنيًا تجريديًا
4. أنماط الانتقاء على الصفات الكمية
في الصفات المتواصلة (متعددة المورثات)، يُوصف الانتقاء بأثره على شكل المنحنى الناقوسي للساكنة:
النمط
الأفراد المفضَّلون
الأثر على المتوسط
الأثر على التغير (الانحراف المعياري)
الانتقاء المثبِّت (stabilisante)
ذوو القيم المتوسطة
لا يتغير
يتناقص (تضيق قاعدة المنحنى)
الانتقاء الموجِّه (directionnelle)
ذوو القيم في أحد الطرفين
ينزاح نحو ذلك الطرف
يتناقص قليلًا مع الإزاحة
الانتقاء المتشعِّب (diversifiante)
ذوو القيم في الطرفين معًا
يبقى ظاهريًا كما هو
يتزايد، وقد ينشطر المنحنى إلى قمتين
مثال المثبِّت: الوزن عند الولادة عند الإنسان؛ الأطفال ذوو الوزن المتوسط هم الأعلى قابلية للعيش.
مثال الموجِّه: انتشار مقاومة المبيدات أو المضادات الحيوية تحت ضغط جديد.
مثال المتشعِّب: وسط غير متجانس يفضّل نمطين متطرفين ولا يفضّل الوسيط؛ وهو النمط الوحيد الذي يمهّد للتمايز داخل الساكنة.
صورة 3 — قيد الإعدادوصف الوثيقة
خطاطة علمية تعليمية بأسلوب كتاب مدرسي، رسم مسطح (flat vector)، مكوّنة من ثلاث لوحات متجاورة تحت عنوان عام «أنماط الانتقاء على صفة كمية». كل لوحة تعرض منحنى ناقوسيًا رماديًا منقّطًا يمثل «الساكنة قبل الانتقاء» ومنحنى ملوّنًا ممتلئًا يمثل «الساكنة بعد الانتقاء»، مع أسهم سوداء صغيرة تشير إلى المناطق التي يعمل ضدها الانتقاء. اللوحة الأولى مسمّاة «انتقاء مثبِّت»: المنحنى الجديد بنفس الموقع لكن أضيق وأعلى، مع سهمين يضغطان الطرفين نحو الداخل. اللوحة الثانية مسمّاة «انتقاء موجِّه»: المنحنى الجديد منزاح كليًا نحو اليمين، مع سهم واحد يضغط الطرف الأيسر. اللوحة الثالثة مسمّاة «انتقاء متشعِّب»: المنحنى الجديد ذو قمتين منفصلتين، مع سهم يضغط المنطقة الوسطى. محور الأفاصيل في كل لوحة مسمّى «قيمة الصفة» ومحور الأراتيب «عدد الأفراد». خلفية بيضاء نظيفة، تسميات بخط عربي واضح، رسم دقيق علميًا وليس فنيًا تجريديًا
5. توازن الطفرة–الانتقاء
الطفرة تُدخل الحليل الضار باستمرار بمعدل u، والانتقاء يُزيله بشدة s. ويستقر التردد عند القيمة التي يتعادل عندها المدخول والمخرج:
حليل ضار متنحٍ:u·p ≈ s·q² ومنه q(eq) ≈ √(u / s)
حليل ضار سائد:q(eq) ≈ u / s
هذا التوازن يقدّم الجواب الكمي عن سؤال يتكرر في الامتحان: لماذا لا تختفي الأمراض الوراثية المتنحية رغم الانتقاء ضدها منذ آلاف الأجيال؟ لسببين متضافرين: التجديد المستمر بالطفرة، والحماية داخل متبايني الاقتران التي تُبطئ الإزالة إلى حدّ التوقف العملي عند الترددات المنخفضة.
6. حدود الانتقاء الطبيعي
لا يخلق شيئًا: يشتغل حصريًا على تنوع سابق عليه، أنتجته الطفرة ونقلته الهجرة.
يفرز المظاهر لا الطرز الوراثية مباشرة: ومن هنا حماية متبايني الاقتران، وعجزه عن الوصول إلى الحليلات المتنحية النادرة.
لا هدف له: لا «يسعى» إلى تحسين النوع؛ هو نتيجة إحصائية لتفاوت النجاح التكاثري.
مرتبط بالوسط: القيمة الانتقائية نسبية وسياقية، وتغيّر الوسط قد يقلب اتجاه الانتقاء رأسًا على عقب.
لا يفسّر كل تغير: تغيّر الترددات في الساكنات الصغيرة قد يكون عشوائيًا محضًا، وهو موضوع الدرس الموالي.
7. تطبيقات عددية محلولة
التطبيق (أ): سرعة الانتقاء ضد حليل متنحٍ حسب تردده
مورثة بحليلين، انتقاء ضد المتنحي بمعامل s = 0,2 (أي w₂₂ = 0,8). نحسب Δq في حالتين:
قراءة: بنفس شدة الانتقاء، صار التغير أضعف بنحو ألف مرة لمّا انخفض التردد من 0,40 إلى 0,01. والسبب أن Δq يتناسب مع q²: عند q = 0,01 لا يُعبَّر عن الحليل إلا لدى فرد واحد من كل 10 000، بينما تظل نسخه الأخرى محمية في متبايني الاقتران.
التطبيق (ب): حليل متنحٍ مميت
حليل متنحٍ مميت (s = 1) تردده الابتدائي q₀ = 0,50. يتبع التردد العلاقة qₙ = q₀/(1 + n·q₀).
كم من الأجيال يلزم لينخفض التردد إلى 0,10؟
من العلاقة: 1/qₙ = 1/q₀ + n، ومنه n = 1/0,10 − 1/0,50 = 10 − 2 = 8 أجيال
وللانتقال من 0,10 إلى 0,01: n = 100 − 10 = 90 جيلًا
قراءة: بلوغ العشر الأول استلزم 8 أجيال، وبلوغ العشر الموالي استلزم 90 جيلًا. التباطؤ ليس ضعفًا في الانتقاء بل نتيجة رياضية لحماية متبايني الاقتران؛ ولذلك لا يزيل الانتقاء حليلًا متنحيًا مميتًا نهائيًا.
التطبيق (ج): توازن الطفرة–الانتقاء
مرض وراثي متنحٍ، معدل الطفرة نحوه u = 10⁻⁵، ومعامل الانتقاء ضد المصابين s = 0,5.
قراءة: يستقر تردد الحليل S عند نحو 12 %، وهي قيمة قريبة مما يُلاحظ فعلًا في المناطق الموبوءة. وإذا اختفت الملاريا، صارت w(A//A) = 1 وزال تفوق متباين الاقتران، فتحوّل الانتقاء إلى انتقاء بسيط ضد الحليل S ينخفض تردده تدريجيًا — وهو ما يبيّن بوضوح أن القيمة الانتقائية دالة على الوسط لا صفة ثابتة للنمط.
8. أخطاء شائعة وفخاخ الامتحان
القول بأن الوسط يُحدث الطفرة الملائمة: التنوع سابق على الضغط الانتقائي؛ الوسط يفرز ولا يُنشئ.
الصياغة الغائية «الانتقاء يختار الأفضل لبقاء النوع»: الانتقاء نتيجة إحصائية لتفاوت النجاح التكاثري الفردي، ولا يعمل من أجل النوع.
الخلط بين القيمة الانتقائية ومعامل الانتقاء: s = 1 − w؛ فقيمة انتقائية 0,8 تقابل معامل انتقاء 0,2 لا 0,8.
اعتبار القيمة الانتقائية صفة مطلقة للنمط الوراثي: هي دالة على الوسط، وقد تنقلب مع تغيره (مثال المنجلية عند اختفاء الملاريا).
حصر القيمة الانتقائية في قابلية العيش: الخصوبة عنصر أساسي فيها؛ فرد يعيش طويلًا بلا خلف قيمته الانتقائية منعدمة.
توقّع الإزالة التامة لحليل متنحٍ ضار: مستحيل عمليًا، لأن Δq يتناسب مع q² ويتلاشى عند الترددات المنخفضة.
المساواة بين سرعة الانتقاء ضد السائد وضده ضد المتنحي: الأول سريع وقد ينتهي بالإزالة، والثاني بطيء ولا ينتهي بها.
الاعتقاد بأن الانتقاء يقلّص التنوع دائمًا: تفوق متباين الاقتران والانتقاء المتشعّب يصونان التنوع أو يزيدانه.
الخلط بين أنماط الانتقاء الثلاثة: المثبِّت يضيّق المنحنى، والموجِّه يزيحه، والمتشعِّب يشطره؛ والمعيار هو أثرها على المتوسط وعلى الانحراف المعياري معًا.
إغفال توازن الطفرة–الانتقاء عند تفسير بقاء مرض وراثي: التفسير يجمع دائمًا التجديد الطفري وحماية متبايني الاقتران.
القول بأن الفرد يتكيّف وراثيًا مع الوسط: طراز الفرد الوراثي ثابت؛ الساكنة هي التي تتغير عبر الأجيال.
إهمال شرط وراثية الصفة: تفاوت في النجاح التكاثري مبنيّ على تغير غير وراثي لا ينتج عنه أي تطور.
9. خلاصة
يشتغل الانتقاء الطبيعي كلما توفّر تغير وراثي مرتبط بتفاوت في النجاح التكاثري، ولا يحتاج إلى أي غائية.
يفرز الانتقاء المظاهر، وأثره يُسجَّل في الترددات الحليلية؛ ومن هنا الفرق الجوهري بين مصير الحليل السائد ومصير الحليل المتنحي.
القيمة الانتقائية w هي النجاح التكاثري النسبي (قابلية العيش × الخصوبة)، ومعامل الانتقاء s = 1 − w؛ وكلاهما نسبي للوسط لا مطلق.
يُحسب أثر الانتقاء بجدول يجمع الترددات الابتدائية والقيم الانتقائية، ويُقسم على القيمة الانتقائية المتوسطة w̄.
ضد حليل متنحٍ: Δq = − s·p·q²/(1 − s·q²)، أي تغير يتناسب مع q²، فيبطؤ الانتقاء بشدة عند الترددات المنخفضة ولا يبلغ الإزالة التامة.
ضد حليل سائد: الانتقاء سريع منذ البداية وقد ينتهي بالإزالة الكاملة، لأن الحليل يُعبَّر عنه دائمًا.
تفوق متباين الاقتران يُنتج تعدّد أشكال متوازنًا عند q(eq) = s₁/(s₁ + s₂)، ويصون الحليلين معًا؛ مثاله المرجعي المنجلية في المناطق الموبوءة بالملاريا.
على الصفات الكمية تُميَّز ثلاثة أنماط: مثبِّت (يضيّق المنحنى)، موجِّه (يزيحه)، متشعِّب (يشطره إلى قمتين).
حدود الانتقاء: لا يخلق التنوع، ولا يبلغ الحليلات المتنحية النادرة، ولا هدف له، ويتبدّل بتبدّل الوسط، ولا يفسّر وحده تغيرات الساكنات الصغيرة.
الدرس الموالي
الدرس 40: الانحراف الجيني وتوليف عوامل التطور. درسنا حتى الآن الفرز الموجَّه الذي يحكمه الوسط. يبقى أن ندرس الفرز العشوائي الناتج عن محدودية حجم الساكنة: الانحراف الجيني، بأثر المؤسس وعنق الزجاجة والحجم الفعّال، ثم نجمع العوامل الأربعة في تركيب واحد يبيّن كيف تتضافر أو تتعارض في تحديد مصير التنوع الحليلي.
La sélection naturelle
1. Objectifs de la leçon
À la fin de cette leçon, vous devez être capable de :
énoncer le principe de la sélection naturelle et ses trois conditions, et préciser le niveau sur lequel elle agit (le phénotype) et celui où son effet s'enregistre (les fréquences alléliques) ;
définir la valeur sélective (w) et le coefficient de sélection (s) et passer de l'une à l'autre ;
construire un tableau de sélection et calculer les fréquences alléliques après une génération de sélection à partir des valeurs sélectives ;
expliquer pourquoi la sélection contre un allèle récessif est lente aux faibles fréquences, et rapide contre un allèle dominant ;
expliquer le polymorphisme équilibré par la supériorité de l'hétérozygote et calculer la fréquence d'équilibre ;
distinguer sélection stabilisante, directionnelle et diversifiante d'après leur effet sur la courbe d'un caractère quantitatif ;
expliquer le maintien des allèles délétères par l'équilibre mutation–sélection et calculer la fréquence d'équilibre ;
critiquer les formulations finalistes et lamarckiennes de la sélection, et énoncer les limites de ce mécanisme.
2. Le principe de la sélection naturelle
2.1 Les trois conditions
La sélection naturelle agit dès que trois conditions sont réunies dans une population :
l'existence d'une variation entre individus pour un caractère donné ;
l'association de cette variation à un succès reproductif inégal : certains phénotypes laissent plus de descendants que d'autres dans un milieu donné ;
le caractère héréditaire de cette variation, c'est-à-dire sa transmissibilité à la descendance.
Ces trois conditions réunies, les fréquences des allèles associés aux phénotypes les plus prolifiques augmentent nécessairement, sans aucune intervention extérieure et sans aucune finalité.
2.2 Valeur sélective et coefficient de sélection
w = 1 et s = 0 : aucune sélection contre ce génotype ;
w = 0,8 et s = 0,2 : ce génotype laisse 80 % de la descendance du génotype de référence ;
w = 0 et s = 1 : génotype létal ou totalement stérile, sans aucune contribution.
3. Modélisation de la sélection
3.1 Le tableau général
Soit une population à l'équilibre de Hardy-Weinberg au début de la génération, pour un gène à deux allèles de fréquences p et q :
(A//A)
(A//a)
(a//a)
Fréquence avant sélection
p²
2pq
q²
Valeur sélective
w₁₁
w₁₂
w₂₂
Contribution relative
p² w₁₁
2pq w₁₂
q² w₂₂
Valeur sélective moyenne de la population :
w̄ = p² w₁₁ + 2pq w₁₂ + q² w₂₂
La fréquence génotypique après sélection est la contribution relative divisée par w̄. La nouvelle fréquence allélique se calcule ensuite par la formule habituelle (fréquence de l'homozygote + moitié de celle de l'hétérozygote).
3.2 Cas 1 : sélection contre l'allèle récessif
Valeurs : w₁₁ = w₁₂ = 1 et w₂₂ = 1 − s. Le calcul donne :
Lecture de la formule : la variation est proportionnelle à q², c'est-à-dire à la fréquence des individus chez qui l'allèle est exprimé. Lorsque q devient faible, q² devient très faible et la sélection ralentit considérablement : l'immense majorité des copies de l'allèle est alors préservée chez les hétérozygotes, où la sélection ne les atteint pas.
Conséquence essentielle : la sélection contre un allèle récessif ne conduit jamais à son élimination complète, même s'il est létal ; elle en abaisse la fréquence avec un ralentissement croissant.
3.3 Cas 2 : sélection contre l'allèle dominant
Ici (A//A) et (A//a) sont tous deux visés, puisque l'allèle dominant s'exprime dans les deux cas. Le résultat est exactement inverse :
la sélection est rapide et efficace dès le départ ;
elle peut aboutir à l'élimination totale de l'allèle, aucun « refuge » génotypique ne le protégeant.
Image 1 — en préparationDescription
Schéma scientifique pédagogique de style manuel scolaire, illustration vectorielle plate, graphique à deux axes : l'axe des abscisses porte « nombre de générations » gradué de 0 à 50, l'axe des ordonnées porte « fréquence de l'allèle délétère q » graduée de 0 à 1. Deux courbes partent ensemble de la valeur 0,5 : une courbe rouge annotée « sélection contre un allèle dominant » qui chute très brutalement et s'approche de zéro en quelques générations, et une courbe bleue annotée « sélection contre un allèle récessif » qui décroît rapidement au début puis s'aplatit progressivement et demeure nettement au-dessus de zéro jusqu'au bout du graphique. Une flèche désigne la portion aplatie de la courbe bleue avec la mention « allèle protégé à l'état hétérozygote ». Fond blanc épuré, grille légère, annotations en français, rendu scientifiquement rigoureux et non abstrait
3.4 Cas 3 : supériorité de l'hétérozygote et polymorphisme équilibré
La valeur sélective de l'hétérozygote peut être supérieure à celle des deux homozygotes :
w₁₁ = 1 − s₁ , w₁₂ = 1 , w₂₂ = 1 − s₂
La sélection n'élimine alors aucun des deux allèles, car chacun est nécessaire à la production de l'hétérozygote avantagé. Le système se stabilise à une fréquence d'équilibre :
q(eq) = s₁ / (s₁ + s₂)
C'est ce qu'on appelle un polymorphisme équilibré : une situation où la sélection maintient la diversité allélique au lieu de la réduire.
L'exemple de référence — drépanocytose et paludisme : en zone d'endémie palustre, l'homozygote sain est vulnérable au paludisme (valeur sélective inférieure à 1), l'homozygote pour l'allèle S est atteint d'une drépanocytose grave (valeur très faible), tandis que l'hétérozygote cumule une résistance relative au paludisme et l'absence de symptômes graves : sa valeur est la plus élevée. Il en résulte le maintien de l'allèle S à des fréquences notables dans ces régions, et non ailleurs.
Image 2 — en préparationDescription
Schéma scientifique pédagogique de style manuel scolaire, illustration vectorielle plate, présentant trois colonnes verticales juxtaposées figurant les trois génotypes en zone d'endémie palustre : première colonne annotée « (A//A) — sain » de hauteur moyenne, deuxième colonne annotée « (A//S) — hétérozygote » de hauteur maximale, troisième colonne annotée « (S//S) — drépanocytose grave » de hauteur très faible. L'axe des ordonnées est annoté « valeur sélective w » et gradué de 0 à 1. Sous chaque colonne, une courte justification : « vulnérable au paludisme », « résistance relative au paludisme, sans symptômes graves », « maladie grave ». À droite du graphique, une flèche courbe désignant les deux colonnes extrêmes avec la mention « la sélection agit contre les deux extrêmes et maintient les deux allèles », et au-dessous la formule « fréquence d'équilibre q(eq) = s₁/(s₁+s₂) ». Fond blanc épuré, annotations en français, rendu scientifiquement rigoureux et non abstrait
4. Les modes de sélection sur les caractères quantitatifs
Pour les caractères continus (polygéniques), la sélection se décrit par son effet sur la forme de la courbe en cloche de la population :
Mode
Individus favorisés
Effet sur la moyenne
Effet sur la variabilité (écart-type)
Sélection stabilisante
valeurs moyennes
inchangée
diminue (la courbe se resserre)
Sélection directionnelle
valeurs d'un des extrêmes
se déplace vers cet extrême
diminue légèrement avec le déplacement
Sélection diversifiante
valeurs des deux extrêmes
apparemment inchangée
augmente, la courbe pouvant se scinder en deux sommets
Exemple de sélection stabilisante : le poids de naissance chez l'être humain, les nouveau-nés de poids moyen ayant la meilleure viabilité.
Exemple de sélection directionnelle : la diffusion d'une résistance aux pesticides ou aux antibiotiques sous une pression nouvelle.
Exemple de sélection diversifiante : un milieu hétérogène favorisant deux phénotypes extrêmes et non l'intermédiaire ; c'est le seul mode qui prépare une différenciation au sein de la population.
Image 3 — en préparationDescription
Schéma scientifique pédagogique de style manuel scolaire, illustration vectorielle plate, composée de trois panneaux juxtaposés sous le titre général « Les modes de sélection sur un caractère quantitatif ». Chaque panneau présente une courbe en cloche grise en pointillés figurant « la population avant sélection » et une courbe colorée pleine figurant « la population après sélection », avec de petites flèches noires désignant les zones contre lesquelles la sélection s'exerce. Premier panneau annoté « sélection stabilisante » : nouvelle courbe au même emplacement mais plus étroite et plus haute, deux flèches comprimant les extrêmes vers l'intérieur. Deuxième panneau annoté « sélection directionnelle » : nouvelle courbe entièrement déplacée vers la droite, une flèche comprimant l'extrême gauche. Troisième panneau annoté « sélection diversifiante » : nouvelle courbe à deux sommets séparés, une flèche comprimant la zone médiane. Dans chaque panneau, l'axe des abscisses est annoté « valeur du caractère » et l'axe des ordonnées « nombre d'individus ». Fond blanc épuré, annotations en français, rendu scientifiquement rigoureux et non abstrait
5. L'équilibre mutation–sélection
La mutation introduit continuellement l'allèle délétère au taux u, tandis que la sélection l'élimine avec une intensité s. La fréquence se stabilise à la valeur pour laquelle les deux flux s'équilibrent :
Cet équilibre apporte la réponse quantitative à une question récurrente à l'examen : pourquoi les maladies héréditaires récessives ne disparaissent-elles pas, alors que la sélection s'exerce contre elles depuis des milliers de générations ? Pour deux raisons conjuguées : le renouvellement permanent par mutation, et la protection à l'état hétérozygote, qui ralentit l'élimination jusqu'à l'arrêt pratique aux faibles fréquences.
6. Les limites de la sélection naturelle
Elle ne crée rien : elle agit exclusivement sur une diversité préexistante, produite par la mutation et transférée par la migration.
Elle trie des phénotypes, non directement des génotypes : d'où la protection des hétérozygotes et son incapacité à atteindre les allèles récessifs rares.
Elle n'a aucun but : elle ne « cherche » pas à améliorer l'espèce ; elle est le résultat statistique d'un succès reproductif inégal.
Elle dépend du milieu : la valeur sélective est relative et contextuelle, et un changement de milieu peut inverser complètement le sens de la sélection.
Elle n'explique pas toute variation : dans les populations de petit effectif, les fréquences peuvent varier de façon purement aléatoire — objet de la leçon suivante.
7. Applications numériques résolues
Application (a) : vitesse de la sélection contre un allèle récessif selon sa fréquence
Gène à deux allèles, sélection contre le récessif avec s = 0,2 (soit w₂₂ = 0,8). Calculons Δq dans deux situations :
Lecture : à intensité de sélection identique, la variation est devenue environ mille fois plus faible lorsque la fréquence est passée de 0,40 à 0,01. La raison en est que Δq est proportionnel à q² : à q = 0,01, l'allèle n'est exprimé que chez un individu sur 10 000, toutes ses autres copies restant protégées à l'état hétérozygote.
Application (b) : allèle récessif létal
Un allèle récessif létal (s = 1) a pour fréquence initiale q₀ = 0,50. La fréquence suit la relation qₙ = q₀/(1 + n·q₀).
Combien de générations faut-il pour que la fréquence descende à 0,10 ?
De la relation : 1/qₙ = 1/q₀ + n, d'où n = 1/0,10 − 1/0,50 = 10 − 2 = 8 générations
Et pour passer de 0,10 à 0,01 : n = 100 − 10 = 90 générations
Lecture : le premier dixième a demandé 8 générations, le suivant 90. Ce ralentissement ne traduit pas une faiblesse de la sélection mais une conséquence mathématique de la protection des hétérozygotes ; c'est pourquoi la sélection n'élimine jamais totalement un allèle récessif létal.
Application (c) : équilibre mutation–sélection
Maladie héréditaire récessive, taux de mutation vers l'allèle responsable u = 10⁻⁵, coefficient de sélection contre les malades s = 0,5.
fréquence attendue des malades : q² ≈ 2 × 10⁻⁵, soit environ un individu sur 50 000
fréquence des porteurs : 2pq ≈ 2 × 4,5 × 10⁻³ ≈ 9 × 10⁻³, soit environ un individu sur 110
Lecture : les porteurs sont environ 450 fois plus nombreux que les malades ; ce réservoir caché est ce qui empêche la sélection d'éliminer la maladie et maintient sa fréquence stable malgré un tri continu.
Application (d) : polymorphisme équilibré
En zone d'endémie palustre, les valeurs sélectives ont été estimées ainsi : w(A//A) = 0,89, w(A//S) = 1 et w(S//S) = 0,20.
coefficients de sélection : s₁ = 1 − 0,89 = 0,11 contre (A//A), et s₂ = 1 − 0,20 = 0,80 contre (S//S)
fréquence d'équilibre de l'allèle S : q(eq) = s₁/(s₁ + s₂) = 0,11/0,91 ≈ 0,12
Lecture : la fréquence de l'allèle S se stabilise autour de 12 %, valeur proche de ce qui est effectivement observé en zone d'endémie. Si le paludisme disparaît, w(A//A) devient égale à 1, la supériorité de l'hétérozygote s'annule et la sélection se transforme en une simple sélection contre l'allèle S, dont la fréquence décroît progressivement — illustration nette du fait que la valeur sélective est fonction du milieu et non une propriété fixe du génotype.
8. Erreurs fréquentes et pièges d'examen
Affirmer que le milieu provoque la mutation adaptée : la diversité précède la pression de sélection ; le milieu trie, il ne crée pas.
Employer la formulation finaliste « la sélection choisit les meilleurs pour la survie de l'espèce » : la sélection est le résultat statistique d'un succès reproductif individuel inégal, et n'agit pas pour l'espèce.
Confondre valeur sélective et coefficient de sélection : s = 1 − w ; une valeur sélective de 0,8 correspond à un coefficient de 0,2 et non de 0,8.
Tenir la valeur sélective pour une propriété absolue du génotype : elle dépend du milieu et peut s'inverser avec lui (cas de la drépanocytose après disparition du paludisme).
Réduire la valeur sélective à la viabilité : la fécondité en est une composante essentielle ; un individu vivant longtemps sans descendance a une valeur sélective nulle.
Attendre l'élimination totale d'un allèle récessif délétère : pratiquement impossible, Δq étant proportionnel à q² et s'annulant aux faibles fréquences.
Assimiler la vitesse de sélection contre un dominant à celle contre un récessif : la première est rapide et peut aboutir à l'élimination, la seconde est lente et n'y aboutit pas.
Croire que la sélection réduit toujours la diversité : la supériorité de l'hétérozygote et la sélection diversifiante la maintiennent ou l'augmentent.
Confondre les trois modes de sélection : la stabilisante resserre la courbe, la directionnelle la déplace, la diversifiante la scinde ; le critère combine l'effet sur la moyenne et sur l'écart-type.
Omettre l'équilibre mutation–sélection dans l'explication du maintien d'une maladie héréditaire : l'explication associe toujours le renouvellement mutationnel et la protection des hétérozygotes.
Dire que l'individu s'adapte génétiquement au milieu : le génotype d'un individu est fixe ; c'est la population qui change au fil des générations.
Négliger la condition d'hérédité du caractère : un succès reproductif inégal fondé sur une variation non héréditaire ne produit aucune évolution.
9. Bilan
La sélection naturelle agit dès qu'existe une variation héréditaire associée à un succès reproductif inégal, sans recourir à aucune finalité.
Elle trie des phénotypes et son effet s'enregistre dans les fréquences alléliques ; d'où la différence fondamentale entre le devenir d'un allèle dominant et celui d'un allèle récessif.
La valeur sélective w est le succès reproductif relatif (viabilité × fécondité), et le coefficient de sélection s = 1 − w ; l'une comme l'autre sont relatifs au milieu.
L'effet de la sélection se calcule par un tableau associant fréquences initiales et valeurs sélectives, divisé par la valeur sélective moyenne w̄.
Contre un allèle récessif : Δq = − s·p·q²/(1 − s·q²), variation proportionnelle à q², d'où un ralentissement marqué aux faibles fréquences et l'absence d'élimination totale.
Contre un allèle dominant : la sélection est rapide dès le départ et peut aboutir à l'élimination complète, l'allèle étant toujours exprimé.
La supériorité de l'hétérozygote engendre un polymorphisme équilibré en q(eq) = s₁/(s₁ + s₂) et maintient les deux allèles ; exemple de référence : la drépanocytose en zone d'endémie palustre.
Sur les caractères quantitatifs, trois modes se distinguent : stabilisante (resserre la courbe), directionnelle (la déplace), diversifiante (la scinde en deux sommets).
L'équilibre mutation–sélection rend compte du maintien des allèles délétères : q(eq) ≈ √(u/s) pour un récessif et q(eq) ≈ u/s pour un dominant.
Limites de la sélection : elle ne crée pas la diversité, n'atteint pas les allèles récessifs rares, n'a aucun but, se modifie avec le milieu, et n'explique pas à elle seule les variations des populations de petit effectif.
Leçon suivante
Leçon 40 : la dérive génétique et la synthèse des facteurs d'évolution. Nous avons étudié le tri orienté qu'impose le milieu. Reste à étudier le tri aléatoire qui résulte du caractère fini de l'effectif : la dérive génétique, avec l'effet de fondation, le goulot d'étranglement et l'effectif efficace ; nous réunirons ensuite les quatre facteurs en une synthèse montrant comment ils se conjuguent ou s'opposent dans le devenir de la diversité allélique.