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الطفرات والهجرة كعاملين لتغير الساكنة

1. أهداف الدرس

في نهاية هذا الدرس، ينبغي أن تكون قادرًا على:

  • تصنيف عوامل تغير الساكنة حسب دورها: إنتاج التنوع الحليلي، أو نقله، أو فرزه؛
  • تحديد الشرط الذي يجعل طفرةً ما ذات دلالة في وراثة الساكنة (الطفرة الجنسية دون الجسمية)؛
  • تقدير الأثر الكمي للضغط الطفري على التردد الحليلي، وتفسير بطئه الشديد؛
  • تبرير كون الطفرة غير موجَّهة، ونقد الصياغات اللاماركية الشائعة؛
  • تعريف الهجرة والتدفق الجيني، وتمييز الهجرة الفعّالة وراثيًا من مجرد التنقل؛
  • استعمال العلاقة q′ = (1 − m)q + m·q(m) لحساب التردد الحليلي بعد جيل من الهجرة؛
  • تفسير الأثر المزدوج للهجرة: زيادة التنوع داخل الساكنة وتقليصه بين الساكنات، ومعارضتها لكل تمايز؛
  • المقارنة بين الطفرة والهجرة من حيث المصدر والسرعة والاتجاهية والأثر على البنية الوراثية.

2. من التوازن إلى التغير: خريطة عوامل تغير الساكنة

بيّن الدرس السابق أن الترددات الحليلية تبقى ثابتة ما دامت شروط هاردي-واينبرغ محققة. وانخرام كل شرط يُدخل عاملًا من عوامل التطور:

العامل الشرط الذي ينخرم طبيعة فعله أثره على التنوع الحليلي
الطفرة غياب الطفرات مُنتج للتنوع يزيده (يُنشئ حليلات جديدة)
الهجرة غياب الهجرة ناقل للتنوع تزيده داخل الساكنة، وتقلّصه بين الساكنات
الانتقاء الطبيعي غياب الانتقاء فارز موجَّه يقلّصه غالبًا (وقد يصونه في حالات)
الانحراف الجيني حجم كبير جدًا فارز عشوائي يقلّصه (فقدان حليلات)

3. الطفرات كعامل لتغير الساكنة

3.1 شرط الدلالة: الطفرة الجنسية دون الجسمية

الطفرة، بتفاصيل أنواعها وآلياتها، مدروسة في المحور الفرعي المخصص للمعلومة الوراثية. وما يهمّ هنا هو شرط واحد حاسم:

  • الطفرة الجسمية (mutation somatique): تُصيب خلية غير تناسلية، فتبقى محصورة في الفرد الحامل لها ولا تدخل المحتوى الجيني للساكنة. أثرها في وراثة الساكنة منعدم.
  • الطفرة الجنسية (mutation germinale): تُصيب خلية من السلالة المنتجة للأمشاج، فتنتقل إلى الخلف وتُضاف فعليًا إلى المحتوى الجيني.

3.2 المعدل الطفري

المعدل الطفري (taux de mutation)، ويُرمز له بـ u، هو احتمال تحوّل حليل إلى حليل آخر لكل جيل. وهو ضعيف جدًا: من رتبة 10⁻⁵ إلى 10⁻⁶ لكل مورثة ولكل جيل عند معظم الكائنات.

لكنّ هذا الضعف يُعوَّض بعاملين:

  • عدد المورثات: بجنيوم (génome) يضمّ عشرات الآلاف من المورثات، يحمل كل فرد تقريبًا عددًا من الطفرات الجديدة غير منعدم؛
  • حجم الساكنة: في ساكنة من مليون فرد، ومعدل 10⁻⁶، يظهر في كل جيل نحو فردين يحملان طفرة جديدة في مورثة بعينها.

فالطفرة نادرة على مستوى المورثة الواحدة، ومؤكَّدة الحدوث على مستوى الساكنة.

3.3 الأثر الكمي للضغط الطفري

نعتبر حليلًا A ترددُه p يتحوّل إلى a بمعدل u في كل جيل. يصير التردد بعد جيل واحد:

p′ = p (1 − u)

وبعد n جيلًا:

pₙ = p₀ (1 − u)ⁿ

وإذا اعتبرنا الطفرة العكسية (a → A) بمعدل v، يصير التغير الصافي في تردد a:

Δq = u·p − v·q

ويُبلغ التوازن الطفري حين ينعدم هذا التغير، أي عند:

q(eq) = u / (u + v)

الاستنتاج الأساسي: بمعدل من رتبة 10⁻⁵، يلزم عدد هائل من الأجيال لإحداث تغير ملموس في التردد. فالضغط الطفري وحده عامل تطوري بالغ البطء، لا يمكنه أن يفسّر تغيرًا سريعًا في ساكنة.

3.4 الطفرة غير موجَّهة

الطفرة حدث عشوائي بالنسبة لحاجات الكائن: احتمال حدوثها لا يتوقف على ما إذا كانت ستكون نافعة أو ضارة في الوسط الحالي. فالوسط قد يرفع معدل الطفرات (الأشعة، بعض المواد الكيميائية)، لكنه لا يُملي أي طفرة تحدث ولا في أي اتجاه.

4. الهجرة والتدفق الجيني

4.1 التعريف والشرط

الشرط الحاسم هو الاندماج التكاثري: فردٌ ينتقل ولا يتكاثر في وجهته لا يُحدث أي تدفق جيني. الهجرة الفعّالة وراثيًا هي التي تُنهي بإدخال حليلات المهاجر إلى المحتوى الجيني للساكنة المستقبِلة.

صورة 1 — قيد الإعداد
وصف الوثيقة

خطاطة علمية تعليمية بأسلوب كتاب مدرسي، رسم مسطح (flat vector) بألوان هادئة متباينة، تعرض دائرتين كبيرتين متباعدتين أفقيًا تمثلان ساكنتين، كل واحدة مسمّاة «الساكنة 1» و«الساكنة 2»، وبداخل كل دائرة مجموعة كريات صغيرة تمثل الحليلات بلونين (أزرق للحليل A وبرتقالي للحليل a) بنسب مختلفة بين الدائرتين، مع تسمية تحت كل دائرة تعطي تردد الحليل a. داخل الساكنة 1، كرية واحدة خضراء بشكل نجمة مصحوبة بسهم صغير وتسمية «طفرة: ظهور حليل جديد داخل الساكنة»، مع إشارة إلى أنها نشأت محليًا. بين الدائرتين سهم عريض متجه من الساكنة 1 إلى الساكنة 2 يحمل مجموعة صغيرة من الكريات، مسمّى «الهجرة: نقل حليلات موجودة، بنسبة m»، وسهم مرتد أرفع في الاتجاه المعاكس. أسفل الخطاطة سطر مقارنة من عمودين: «الطفرة: تُنشئ» و«الهجرة: تنقل». خلفية بيضاء نظيفة، تسميات بخط عربي واضح مع إبقاء رمزي الحليلين A وa بحرف لاتيني، رسم تخطيطي دقيق وليس فنيًا تجريديًا

4.2 النمذجة الكمية

نعتبر ساكنة مستقبِلة يبلغ فيها تردد الحليل a قيمة q، تتلقّى في كل جيل نسبة m من المهاجرين، تردد الحليل نفسه لديهم q(m). يصير المحتوى الجيني للجيل الجديد مزيجًا من مساهمتين:

q′ = (1 − m)·q + m·q(m)

ومنه التغير في التردد:

Δq = q′ − q = m (q(m) − q)

تُقرأ هذه العلاقة قراءتين مباشرتين:

  • التغير يتناسب طردًا مع m: كلما كثر المهاجرون كان الأثر أسرع؛
  • التغير يتناسب طردًا مع الفارق الحليلي بين الساكنتين: إذا تساوى ترددا الحليل (q(m) = q)، فالهجرة لا تُحدث أي تغير مهما كان عدد المهاجرين.

ولمّا كان Δq يتناقص كلما تقارب الترددان، فإن التردد في الساكنة المستقبِلة يتقارب أسّيًا نحو تردد الساكنة المصدر، دون أن يتجاوزه.

صورة 2 — قيد الإعداد
وصف الوثيقة

خطاطة علمية تعليمية بأسلوب كتاب مدرسي، رسم مسطح (flat vector)، مكوّنة من لوحتين متجاورتين لهما نفس محور الأراتيب «تردد الحليل» متدرجًا من 0 إلى 1، لكن بمحوري أفاصيل مختلفي السلّم لإبراز الفارق في السرعة. اللوحة اليسرى مسمّاة «أثر الهجرة (m = 0,1)»: محور أفاصيل «عدد الأجيال» متدرج من 0 إلى 30، ومنحنى أزرق ينطلق من 0,2 ويتقارب أسّيًا نحو خط أفقي منقّط عند 0,6 مسمّى «تردد الساكنة المصدر». اللوحة اليمنى مسمّاة «أثر الضغط الطفري (u = 10⁻⁵)»: محور أفاصيل «عدد الأجيال» متدرج من 0 إلى 3000، ومنحنى أحمر ينطلق من 1 وينحدر انحدارًا طفيفًا جدًا يكاد يكون أفقيًا لينتهي قرب 0,97. تحت اللوحتين تسمية جامعة: «انتبه إلى اختلاف سلّم الأفاصيل: الهجرة تشتغل في عشرات الأجيال، والطفرة وحدها في آلافها». خلفية بيضاء نظيفة، شبكة خفيفة، تسميات بخط عربي واضح، رسم دقيق علميًا وليس فنيًا تجريديًا

4.3 نتائج الهجرة على البنية الوراثية

  1. زيادة التنوع داخل الساكنة المستقبِلة: قد تُدخل الهجرة حليلات لم تكن موجودة فيها. لكن انتبه: هي لا تُنشئ حليلًا جديدًا في النوع، بل تنقل حليلًا نشأ في مكان آخر بطفرة.
  2. تقليص الفوارق بين الساكنات (تجانس): التدفق الجيني يعمل باستمرار على توحيد ترددات الحليلات بين الساكنات المتصلة.
  3. معارضة التمايز والانتواع: بما أن الهجرة توحّد، فهي تعارض مفعول الانتقاء المحلي والانحراف الجيني اللذين يفرّقان. ويكفي تدفق جيني ضعيف — من رتبة مهاجر واحد فعّال في كل جيل — لمنع ساكنتين من التمايز الوراثي الملموس.
  4. إبطال العزلة: العزلة التكاثرية شرط لنشوء نوع جديد؛ ووجود هجرة معتبرة يعني بقاء الساكنات وحدةً تطورية واحدة.

5. مقارنة بين الطفرة والهجرة

المعيار الطفرة الهجرة
طبيعة الفعل تُنشئ حليلًا جديدًا تنقل حليلات موجودة سلفًا
مصدر الحليل داخل الساكنة نفسها ساكنة أخرى
السرعة بالغة البطء (u ≈ 10⁻⁵) سريعة نسبيًا حسب قيمة m
الاتجاهية غير موجَّهة بالنسبة لحاجات الكائن موجَّهة نحو تردد الساكنة المصدر
التنوع داخل الساكنة يزيد يزيد
التنوع بين الساكنات يزيد (طفرات مختلفة في أماكن مختلفة) يتناقص (تجانس)
العلاقة بالانتواع تُوفّر مادته الأولية تعارضه

6. تطبيقات عددية محلولة

التطبيق (أ): أثر الهجرة على جيل واحد

ساكنة مستقبِلة تردد الحليل a فيها q = 0,20. تتلقّى في كل جيل نسبة m = 0,10 من المهاجرين، تردد الحليل a لديهم q(m) = 0,60.

  1. التردد بعد جيل واحد: q′ = (1 − 0,10) × 0,20 + 0,10 × 0,60 = 0,18 + 0,06 = 0,24
  2. التغير المحقَّق: Δq = 0,24 − 0,20 = 0,04، أي 20 % من الفارق الابتدائي (0,60 − 0,20 = 0,40) في جيل واحد فقط.
  3. بعد جيل ثانٍ (بنفس الشروط): q″ = 0,90 × 0,24 + 0,10 × 0,60 = 0,216 + 0,06 = 0,276

قراءة: يتقارب التردد نحو 0,60 مقتربًا في كل جيل بنسبة m من الفارق المتبقي؛ فالتقارب أسّي وسريع نسبيًا، ولا يُبلغ 0,60 إلا نظريًا بعد عدد كبير من الأجيال.

التطبيق (ب): بطء الضغط الطفري

حليل A تردده الابتدائي p₀ = 1 يتحول إلى a بمعدل u = 10⁻⁵ لكل جيل. كم من الأجيال يلزم لينخفض تردده إلى 0,99؟

من pₙ = p₀(1 − u)ⁿ نستخرج:

n = ln(0,99) / ln(1 − 10⁻⁵) ≈ (−0,01005) / (−0,00001) ≈ 1005 جيلًا

قراءة: يلزم أكثر من ألف جيل لخفض التردد بنقطة مئوية واحدة فقط. قارن ذلك بالتطبيق (أ) حيث أنجزت الهجرة تغيرًا قدره 0,04 في جيل واحد. هذا هو الأساس الكمي للقول إن الطفرة مصدر للتنوع لا محرّك لتغير الترددات.

التطبيق (ج): التوازن الطفري

مورثة معدل الطفرة المباشرة فيها u = 10⁻⁵ (A → a) ومعدل الطفرة العكسية v = 10⁻⁶ (a → A). ما تردد الحليل a عند التوازن الطفري إذا لم يتدخل أي عامل آخر؟

q(eq) = u / (u + v) = 10⁻⁵ / (10⁻⁵ + 10⁻⁶) = 10⁻⁵ / (1,1 × 10⁻⁵) ≈ 0,91

قراءة نقدية للنتيجة: القيمة مرتفعة جدًا، وهي لا تُلاحَظ في الطبيعة بالنسبة للحليلات الضارة. والسبب أن النموذج يفترض غياب الانتقاء تمامًا، وهو افتراض غير واقعي: في الحقيقة يوقف الانتقاء تراكم الحليل الضار عند تردد أدنى بكثير. وهذا يُدخلنا مباشرة في موضوع الدرس الموالي.

7. أخطاء شائعة وفخاخ الامتحان

  1. إدراج الطفرات الجسمية ضمن عوامل تغير الساكنة: وحدها الطفرة الجنسية تدخل المحتوى الجيني وتُحدث أثرًا تطوريًا.
  2. القول بأن الطفرة تحدث «استجابةً للحاجة» أو «لأن الوسط يفرضها»: الطفرة غير موجَّهة؛ الوسط يفرز ولا يُملي.
  3. الخلط بين رفع الوسط لمعدل الطفرات وتوجيهه لنوعها: الأشعة ترفع التردد الكلي للطفرات، ولا تحدّد أي مورثة تُصاب ولا في أي اتجاه.
  4. اعتبار الضغط الطفري كافيًا لتفسير تغير سريع في التردد: مرتبة 10⁻⁵ تجعل التغير غير محسوس على مدى أجيال قليلة.
  5. القول بأن الهجرة تخلق حليلات جديدة: هي تنقل حليلات نشأت في مكان آخر بطفرة؛ فعلى مستوى النوع لا تضيف الهجرة شيئًا.
  6. حساب q′ بالمتوسط الحسابي (q + q(m))/2: المتوسط يجب أن يكون مرجّحًا بنسبة المهاجرين: q′ = (1 − m)q + m·q(m).
  7. إغفال شرط الاندماج التكاثري: مجرد التنقل الجغرافي بلا تكاثر لا ينتج عنه أي تدفق جيني.
  8. الاعتقاد بأن التدفق الجيني يقوّي التمايز بين الساكنات: العكس هو الصحيح؛ الهجرة تجانِس وتعارض التمايز والانتواع.
  9. الخلط بين التنوع داخل الساكنة والتنوع بينها: الهجرة ترفع الأول وتخفض الثاني، وهما مؤشران متمايزان.
  10. إهمال الاتجاه في نموذج الهجرة: في نموذج «قارة–جزيرة» يكون التأثير عمليًا أحادي الاتجاه، ولا يجوز تطبيق العلاقة على الساكنة الكبيرة كما تُطبَّق على الصغيرة.
  11. قراءة قيمة التوازن الطفري كقيمة واقعية: هي نتيجة نموذج يفترض غياب الانتقاء، وتُقرأ كحدّ نظري لا كمعطى ملاحَظ.
  12. الظن بأن الهجرة تُخلّ بشرط البانميكسية: الهجرة تُخلّ بشرط الساكنة المغلقة؛ أما البانميكسية فتخصّ كيفية اختيار القرين داخل الساكنة.

8. خلاصة

  1. تُصنَّف عوامل تغير الساكنة إلى منتجة للتنوع (الطفرة)، ناقلة له (الهجرة)، وفارزة له (الانتقاء والانحراف)؛ ولا يقوم التطور إلا بتضافر الإنتاج والفرز.
  2. وحدها الطفرة الجنسية ذات دلالة في وراثة الساكنة، لأنها وحدها تدخل المحتوى الجيني وتنتقل إلى الخلف.
  3. المعدل الطفري ضعيف جدًا (10⁻⁵ إلى 10⁻⁶ لكل مورثة ولكل جيل)، لكنه مؤكَّد الحدوث على مستوى الجنيوم والساكنة معًا.
  4. أثر الضغط الطفري يُنمذَج بـ pₙ = p₀(1 − u)ⁿ وبـ Δq = u·p − v·q، مع توازن طفري عند q(eq) = u/(u + v)؛ والنتيجة العملية أن هذا الأثر بالغ البطء.
  5. الطفرة غير موجَّهة: تسبق الضغط الانتقائي ولا تنشأ استجابةً له؛ وهذا هو الفارق الجوهري بين التفسير الدارويني والتفسير اللاماركي.
  6. الهجرة انتقال أفراد أو أمشاج متبوع باندماج تكاثري، وينتج عنها تدفق جيني؛ بلا تكاثر لا يوجد تدفق.
  7. نموذج الهجرة: q′ = (1 − m)q + m·q(m) ومنه Δq = m(q(m) − q): الأثر يتناسب مع نسبة المهاجرين ومع الفارق الحليلي، وينعدم عند تساوي الترددين.
  8. الهجرة ترفع التنوع داخل الساكنة وتخفضه بين الساكنات، فتُجانس وتعارض التمايز والانتواع؛ ويكفي تدفق ضعيف لمنع التمايز.
  9. تفترقان في الوظيفة: الطفرة تُنشئ الحليل، والهجرة تنقله؛ وتفترقان في السرعة: أجيال بالآلاف مقابل أجيال بالعشرات.
  10. أيٌّ من العاملين لا يفسّر بمفرده انتشار حليل نافع أو زوال حليل ضار؛ ذلك يقتضي آلية فرز، هي موضوع الدرسين المواليين.

الدرس الموالي

الدرس 39: الانتقاء الطبيعي. رأينا كيف تُزوَّد الساكنة بالتنوع الحليلي، لكن رأينا أيضًا أن الطفرة والهجرة لا تفسّران انتشار حليل بعينه أو اختفاءه. ندرس في الدرس الموالي الآلية التي تفرز هذا التنوع بشكل موجَّه: الانتقاء الطبيعي، بمفهوم اللياقة ومعامل الانتقاء وأنماطه المختلفة، وبتوازن الطفرة–الانتقاء الذي يفسّر بقاء الحليلات الضارة بترددات منخفضة.

Les mutations et la migration, facteurs de variation d'une population

1. Objectifs de la leçon

À la fin de cette leçon, vous devez être capable de :

  • classer les facteurs de variation d'une population selon leur rôle : produire la diversité allélique, la transférer ou la trier ;
  • préciser la condition qui rend une mutation significative en génétique des populations (mutation germinale et non somatique) ;
  • évaluer l'effet quantitatif de la pression mutationnelle sur une fréquence allélique et expliquer son extrême lenteur ;
  • justifier le caractère non orienté de la mutation et critiquer les formulations lamarckiennes courantes ;
  • définir la migration et le flux génique, et distinguer une migration génétiquement efficace d'un simple déplacement ;
  • utiliser la relation q′ = (1 − m)q + m·q(m) pour calculer une fréquence allélique après une génération de migration ;
  • expliquer le double effet de la migration : augmentation de la diversité au sein d'une population, réduction de la diversité entre populations, et opposition à toute différenciation ;
  • comparer mutation et migration quant à la source, la vitesse, l'orientation et l'effet sur la structure génétique.

2. De l'équilibre au changement : carte des facteurs d'évolution

La leçon précédente a montré que les fréquences alléliques restent constantes tant que les conditions de Hardy-Weinberg sont réunies. La violation de chaque condition introduit un facteur d'évolution :

Facteur Condition violée Nature de son action Effet sur la diversité allélique
Mutation absence de mutation produit la diversité l'augmente (crée des allèles nouveaux)
Migration absence de migration transfère la diversité l'augmente au sein d'une population, la réduit entre populations
Sélection naturelle absence de sélection trie de façon orientée la réduit le plus souvent (peut la maintenir dans certains cas)
Dérive génétique effectif très grand trie de façon aléatoire la réduit (perte d'allèles)

3. Les mutations, facteur de variation d'une population

3.1 La condition décisive : mutation germinale et non somatique

Les mutations, dans le détail de leurs types et de leurs mécanismes, relèvent de l'élément consacré à l'information génétique. Ce qui importe ici est une condition unique et décisive :

  • mutation somatique : elle affecte une cellule non reproductrice, reste confinée à l'individu porteur et n'entre pas dans le pool génique. Son effet en génétique des populations est nul ;
  • mutation germinale : elle affecte une cellule de la lignée germinale, se transmet à la descendance et s'ajoute effectivement au pool génique.

3.2 Le taux de mutation

Le taux de mutation, noté u, est la probabilité qu'un allèle se transforme en un autre par génération. Il est très faible : de l'ordre de 10⁻⁵ à 10⁻⁶ par gène et par génération chez la plupart des organismes.

Cette faiblesse est cependant compensée par deux facteurs :

  • le nombre de gènes : dans un génome comptant des dizaines de milliers de gènes, chaque individu porte un nombre non nul de mutations nouvelles ;
  • l'effectif de la population : dans une population d'un million d'individus, avec un taux de 10⁻⁶, environ deux individus porteurs d'une mutation nouvelle pour un gène donné apparaissent à chaque génération.

La mutation est donc rare à l'échelle du gène, et certaine à l'échelle de la population.

3.3 Effet quantitatif de la pression mutationnelle

Soit un allèle A de fréquence p se transformant en a au taux u à chaque génération. Après une génération :

p′ = p (1 − u)

et après n générations :

pₙ = p₀ (1 − u)ⁿ

Si l'on tient compte de la mutation inverse (a → A) au taux v, la variation nette de la fréquence de a s'écrit :

Δq = u·p − v·q

L'équilibre mutationnel est atteint lorsque cette variation s'annule, soit pour :

q(eq) = u / (u + v)

Conclusion essentielle : avec un taux de l'ordre de 10⁻⁵, un nombre considérable de générations est nécessaire pour produire un changement sensible de fréquence. La pression mutationnelle seule est donc un facteur évolutif extrêmement lent, incapable d'expliquer un changement rapide dans une population.

3.4 La mutation n'est pas orientée

La mutation est un événement aléatoire au regard des besoins de l'organisme : sa probabilité d'apparition ne dépend pas de son caractère avantageux ou défavorable dans le milieu du moment. Le milieu peut élever le taux de mutation (rayonnements, agents chimiques), mais il ne dicte ni quelle mutation survient, ni dans quelle direction.

4. La migration et le flux génique

4.1 Définition et condition

La condition décisive est cette intégration reproductive : un individu qui se déplace sans se reproduire à destination ne produit aucun flux génique. Une migration génétiquement efficace est celle qui aboutit à l'entrée des allèles du migrant dans le pool génique de la population réceptrice.

Image 1 — en préparation
Description

Schéma scientifique pédagogique de style manuel scolaire, illustration vectorielle plate, couleurs sobres et contrastées, présentant deux grands cercles espacés horizontalement représentant deux populations, annotés « Population 1 » et « Population 2 », chacun contenant un ensemble de petites billes figurant les allèles en deux couleurs (bleu pour l'allèle A, orange pour l'allèle a) selon des proportions différentes d'un cercle à l'autre, avec sous chaque cercle une étiquette donnant la fréquence de l'allèle a. Dans la population 1, une unique bille verte en forme d'étoile accompagnée d'une petite flèche et de la mention « mutation : apparition d'un allèle nouveau au sein de la population », signalant son origine locale. Entre les deux cercles, une large flèche orientée de la population 1 vers la population 2 transportant un petit groupe de billes, annotée « migration : transfert d'allèles préexistants, proportion m », et une flèche plus fine en sens inverse. Sous le schéma, une ligne de comparaison en deux colonnes : « Mutation : crée » et « Migration : transfère ». Fond blanc épuré, annotations en français, rendu schématique rigoureux et non abstrait

4.2 Modélisation quantitative

Soit une population réceptrice où l'allèle a a la fréquence q, recevant à chaque génération une proportion m de migrants chez lesquels ce même allèle a la fréquence q(m). Le pool génique de la nouvelle génération est un mélange de deux contributions :

q′ = (1 − m)·q + m·q(m)

d'où la variation de fréquence :

Δq = q′ − q = m (q(m) − q)

Cette relation se lit de deux façons immédiates :

  • la variation est proportionnelle à m : plus les migrants sont nombreux, plus l'effet est rapide ;
  • la variation est proportionnelle à l'écart allélique entre les deux populations : si les fréquences sont égales (q(m) = q), la migration ne produit aucun changement, quel que soit le nombre de migrants.

Comme Δq diminue à mesure que les fréquences se rapprochent, la fréquence dans la population réceptrice converge exponentiellement vers celle de la population source, sans jamais la dépasser.

Image 2 — en préparation
Description

Schéma scientifique pédagogique de style manuel scolaire, illustration vectorielle plate, composée de deux panneaux juxtaposés partageant le même axe des ordonnées « fréquence allélique » gradué de 0 à 1, mais avec des axes des abscisses d'échelles différentes afin de faire ressortir l'écart de vitesse. Panneau de gauche intitulé « Effet de la migration (m = 0,1) » : axe des abscisses « nombre de générations » gradué de 0 à 30, courbe bleue partant de 0,2 et convergeant exponentiellement vers une droite horizontale en pointillés à 0,6 annotée « fréquence de la population source ». Panneau de droite intitulé « Effet de la pression mutationnelle (u = 10⁻⁵) » : axe des abscisses « nombre de générations » gradué de 0 à 3000, courbe rouge partant de 1 et déclinant si faiblement qu'elle paraît quasi horizontale, pour finir aux environs de 0,97. Sous les deux panneaux, une légende commune : « attention à la différence d'échelle des abscisses : la migration agit en dizaines de générations, la mutation seule en milliers ». Fond blanc épuré, grille légère, annotations en français, rendu scientifiquement rigoureux et non abstrait

4.3 Conséquences de la migration sur la structure génétique

  1. Augmentation de la diversité dans la population réceptrice : la migration peut y introduire des allèles jusque-là absents. Mais attention : elle ne crée aucun allèle nouveau à l'échelle de l'espèce ; elle transfère un allèle apparu ailleurs par mutation.
  2. Réduction des différences entre populations (homogénéisation) : le flux génique tend continuellement à uniformiser les fréquences alléliques des populations connectées.
  3. Opposition à la différenciation et à la spéciation : puisqu'elle homogénéise, la migration s'oppose à l'action de la sélection locale et de la dérive génétique, qui différencient. Un flux génique même faible — de l'ordre d'un migrant efficace par génération — suffit à empêcher deux populations de se différencier sensiblement.
  4. Annulation de l'isolement : l'isolement reproductif est la condition d'apparition d'une espèce nouvelle ; une migration notable maintient les populations en une seule unité évolutive.

5. Comparaison entre mutation et migration

Critère Mutation Migration
Nature de l'action crée un allèle nouveau transfère des allèles préexistants
Origine de l'allèle la population elle-même une autre population
Vitesse extrêmement lente (u ≈ 10⁻⁵) relativement rapide, selon m
Orientation non orientée au regard des besoins de l'organisme orientée vers la fréquence de la population source
Diversité au sein de la population augmente augmente
Diversité entre populations augmente (mutations différentes en des lieux différents) diminue (homogénéisation)
Rapport à la spéciation en fournit la matière première s'y oppose

6. Applications numériques résolues

Application (a) : effet de la migration sur une génération

Dans une population réceptrice, la fréquence de l'allèle a vaut q = 0,20. Elle reçoit à chaque génération une proportion m = 0,10 de migrants chez lesquels la fréquence de a vaut q(m) = 0,60.

  1. fréquence après une génération : q′ = (1 − 0,10) × 0,20 + 0,10 × 0,60 = 0,18 + 0,06 = 0,24
  2. variation obtenue : Δq = 0,24 − 0,20 = 0,04, soit 20 % de l'écart initial (0,60 − 0,20 = 0,40) en une seule génération.
  3. après une deuxième génération (mêmes conditions) : q″ = 0,90 × 0,24 + 0,10 × 0,60 = 0,216 + 0,06 = 0,276

Lecture : la fréquence converge vers 0,60 en comblant à chaque génération une proportion m de l'écart restant ; la convergence est donc exponentielle et relativement rapide, la valeur 0,60 n'étant atteinte que théoriquement, après un grand nombre de générations.

Application (b) : lenteur de la pression mutationnelle

Un allèle A de fréquence initiale p₀ = 1 se transforme en a au taux u = 10⁻⁵ par génération. Combien de générations faut-il pour que sa fréquence tombe à 0,99 ?

De pₙ = p₀(1 − u)ⁿ on tire :

n = ln(0,99) / ln(1 − 10⁻⁵) ≈ (−0,01005) / (−0,00001) ≈ 1005 générations

Lecture : plus de mille générations sont nécessaires pour abaisser la fréquence d'un seul point de pourcentage. À comparer avec l'application (a), où la migration a produit une variation de 0,04 en une seule génération. C'est le fondement quantitatif de l'affirmation selon laquelle la mutation est une source de diversité et non un moteur de variation des fréquences.

Application (c) : équilibre mutationnel

Pour un gène, le taux de mutation directe vaut u = 10⁻⁵ (A → a) et celui de la mutation inverse v = 10⁻⁶ (a → A). Quelle est la fréquence de l'allèle a à l'équilibre mutationnel, en l'absence de tout autre facteur ?

q(eq) = u / (u + v) = 10⁻⁵ / (10⁻⁵ + 10⁻⁶) = 10⁻⁵ / (1,1 × 10⁻⁵) ≈ 0,91

Lecture critique du résultat : cette valeur est très élevée et ne s'observe pas dans la nature pour des allèles délétères. La raison en est que le modèle suppose une absence totale de sélection, hypothèse irréaliste : en réalité, la sélection bloque l'accumulation de l'allèle défavorable à une fréquence bien inférieure. Ce constat introduit directement l'objet de la leçon suivante.

7. Erreurs fréquentes et pièges d'examen

  1. Compter les mutations somatiques parmi les facteurs de variation d'une population : seule la mutation germinale entre dans le pool génique et possède une portée évolutive.
  2. Dire qu'une mutation survient « en réponse à un besoin » ou « parce que le milieu l'impose » : la mutation n'est pas orientée ; le milieu trie, il ne dicte pas.
  3. Confondre l'augmentation du taux de mutation par le milieu avec une orientation de sa nature : les rayonnements élèvent la fréquence globale des mutations, sans déterminer quel gène est touché ni dans quel sens.
  4. Juger la pression mutationnelle suffisante pour expliquer un changement rapide de fréquence : un ordre de grandeur de 10⁻⁵ rend la variation imperceptible sur quelques générations.
  5. Affirmer que la migration crée des allèles nouveaux : elle transfère des allèles apparus ailleurs par mutation ; à l'échelle de l'espèce, elle n'ajoute rien.
  6. Calculer q′ par la moyenne arithmétique (q + q(m))/2 : la moyenne doit être pondérée par la proportion de migrants : q′ = (1 − m)q + m·q(m).
  7. Omettre la condition d'intégration reproductive : un simple déplacement géographique sans reproduction ne produit aucun flux génique.
  8. Croire que le flux génique renforce la différenciation entre populations : c'est l'inverse ; la migration homogénéise et s'oppose à la différenciation comme à la spéciation.
  9. Confondre diversité au sein d'une population et diversité entre populations : la migration élève la première et abaisse la seconde ; ce sont deux indicateurs distincts.
  10. Négliger le sens du flux dans le modèle de migration : dans le modèle « continent–île », l'effet est pratiquement unidirectionnel, et la relation ne s'applique pas à la grande population comme à la petite.
  11. Lire la valeur de l'équilibre mutationnel comme une valeur réelle : elle résulte d'un modèle supposant l'absence de sélection et se lit comme une limite théorique, non comme une donnée observée.
  12. Croire que la migration viole la condition de panmixie : elle viole la condition de population fermée ; la panmixie porte sur le mode de choix du partenaire à l'intérieur de la population.

8. Bilan

  1. Les facteurs de variation d'une population se classent en facteurs producteurs de diversité (mutation), transporteurs (migration) et trieurs (sélection et dérive) ; l'évolution ne se produit que par la conjonction de la production et du tri.
  2. Seule la mutation germinale compte en génétique des populations, car elle seule entre dans le pool génique et se transmet à la descendance.
  3. Le taux de mutation est très faible (10⁻⁵ à 10⁻⁶ par gène et par génération), mais son occurrence est certaine à l'échelle du génome comme à celle de la population.
  4. L'effet de la pression mutationnelle se modélise par pₙ = p₀(1 − u)ⁿ et Δq = u·p − v·q, avec un équilibre mutationnel en q(eq) = u/(u + v) ; conclusion pratique : cet effet est extrêmement lent.
  5. La mutation est non orientée : elle précède la pression de sélection et n'en découle pas — différence essentielle entre explication darwinienne et explication lamarckienne.
  6. La migration est un déplacement d'individus ou de gamètes suivi d'une intégration reproductive, dont résulte un flux génique ; sans reproduction, pas de flux.
  7. Modèle de la migration : q′ = (1 − m)q + m·q(m), d'où Δq = m(q(m) − q) : l'effet est proportionnel à la proportion de migrants et à l'écart allélique, et nul lorsque les fréquences sont égales.
  8. La migration augmente la diversité au sein d'une population et la réduit entre populations ; elle homogénéise et s'oppose à la différenciation et à la spéciation, un flux même faible suffisant à empêcher toute divergence marquée.
  9. Les deux facteurs diffèrent par la fonction — la mutation crée l'allèle, la migration le transfère — et par la vitesse : des milliers de générations contre des dizaines.
  10. Aucun des deux facteurs n'explique à lui seul l'expansion d'un allèle avantageux ou la disparition d'un allèle défavorable : cela suppose un mécanisme de tri, objet des deux leçons suivantes.

Leçon suivante

Leçon 39 : la sélection naturelle. Nous avons vu comment la population est approvisionnée en diversité allélique, mais aussi que mutation et migration n'expliquent ni l'expansion ni la disparition d'un allèle donné. La leçon suivante étudie le mécanisme qui trie cette diversité de façon orientée : la sélection naturelle, avec les notions de valeur sélective et de coefficient de sélection, ses différents modes, et l'équilibre mutation–sélection qui rend compte du maintien des allèles délétères à basse fréquence.