تحديد مراحل التنفّس الخلوي وتوطين كل مرحلة بدقّة داخل الخلية والميتوكوندري.
وصف نزع الكربوكسيل المؤكسِد وحلقة كريبس وإنجاز حصيلة كل منهما.
تعليل كون حلقة كريبس منتِجة للناقلات المرجعة أساسًا لا للـATP.
شرح السلسلة التنفسية ودور الأكسجين كمستقبل نهائي للإلكترونات.
إنجاز الحصيلة الكاملة لأكسدة جزيئة غلوكوز وتعليل كل رقم فيها.
تأويل تجارب على ميتوكوندريات معزولة (قياس O₂، أثر المثبّطات وفواصل الاقتران).
1. نظرة عامة
1.1 نقطة الانطلاق
انتهى الدرس السابق إلى: غلوكوز ← 2 حمض بيروفيك + 2 ATP + 2 NADH,H⁺ في السيتوسول، مع بقاء نحو 95 % من طاقة الغلوكوز غير مستثمرة.
في وجود الأكسجين، يعبر حمض البيروفيك الغشاءين ويدخل مطرس الميتوكوندري، حيث يُستكمل تقويضه.
1.2 المراحل الأربع وتوطينها
المرحلة
التوطين
الناتج الأساسي
1. التحلّل السكري
السيتوسول
2 بيروفيك، 2 ATP، 2 NADH,H⁺
2. نزع الكربوكسيل المؤكسِد
مطرس الميتوكوندري
2 أستيل-CoA، 2 CO₂، 2 NADH,H⁺
3. حلقة كريبس
مطرس الميتوكوندري
4 CO₂، ناقلات مرجعة، 2 ATP
4. السلسلة التنفسية والفسفرة المؤكسِدة
الغشاء الداخلي (الأعراف)
معظم الـATP + H₂O
صورة 1 — قيد الإعدادوصف الوثيقة
خطاطة علمية تعليمية بأسلوب كتاب مدرسي، رسم مسطح (flat vector)، تعرض خلية في مقطع تحتلّ ميتوكوندري كبيرة معظم مساحتها، مع تسمية السيتوسول خارجها. في السيتوسول مستطيل معنون «1 — التحلّل السكري» يخرج منه سهم بحمض بيروفيك يعبر غشاءي الميتوكوندري نحو الداخل. داخل المطرس مستطيلان متتاليان: «2 — نزع الكربوكسيل المؤكسِد» و«3 — حلقة كريبس» مرسومة كحلقة دائرية، ومنهما تخرج أسهم صغيرة بـCO₂ نحو الخارج وأسهم بالناقلات المرجعة NADH,H⁺ وFADH₂ متّجهة نحو الغشاء الداخلي. على الغشاء الداخلي المطوي إلى أعراف مستطيل رابع معنون «4 — السلسلة التنفسية والفسفرة المؤكسِدة» مع سهم دخول O₂ وسهم خروج H₂O وسهم عريض بـATP. لافتة جانبية لكل مرحلة تذكر توطينها بوضوح. خلفية بيضاء نظيفة، ألوان هادئة متباينة، تسميات بخط عربي واضح مع المقابل الفرنسي بين قوسين، رسم دقيق علميًا وليس فنيًا تجريديًا
2. نزع الكربوكسيل المؤكسِد
مرحلة انتقالية قصيرة تربط التحلّل السكري بحلقة كريبس، تقع في المطرس:
ثلاثة أحداث متزامنة:
نزع كربوكسيل: فقدان ذرّة كربون في صورة CO₂ (أول CO₂ يُطرح في تقويض الغلوكوز)؛
أكسدة: نزع هيدروجين نحو NAD⁺؛
تثبيت المجموعة الأسيتيلية الناتجة على الأنزيم المرافق A.
تجري في المطرس وهي حلقية: يدخلها الأستيل-CoA (2C) فيتّحد مع حمض الأوكسالوأسيتيك (4C) مكوّنًا حمض الستريك (6C)، ثم تتوالى التفاعلات حتى يُستعاد حمض الأوكسالوأسيتيك جاهزًا لدورة جديدة.
أ. اكتمال أكسدة الكربون: بلغ عدد جزيئات CO₂ المطروحة 6 (2 من نزع الكربوكسيل + 4 من كريبس)، أي كل كربونات الغلوكوز الستّ. ومن ثمّ:
ب. الحلقة فقيرة في ATP: لا تنتج مباشرةً سوى 2 ATP لكل غلوكوز.
3.4 حلقة كريبس والأكسجين
لا يتدخّل الأكسجين في أيّ تفاعل من تفاعلات الحلقة. ومع ذلك تتوقّف الحلقة في غيابه.
التعليل: بغياب الأكسجين لا تُعاد أكسدة NADH,H⁺ وFADH₂ في السلسلة التنفسية، فينفد NAD⁺ وFAD، وهما متفاعلان لازمان للحلقة ← توقّفها.
صورة 2 — قيد الإعدادوصف الوثيقة
خطاطة علمية تعليمية بأسلوب كتاب مدرسي، رسم مسطح (flat vector)، تعرض في الجزء العلوي نزع الكربوكسيل المؤكسِد كسهم أفقي من حمض بيروفيك (ثلاث دوائر) إلى أستيل-CoA (دائرتان)، مع سهم خارج بـCO₂ وسهم داخل بـCoA وسهمين جانبيين لـNAD⁺ وNADH,H⁺. في الجزء السفلي حلقة كريبس مرسومة كدائرة كبيرة موجّهة بأسهم في اتجاه واحد، عند أعلاها نقطة دخول الأستيل-CoA واتّحاده مع حمض الأوكسالوأسيتيك مكوّنًا حمض الستريك، ومسمّى على محيط الدائرة أربع محطّات رئيسية بعدد كربوناتها. من محيط الدائرة تخرج أسهم قصيرة موزّعة: سهمان بـCO₂، وثلاثة أسهم بـNADH,H⁺، وسهم بـFADH₂، وسهم بـATP، كل واحد بلون مميّز. سهم منقّط يعود إلى نقطة الانطلاق مع كتابة «تجديد حمض الأوكسالوأسيتيك». في أسفل الرسم إطار حصيلة مكتوب فيه «لكل دورة: 2 CO₂ + 3 NADH,H⁺ + 1 FADH₂ + 1 ATP — ولكل غلوكوز: ضِعف ذلك». خلفية بيضاء نظيفة، ألوان هادئة متباينة، تسميات بخط عربي واضح مع المقابل الفرنسي بين قوسين، رسم دقيق علميًا
4. السلسلة التنفسية والفسفرة المؤكسِدة
4.1 المبدأ
تُثبَّت على الغشاء الداخلي سلسلة من المركّبات البروتينية الناقلة للإلكترونات، مرتّبة حسب إمكانياتها المؤكسدة المرجعة المتزايدة.
التسلسل:
تُنقل الإلكترونات من NADH,H⁺ وFADH₂ إلى السلسلة؛
تنحدر الإلكترونات من ناقل إلى آخر محرّرة الطاقة تدريجيًا؛
تُستعمل هذه الطاقة في ضخّ بروتونات H⁺ من المطرس نحو الفضاء البيني ← نشوء تدرّج للبروتونات؛
يستقبل الأكسجين الإلكترونات في نهاية السلسلة ويتّحد بالبروتونات مكوّنًا الماء:
تعود البروتونات إلى المطرس عبر ATP-synthase، فيتحرّك تركيب ATP.
4.2 دور الأكسجين
الأكسجين لا يشارك في أكسدة الغلوكوز مباشرةً؛ دوره الوحيد أنه المستقبل النهائي للإلكترونات.
لكن هذا الدور حيوي: بدونه تنسدّ السلسلة كما ينسدّ طابور لا مخرج له، فتبقى الناقلات مرجعة، ولا يُجدَّد NAD⁺، فتتوقّف حلقة كريبس والفسفرة المؤكسِدة معًا.
4.3 المردود الكمّي للناقلات
الناقل
نقطة الدخول في السلسلة
عدد البروتونات المضخوخة
ATP المنتج تقريبًا
NADH,H⁺
بداية السلسلة
أكبر
≈ 2,5 ATP
FADH₂
بعد المركّب الأول
أقلّ
≈ 1,5 ATP
صورة 3 — قيد الإعدادوصف الوثيقة
خطاطة علمية تعليمية بأسلوب كتاب مدرسي، رسم مسطح (flat vector)، تعرض مقطعًا أفقيًا في الغشاء الداخلي للميتوكوندري يمتدّ عبر عرض الصورة، مع تسمية الفضاء البيني في الأعلى والمطرس في الأسفل. مغروسة في الغشاء أربعة مركّبات بروتينية مرقّمة، تربط بينها أسهم صغيرة لانتقال الإلكترونات. جزيئة NADH,H⁺ ترسم داخلة عند **المركّب الأول** بسهم مميّز اللون، وجزيئة FADH₂ ترسم داخلة عند **المركّب الثاني** بسهم بلون آخر، مع لافتتين تقارنان: «دخول مبكّر ← ثلاث مضخّات ← ≈ 2,5 ATP» و«دخول متأخّر ← مضخّتان ← ≈ 1,5 ATP». من المركّبات الضاخّة تنطلق أسهم عمودية صاعدة بـH⁺، وتتراكم رموز H⁺ كثيفة في الأعلى وقليلة في الأسفل مع سهم مزدوج جانبي مسمّى «تدرّج البروتونات». في نهاية السلسلة جزيئة O₂ تستقبل الإلكترونات مع سهم نحو تكوّن H₂O ولافتة «المستقبل النهائي للإلكترونات». في أقصى الجانب أنزيم ATP-synthase بقاعدة غشائية ورأس كروي في المطرس، تعبره بروتونات نازلة بسهم عريض مع تحوّل ADP + Pi إلى ATP. خلفية بيضاء نظيفة، ألوان هادئة متباينة، تسميات بخط عربي واضح مع المقابل الفرنسي بين قوسين، رسم دقيق علميًا
5. الحصيلة الكاملة
المرحلة
ATP مباشر
NADH,H⁺
FADH₂
CO₂
التحلّل السكري
2
2
—
0
نزع الكربوكسيل المؤكسِد
—
2
—
2
حلقة كريبس
2
6
2
4
المجموع
4
10
2
6
تحويل الناقلات إلى ATP:
الحساب
القيمة
10 NADH,H⁺ × 2,5
25 ATP
2 FADH₂ × 1,5
3 ATP
ATP المباشر
4 ATP
الحصيلة الإجمالية
≈ 32 ATP
المعادلة الحصيلة:
تتبّع الذرّات:
العنصر
المصدر
المصير
كربون الغلوكوز
6 C
6 CO₂ (كلها)
الأكسجين المستنشق
6 O₂
6 H₂O (لا في CO₂)
هيدروجين الغلوكوز
—
منقول بالناقلات ← الماء
6. تطبيق محلول: تأويل تجربة على ميتوكوندريات معزولة
المعطى: توضع ميتوكوندريات معزولة في وسط مناسب داخل مفاعل مزوّد بمسبار للأكسجين. يُسجَّل تركيز O₂ الذائب بدلالة الزمن، مع إضافات متتالية:
الزمن
الإضافة
استهلاك O₂
إنتاج ATP
t₁
حمض بيروفيك + ADP + Pi
مرتفع
مرتفع
t₂
مادة X
مرتفع جدًا
منعدم
t₃
مادة Y
منعدم
منعدم
التحليل خطوة بخطوة:
الخطوة
الاستدلال
1. تأويل t₁
الميتوكوندريات المعزولة تستهلك O₂ وتنتج ATP ← التنفّس والفسفرة المؤكسِدة يتمّان داخل الميتوكوندري وحدها، دون حاجة إلى باقي الخلية
2. تحليل t₂
استهلاك O₂ متواصل ← السلسلة التنفسية تشتغل؛ لكن لا ATP ← الاقتران مع تركيب ATP مقطوع
التمييز بين المادّتين يقوم على معيار واحد: هل استهلاك O₂ متواصل أم متوقّف؟
صورة 4 — قيد الإعدادوصف الوثيقة
خطاطة علمية تعليمية بأسلوب كتاب مدرسي، رسم مسطح (flat vector)، مقسّمة إلى جزأين. الجزء العلوي: مبيان لتركيز الأكسجين الذائب بدلالة الزمن، محور أفقي للزمن ومحور عمودي لتركيز O₂، بمنحنى نازل ذي ثلاثة مقاطع مختلفة الميل: مقطع أول نازل بميل معتدل عند t₁ مع سهم إضافة مكتوب عليه «حمض بيروفيك + ADP»، ومقطع ثانٍ نازل بميل حادّ جدًا عند t₂ مع سهم إضافة مكتوب عليه «المادة X»، ومقطع ثالث أفقي تمامًا عند t₃ مع سهم إضافة مكتوب عليه «المادة Y». تحت كل مقطع لافتة صغيرة تذكر حالة إنتاج ATP: «مرتفع»، «منعدم»، «منعدم». الجزء السفلي: ثلاث خطاطات غشائية مصغّرة متجاورة تفسّر الحالات الثلاث: غشاء سليم بتدرّج بروتوني وATP-synthase تشتغل؛ غشاء أصبح نفوذًا للبروتونات بسهم يعبره مباشرة مع كتابة «تبدّد الطاقة حرارةً» وATP-synthase متوقّفة؛ وغشاء عليه علامة توقّف عند المركّبات البروتينية مع كتابة «انسداد نقل الإلكترونات». خلفية بيضاء نظيفة، ألوان هادئة متباينة، تسميات بخط عربي واضح مع المقابل الفرنسي بين قوسين، رسم مبياني ودقيق علميًا
7. أخطاء شائعة وفخاخ الامتحان
القول إن حلقة كريبس تنتج معظم الـATP: لا تنتج مباشرةً سوى 2 ATP لكل غلوكوز؛ دورها استخلاص الإلكترونات.
القول إن الأكسجين يتدخّل في حلقة كريبس: لا يتدخّل في أيّ تفاعل منها؛ الارتباط غير مباشر عبر تجديد NAD⁺ وFAD.
إسناد أكسجين CO₂ إلى الأكسجين المستنشق:O₂ المستنشق ينتهي كلّه في H₂O.
توطين حلقة كريبس في الغشاء الداخلي: موقعها المطرس؛ والسلسلة التنفسية وحدها في الغشاء.
نسيان ضرب حصيلة كريبس في 2: الحلقة تدور مرّتين لكل غلوكوز.
إعطاء نفس المردود لـNADH وFADH₂: الفارق سببه موضع الدخول في السلسلة.
الاعتقاد أن الأكسجين يؤكسد الغلوكوز مباشرة: دوره استقبال الإلكترونات في نهاية السلسلة فقط.
الخلط بين الفسفرة على مستوى الركيزة والفسفرة المؤكسِدة: الأولى نقل مباشر في السيتوسول والمطرس، والثانية عبر تدرّج البروتونات في الغشاء.
الجزم برقم واحد للحصيلة: الأرقام تقديرية؛ المطلوب تعليل بناء الحصيلة لا حفظها.
الخلط بين فاصل الاقتران والمثبّط: الأول يُبقي استهلاك O₂ ويوقف ATP؛ والثاني يوقفهما معًا.
إغفال ما تثبته الميتوكوندريات المعزولة: أن التنفّس كامل داخل العضية ولا يحتاج بقية الخلية.
نسيان أن الأستيل-CoA ملتقى استقلابي: إليه تؤول أيضًا أكسدة الأحماض الدهنية، وهو ما يوحّد الاستقلاب الطاقي.
8. خلاصة
يستكمل التنفّس الخلوي تقويض الغلوكوز في ثلاث مراحل بعد التحلّل السكري، موزّعة بين مطرس الميتوكوندري (تفاعلات أنزيمية ذائبة) وغشائها الداخلي (سلسلة ناقلات منظّمة فراغيًا).
نزع الكربوكسيل المؤكسِد يحوّل البيروفيك إلى أستيل-CoA، وهو ملتقى استقلابي تلتقي عنده مسارات وقود مختلفة.
حلقة كريبس تُكمل أكسدة الكربون إلى 6 CO₂، لكنها فقيرة في ATP وغنيّة في الناقلات المرجعة؛ وهي لاهوائية في تفاعلاتها، هوائية في شروط استمرارها.
تُعاد أكسدة الناقلات في السلسلة التنفسية، حيث يعمل الأكسجين مستقبلًا نهائيًا للإلكترونات، ويُنتَج معظم الـATP بالفسفرة المؤكسِدة عبر تدرّج البروتونات.
الحصيلة الإجمالية ≈ 32 ATP لكل غلوكوز؛ والمطلوب تعليل بنائها لا حفظ رقمها، مع تتبّع دقيق لمصير الكربون والأكسجين.
Métabolisme des glucides (2) : la respiration cellulaire
Objectifs de la leçon
À l'issue de cette leçon, vous devez être capable de :
identifier les étapes de la respiration cellulaire et localiser précisément chacune dans la cellule et la mitochondrie ;
décrire la décarboxylation oxydative et le cycle de Krebs et en établir les bilans ;
justifier que le cycle de Krebs est producteur de transporteurs réduits et non d'ATP ;
expliquer la chaîne respiratoire et le rôle de l'oxygène comme accepteur final d'électrons ;
établir le bilan complet de l'oxydation d'une molécule de glucose et justifier chacun de ses termes ;
interpréter des expériences sur mitochondries isolées (mesure d'O₂, effet des inhibiteurs et des découplants).
1. Vue d'ensemble
1.1 Le point de départ
La leçon précédente s'achevait sur : glucose → 2 acides pyruviques + 2 ATP + 2 NADH,H⁺ dans le cytosol, environ 95 % de l'énergie du glucose restant inexploitée.
En présence d'oxygène, l'acide pyruvique traverse les deux membranes et pénètre dans la matrice mitochondriale, où son catabolisme s'achève.
1.2 Les quatre étapes et leur localisation
Étape
Localisation
Produit essentiel
1. Glycolyse
cytosol
2 pyruvates, 2 ATP, 2 NADH,H⁺
2. Décarboxylation oxydative
matrice mitochondriale
2 acétyl-CoA, 2 CO₂, 2 NADH,H⁺
3. Cycle de Krebs
matrice mitochondriale
4 CO₂, transporteurs réduits, 2 ATP
4. Chaîne respiratoire et phosphorylation oxydative
membrane interne (crêtes)
l'essentiel de l'ATP + H₂O
Image 1 — en préparationDescription
Schéma scientifique pédagogique de style manuel scolaire, illustration vectorielle plate, présentant une cellule en coupe dont une grande mitochondrie occupe l'essentiel de la surface, le cytosol étant annoté à l'extérieur. Dans le cytosol, un rectangle intitulé « 1 — glycolyse » d'où sort une flèche portant l'acide pyruvique qui traverse les deux membranes mitochondriales vers l'intérieur. Dans la matrice, deux rectangles successifs : « 2 — décarboxylation oxydative » et « 3 — cycle de Krebs » dessiné en boucle circulaire, dont sortent de petites flèches de CO₂ vers l'extérieur et des flèches de transporteurs réduits NADH,H⁺ et FADH₂ dirigées vers la membrane interne. Sur la membrane interne repliée en crêtes, un quatrième rectangle intitulé « 4 — chaîne respiratoire et phosphorylation oxydative » avec une flèche d'entrée d'O₂, une flèche de sortie d'H₂O et une large flèche d'ATP. Une étiquette latérale rappelle clairement la localisation de chaque étape. Fond blanc épuré, couleurs sobres contrastées, annotations en français, rendu scientifiquement précis et non abstrait
2. La décarboxylation oxydative
C'est une courte étape de transition entre glycolyse et cycle de Krebs, située dans la matrice :
Trois événements simultanés :
décarboxylation : perte d'un atome de carbone sous forme de CO₂ (premier CO₂ dégagé du catabolisme du glucose) ;
oxydation : déshydrogénation au profit du NAD⁺ ;
fixation du groupement acétyle formé sur le coenzyme A.
Bilan par glucose (× 2) :2 acétyl-CoA + 2 CO₂ + 2 NADH,H⁺.
3. Le cycle de Krebs
3.1 Le principe
Il se déroule dans la matrice et il est cyclique : l'acétyl-CoA (2C) y entre et s'unit à l'acide oxaloacétique (4C) pour former l'acide citrique (6C) ; les réactions se succèdent ensuite jusqu'à la régénération de l'acide oxaloacétique, prêt pour un nouveau tour.
3.2 Les événements et le bilan
Par tour (donc par acétyl-CoA) :
Événement
Nombre
Décarboxylations → CO₂
2
Oxydations → NADH,H⁺
3
Oxydation → FADH₂
1
Phosphorylation au niveau du substrat → ATP
1
Et par glucose (deux tours) :4 CO₂ + 6 NADH,H⁺ + 2 FADH₂ + 2 ATP.
3.3 Deux conclusions essentielles
a. L'oxydation du carbone est achevée : le nombre de CO₂ dégagés atteint 6 (2 par décarboxylation oxydative et 4 par le cycle), soit les six carbones du glucose. Donc :
b. Le cycle est pauvre en ATP : il ne produit directement que 2 ATP par glucose.
3.4 Le cycle de Krebs et l'oxygène
L'oxygène n'intervient dans aucune réaction du cycle. Pourtant, le cycle s'arrête en son absence.
Justification : sans oxygène, le NADH,H⁺ et le FADH₂ ne sont pas réoxydés dans la chaîne respiratoire ; le NAD⁺ et le FAD s'épuisent alors, or ce sont des réactifs indispensables au cycle → arrêt de celui-ci.
Image 2 — en préparationDescription
Schéma scientifique pédagogique de style manuel scolaire, illustration vectorielle plate, présentant dans sa partie supérieure la décarboxylation oxydative sous forme d'une flèche horizontale allant de l'acide pyruvique (trois cercles) à l'acétyl-CoA (deux cercles), avec une flèche sortante de CO₂, une flèche entrante de CoA et deux flèches latérales pour le NAD⁺ et le NADH,H⁺. Dans la partie inférieure, le cycle de Krebs dessiné en grand cercle orienté par des flèches dans un seul sens, avec en haut le point d'entrée de l'acétyl-CoA et son union avec l'acide oxaloacétique formant l'acide citrique, et quatre étapes principales nommées sur le pourtour avec leur nombre de carbones. Du pourtour partent de courtes flèches réparties : deux de CO₂, trois de NADH,H⁺, une de FADH₂ et une d'ATP, chacune d'une couleur distincte. Une flèche pointillée revient au point de départ avec la mention « régénération de l'acide oxaloacétique ». Sous le dessin, un cadre de bilan portant « par tour : 2 CO₂ + 3 NADH,H⁺ + 1 FADH₂ + 1 ATP — et par glucose : le double ». Fond blanc épuré, couleurs sobres contrastées, annotations en français, rendu scientifiquement précis
4. La chaîne respiratoire et la phosphorylation oxydative
4.1 Le principe
La membrane interne porte une chaîne de complexes protéiques transporteurs d'électrons, ordonnés selon des potentiels d'oxydoréduction croissants.
L'enchaînement :
les électrons sont transférés du NADH,H⁺ et du FADH₂ à la chaîne ;
ils descendent de transporteur en transporteur en libérant l'énergie progressivement ;
cette énergie sert à pomper des protons H⁺ de la matrice vers l'espace intermembranaire → établissement d'un gradient de protons ;
l'oxygène accepte les électrons en fin de chaîne et s'unit aux protons pour former de l'eau :
les protons reviennent dans la matrice à travers l'ATP-synthase, entraînant la synthèse d'ATP.
4.2 Le rôle de l'oxygène
L'oxygène ne participe pas directement à l'oxydation du glucose ; son unique rôle est d'être l'accepteur final des électrons.
Ce rôle est pourtant vital : sans lui, la chaîne se bloque comme une file sans issue, les transporteurs restent réduits, le NAD⁺ n'est pas régénéré, et le cycle de Krebs comme la phosphorylation oxydative s'arrêtent.
4.3 Le rendement quantitatif des transporteurs
Transporteur
Point d'entrée dans la chaîne
Protons pompés
ATP produit (approx.)
NADH,H⁺
début de la chaîne
davantage
≈ 2,5 ATP
FADH₂
après le premier complexe
moins
≈ 1,5 ATP
Image 3 — en préparationDescription
Schéma scientifique pédagogique de style manuel scolaire, illustration vectorielle plate, présentant une coupe horizontale de la membrane interne mitochondriale s'étendant sur toute la largeur de l'image, l'espace intermembranaire annoté en haut et la matrice en bas. Quatre complexes protéiques numérotés y sont enchâssés, reliés par de petites flèches de passage des électrons. Une molécule de NADH,H⁺ est dessinée entrant au niveau du **premier complexe** par une flèche d'une couleur distincte, et une molécule de FADH₂ entrant au niveau du **deuxième complexe** par une flèche d'une autre couleur, avec deux étiquettes comparatives : « entrée précoce → trois pompes → ≈ 2,5 ATP » et « entrée tardive → deux pompes → ≈ 1,5 ATP ». Des complexes pompeurs partent des flèches verticales ascendantes de H⁺ ; les symboles H⁺ sont denses en haut et rares en bas, avec une double flèche latérale annotée « gradient de protons ». En fin de chaîne, une molécule d'O₂ accepte les électrons avec une flèche vers la formation d'H₂O et l'étiquette « accepteur final des électrons ». À l'extrémité, une ATP-synthase à base membranaire et tête sphérique dans la matrice, traversée par des protons descendants figurés par une large flèche, avec la conversion d'ADP + Pi en ATP. Fond blanc épuré, couleurs sobres contrastées, annotations en français, rendu scientifiquement précis
5. Le bilan complet
Étape
ATP direct
NADH,H⁺
FADH₂
CO₂
Glycolyse
2
2
—
0
Décarboxylation oxydative
—
2
—
2
Cycle de Krebs
2
6
2
4
Total
4
10
2
6
Conversion des transporteurs en ATP :
Calcul
Valeur
10 NADH,H⁺ × 2,5
25 ATP
2 FADH₂ × 1,5
3 ATP
ATP direct
4 ATP
Bilan global
≈ 32 ATP
Équation bilan :
Suivi des atomes :
Élément
Origine
Devenir
Carbone du glucose
6 C
6 CO₂ (la totalité)
Oxygène inspiré
6 O₂
6 H₂O (et non le CO₂)
Hydrogène du glucose
—
transporté par les transporteurs → eau
6. Application résolue : interpréter une expérience sur mitochondries isolées
Donnée : des mitochondries isolées sont placées dans un milieu approprié, au sein d'une cuve munie d'une sonde à oxygène. La concentration en O₂ dissous est enregistrée en fonction du temps, avec des ajouts successifs :
Temps
Ajout
Consommation d'O₂
Production d'ATP
t₁
acide pyruvique + ADP + Pi
élevée
élevée
t₂
substance X
très élevée
nulle
t₃
substance Y
nulle
nulle
Analyse pas à pas :
Étape
Raisonnement
1. Interprétation de t₁
des mitochondries isolées consomment de l'O₂ et produisent de l'ATP → la respiration et la phosphorylation oxydative se déroulent entièrement dans la mitochondrie, sans le reste de la cellule
2. Analyse de t₂
la consommation d'O₂ se maintient → la chaîne respiratoire fonctionne ; mais aucun ATP → le couplage avec la synthèse d'ATP est rompu
3. Nature de X
X est un découplant : il rend la membrane perméable aux protons et abolit le gradient ; l'énergie est dissipée en chaleur
4. Explication de la hausse de consommation d'O₂ en t₂
la disparition du gradient lève la contrainte s'exerçant sur la chaîne, qui s'accélère pour tenter de le rétablir → consommation d'O₂ supérieure à la normale
5. Analyse de t₃
ni O₂ ni ATP → le blocage se situe en amont, au niveau du transfert des électrons lui-même
6. Nature de Y
Y est un inhibiteur de la chaîne respiratoire (de type cyanure) : il arrête le transfert des électrons, et la consommation d'O₂ cesse en conséquence
Conclusion
la distinction entre les deux substances repose sur un seul critère : la consommation d'O₂ se poursuit-elle ou s'arrête-t-elle ?
Image 4 — en préparationDescription
Schéma scientifique pédagogique de style manuel scolaire, illustration vectorielle plate, divisé en deux parties. Partie supérieure : un graphique de la concentration en oxygène dissous en fonction du temps, axe horizontal du temps et axe vertical de la concentration en O₂, avec une courbe descendante en trois segments de pentes différentes : un premier segment de pente modérée en t₁ avec une flèche d'ajout portant « acide pyruvique + ADP », un deuxième segment de pente très forte en t₂ avec une flèche d'ajout portant « substance X », et un troisième segment parfaitement horizontal en t₃ avec une flèche d'ajout portant « substance Y ». Sous chaque segment, une petite étiquette rappelle l'état de la production d'ATP : « élevée », « nulle », « nulle ». Partie inférieure : trois schémas membranaires réduits et juxtaposés expliquant les trois situations : une membrane intacte avec gradient de protons et ATP-synthase en fonctionnement ; une membrane devenue perméable aux protons, traversée directement par une flèche, avec la mention « énergie dissipée en chaleur » et une ATP-synthase à l'arrêt ; et une membrane portant un symbole d'arrêt au niveau des complexes protéiques avec la mention « blocage du transfert d'électrons ». Fond blanc épuré, couleurs sobres contrastées, annotations en français, rendu graphique et scientifiquement précis
7. Erreurs fréquentes et pièges d'examen
Dire que le cycle de Krebs produit l'essentiel de l'ATP : il n'en produit directement que 2 par glucose ; son rôle est d'extraire des électrons.
Faire intervenir l'oxygène dans le cycle de Krebs : il n'intervient dans aucune de ses réactions ; la dépendance est indirecte, via la régénération du NAD⁺ et du FAD.
Attribuer l'oxygène du CO₂ à l'oxygène inspiré : l'O₂ inspiré se retrouve intégralement dans l'H₂O.
Localiser le cycle de Krebs dans la membrane interne : il se déroule dans la matrice ; seule la chaîne respiratoire est membranaire.
Oublier de multiplier le bilan de Krebs par 2 : le cycle tourne deux fois par glucose.
Attribuer le même rendement au NADH et au FADH₂ : la différence tient au point d'entrée dans la chaîne.
Croire que l'oxygène oxyde directement le glucose : son rôle se limite à accepter les électrons en fin de chaîne.
Confondre phosphorylation au niveau du substrat et phosphorylation oxydative : la première est un transfert direct, dans le cytosol et la matrice ; la seconde passe par le gradient de protons dans la membrane.
Affirmer un chiffre unique pour le bilan : les valeurs sont des estimations ; c'est la construction du bilan qui est attendue, non sa mémorisation.
Confondre découplant et inhibiteur : le premier maintient la consommation d'O₂ et supprime l'ATP ; le second supprime les deux.
Négliger ce que démontrent les mitochondries isolées : que la respiration se déroule intégralement dans l'organite, sans le reste de la cellule.
Oublier que l'acétyl-CoA est un carrefour métabolique : l'oxydation des acides gras y aboutit également, ce qui unifie le métabolisme énergétique.
8. Bilan
La respiration cellulaire achève le catabolisme du glucose en trois étapes après la glycolyse, réparties entre la matrice mitochondriale (réactions enzymatiques en solution) et la membrane interne (chaîne de transporteurs organisée dans l'espace).
La décarboxylation oxydative convertit le pyruvate en acétyl-CoA, carrefour métabolique où convergent des voies de combustibles différents.
Le cycle de Krebs achève l'oxydation du carbone en 6 CO₂, mais il est pauvre en ATP et riche en transporteurs réduits ; il est anaérobie dans ses réactions et aérobie dans ses conditions de fonctionnement.
Les transporteurs sont réoxydés dans la chaîne respiratoire, où l'oxygène est l'accepteur final des électrons, et l'essentiel de l'ATP est formé par phosphorylation oxydative grâce au gradient de protons.
Le bilan global est d'≈ 32 ATP par glucose ; ce qui est attendu est la justification de sa construction et non la mémorisation du chiffre, avec un suivi rigoureux du devenir du carbone et de l'oxygène.
Leçon suivante : le métabolisme des lipides et des acides aminés — la convergence des voies métaboliques autour de l'acétyl-CoA et du cycle de Krebs.