دورتا نمو الحزازية والسرخس: التوالد عند الكورميات اللابذرية
1. أهداف الدرس
في نهاية هذا الدرس، ينبغي أن تكون قادرًا على:
وصف دورة نمو الحزازية ودورة نمو السرخس وصفًا كاملًا ومرتَّبًا، وتحديد الصيغة الصبغية لكل بنية فيهما.
تحديد موقع الإخصاب وموقع الانقسام الاختزالي في كل دورة، واستنتاج نمطها.
تفسير سبب انتماء الدورتين إلى النمط نفسه رغم اختلاف مظهرهما الجذري.
وصف آليات تحرير الأبواغ وانتشارها عند المجموعتين، وربطها بالقيود البيئية.
شرح كيف يضمن كل نظام درجة من التلقيح المتخالف رغم تجاور العضوين التوالديين.
إدراك موقع السرخسيات متباينة الأبواغ كنموذج انتقالي نحو البذرية.
2. الإطار المشترك: نمط واحد بمظهرين
دورتا الحزازية والسرخس من النمط نفسه: أحادية-ثنائية الطور، متباينة الجيلين، بانقسام اختزالي بوغي. ما يختلف بينهما ليس بنية الدورة، بل توزيع الاستثمار البنيوي بين الجيلين.
العنصر الثابت في الدورتين
التفصيل
موقع الإخصاب
داخل الأرشيغون، على النبات المشيجي
موقع الانقسام الاختزالي
داخل العضو البوغي، على النبات البوغي
ناتج الانقسام الاختزالي
أبواغ (لا أمشاج)
الوسط اللازم للإخصاب
طبقة ماء حر
نمط التوالد الجنسي
تزاوج بيضي
3. دورة نمو الحزازية
صورة 1 — قيد الإعدادوصف الوثيقة
خطاطة علمية تعليمية بأسلوب كتاب مدرسي، رسم مسطح (flat vector) بخطوط سوداء رفيعة وألوان خضراء وبنية هادئة، تعرض دورة نمو الحزازية كمخطط دائري كبير تُقرأ في اتجاه عقارب الساعة، مقسّم بخط أفقي فاصل واضح إلى نصف علوي بخلفية خضراء فاتحة معنون «الطور الأحادي الصيغة الصبغية (n)» ونصف سفلي بخلفية خضراء داكنة معنون «الطور الثنائي الصيغة الصبغية (2n)». على محيط الدائرة ترتَّب الرسوم التالية بالتسلسل: بوغ صغير كروي، ثم خيط بدئي متفرّع يحمل برعمًا، ثم نبتة حزازية مورقة ذكرية بقمة تحمل أنتيريديات كروية، ونبتة أنثوية بقمة تحمل أرشيغونات قنّينية، ثم مشيج ذكري صغير بسوطين يسبح في قطرة ماء نحو عنق الأرشيغون، ثم بيضة مخصبة داخل الأرشيغون، ثم نبات بوغي بقدم وعنق وكبسولة مثبّت على قمة النبات المشيجي، ثم تكبير لداخل الكبسولة يبيّن خلايا أمّ الأبواغ والأبواغ الناتجة. عند نقطة التقاء المشيجين نجمة حمراء معنونة «إخصاب»، وعند الكبسولة مثلث أزرق معنون «انقسام اختزالي». وسيلة إيضاح جانبية تشرح الألوان والرموز. خلفية بيضاء نظيفة، تسميات بخط عربي واضح، دقة علمية عالية بلا زخرفة
3.1. الجيل المشيجي والإخصاب
النبات المشيجي المورق هو الجيل المهيمن والمعمّر، وهو في كثير من الأنواع أحادي الجنس: أقدام ذكرية وأخرى أنثوية منفصلة.
الأنتيريدي كيس كروي متعدد الخلايا ينتج أمشاجًا ذكرية مسوَّطة بسوطين؛ والأرشيغون عضو قنّيني الشكل يضمّ في بطنه الأووسفير، وعنقه مملوء بخلايا تتحلّل عند النضج لتفتح ممرًا.
عند سقوط المطر أو الندى، تتحرّر الأمشاج الذكرية وتسبح في طبقة الماء، منجذبة كيميائيًا إلى المواد التي يفرزها عنق الأرشيغون.
الإخصاب داخل الأرشيغون يعطي بيضة مخصبة (2n) تبقى محتجَزة فيه.
3.2. الجيل البوغي وتحرير الأبواغ
تنمو البيضة المخصبة في مكانها داخل الأرشيغون فتعطي النبات البوغي: قدم مغروسة، وعنق، وكبسولة. ويتمزّق جدار الأرشيغون فيُحمل جزء منه إلى الأعلى مكوّنًا القلنسوة — وهي بنية مشيجية الأصل (n) تغطي كبسولة بوغية (2n).
داخل الكبسولة، تنجز خلايا أمّ الأبواغ (2n) انقسامًا اختزاليًا يعطي أبواغًا (n) بأعداد هائلة.
عند النضج تسقط القلنسوة ثم الغطية (opercule)، فيظهر التاج السنّي (péristome): أسنان استرطابية تنفتح في الجو الجاف وتنغلق في الرطب، فتُذرّى الأبواغ في الأيام المواتية للانتشار البعيد. آلية توقيت لا مجرد فتحة.
3.3. الإنبات وإغلاق الدورة
ينبت البوغ في وسط رطب معطيًا خيطًا بدئيًا (protonéma): خيط أخضر متفرّع شبيه بطحلب خيطي، تتكوّن عليه براعم يعطي كل واحد منها نبتة حزازية مورقة. وبذلك تُغلق الدورة.
4. دورة نمو السرخس
صورة 2 — قيد الإعدادوصف الوثيقة
خطاطة علمية تعليمية بأسلوب كتاب مدرسي، رسم مسطح (flat vector) بألوان خضراء وبنية هادئة، تعرض دورة نمو السرخس كمخطط دائري كبير يُقرأ في اتجاه عقارب الساعة، مقسّم بخط أفقي فاصل إلى نصف علوي بخلفية خضراء فاتحة معنون «الطور الأحادي الصيغة الصبغية (n)» ونصف سفلي بخلفية خضراء داكنة معنون «الطور الثنائي الصيغة الصبغية (2n)». على محيط الدائرة ترتَّب الرسوم التالية: نبتة سرخس كاملة بجذمور وسعف (النبات البوغي)، ثم تكبير للوجه السفلي لوريقة يبيّن بثرة بغشاء ساتر، ثم تكبير لكيس بوغي مفرد بحلقة ميكانيكية سميكة على محيطه في وضع انفتاح يقذف الأبواغ، ثم بوغ مفرد، ثم مُشَرَّس قلبي الشكل مرئي من الأسفل يحمل أرشيغونات قرب الثلمة وأنتيريديات قرب الطرف المقابل، ثم مشيج ذكري حلزوني متعدد الأسواط يسبح في طبقة ماء، ثم بيضة مخصبة داخل الأرشيغون، ثم نبات بوغي فتيّ صغير بسعفة أولى وجذير لا يزال مثبّتًا على المُشَرَّس الذابل. نجمة حمراء معنونة «إخصاب» عند الأرشيغون، ومثلث أزرق معنون «انقسام اختزالي» عند الكيس البوغي. وسيلة إيضاح جانبية موحّدة مع الصورة السابقة. خلفية بيضاء، تسميات بخط عربي واضح، دقة علمية عالية
4.1. الجيل البوغي وتحرير الأبواغ
السرخس المرئي هو النبات البوغي (2n)، معمّر ومستقل.
على الوجه السفلي للوريقات تتجمّع الأكياس البوغية في بثرات يحميها غشاء ساتر.
داخل كل كيس بوغي، خلايا أمّ الأبواغ (2n) تنجز انقسامًا اختزاليًا ← أبواغ (n).
آلية التحرير: يحمل الكيس البوغي حلقة ميكانيكية من خلايا مغلّظة الجدر بشكل غير متساوٍ. عند الجفاف ينكمش ماء هذه الخلايا فتنثني الحلقة وتشدّ جدار الكيس حتى يتمزّق فجأة، فيُقذف بالأبواغ كقذف النابض. آلية فيزيائية بحتة تستعمل الجفاف نفسه محرّكًا — وهي شديدة الملاءمة، لأن الجو الجاف هو الأنسب لانتشار الأبواغ.
4.2. المُشَرَّس والإخصاب
ينبت البوغ في وسط رطب معطيًا المُشَرَّس (prothalle): الجيل المشيجي (n)، صفيحة خضراء قلبية الشكل بحجم بضعة ملّيمترات، مستقلة غذائيًا ومثبتة بأشباه جذور.
يحمل المُشَرَّس الأنتيريديات والأرشيغونات معًا، لكنه في الغالب سابق الذكورة (protandre): تنضج الأنتيريديات قبل الأرشيغونات. وهذا الفارق الزمني هو ما يجعل الإلقاح الذاتي أقل احتمالًا ويشجّع التلقيح المتخالف بين مُشَرَّسات متجاورة.
الأمشاج الذكرية حلزونية متعددة الأسواط، تسبح في طبقة الماء نحو الأرشيغون. الإخصاب داخل الأرشيغون ← بيضة مخصبة (2n).
4.3. النبات البوغي الفتيّ وإغلاق الدورة
تنمو البيضة المخصبة في مكانها معطيةً نباتًا بوغيًا فتيًّا، يتغذّى مؤقتًا على حساب المُشَرَّس ريثما يكوّن أول جذير وأول سعفة، ثم يستقلّ ويذبل المُشَرَّس. وبذلك تُغلق الدورة.
5. مقارنة الدورتين
المعيار
الحزازية
السرخس
نمط الدورة
أحادية-ثنائية الطور، متباينة الجيلين
النمط نفسه
موقع الانقسام الاختزالي
داخل الكبسولة
داخل الكيس البوغي
موقع الإخصاب
داخل الأرشيغون
داخل الأرشيغون
الجيل المهيمن
المشيجي (n)
البوغي (2n)
حامل الأعضاء التوالدية
النبات المورق المرئي
المُشَرَّس المجهري
موقع النبات البوغي
مثبَّت على المشيجي مدى الحياة
حرّ بعد طور تبعية وجيز
بنية إنتاج الأبواغ
كبسولة وحيدة على عنق
أكياس بوغية عديدة في بثرات
آلية التحرير
تاج سنّي استرطابي
حلقة ميكانيكية قاذفة
طور وسيط بعد الإنبات
خيط بدئي (protonéma)
لا يوجد: البوغ يعطي المُشَرَّس مباشرة
عدد أسواط المشيج الذكري
سوطان
أسواط عديدة
توزيع الجنسين
أقدام أحادية الجنس غالبًا
مُشَرَّس ثنائي الجنس سابق الذكورة
القراءة التركيبية: الدورتان متطابقتان في البنية المنطقية (إخصاب على المشيجي، انقسام اختزالي على البوغي)، ومختلفتان في توزيع الكتلة والزمن بين الجيلين. هذا بالضبط معنى القول إن التطور النباتي لم يغيّر نمط الدورة، بل غيّر أيّ الجيلين يُستثمر فيه.
6. السرخسيات متباينة الأبواغ: نموذج انتقالي
عند السلاجينيلة (Sélaginelle):
كيسان بوغيان مختلفان على النبات البوغي: أكياس بوغية صغرى تنتج أبواغًا صغيرة، وأكياس بوغية كبرى تنتج أبواغًا كبيرة قليلة العدد.
كل بوغ ينبت داخل جداره (endospore) معطيًا مُشَرَّسًا شديد الاختزال: ذكريًا من البوغ الصغير، وأنثويًا من البوغ الكبير.
البوغ الكبير قد يبقى مدة على النبات البوغي قبل تحرّره.
قراءة تطورية: اجتمعت هنا ثلاث صفات — تباين الأبواغ، واختزال المُشَرَّس داخل جدار البوغ، والاحتفاظ الجزئي بالبوغ الكبير على النبات الأم. ولا ينقص لبلوغ البويضة النباتية إلا إحاطة البوغ الكبير بغلاف واحتفاظه الدائم على النبات الأم. وهذا مدخل الدرس الموالي.
7. أخطاء شائعة وفخاخ الامتحان
الخطأ
التصويب
القلنسوة جزء من النبات البوغي
بنية مشيجية الأصل (n) مشتقّة من جدار الأرشيغون، تغطي كبسولة 2n
الأبواغ نتيجة إخصاب
نتيجة انقسام اختزالي؛ الإخصاب ينتج البيضة المخصبة فقط
الأبواغ والأمشاج مختلفة الصيغة الصبغية
كلاهما n؛ الفرق في الأصل والمصير: البوغ من انقسام اختزالي وينبت، والمشيج من انقسام غير مباشر ويندمج
الخيط البدئي نبات بوغي فتيّ
هو أول طور من الجيل المشيجي (n)
المُشَرَّس يتغذّى على النبات البوغي
العكس: المُشَرَّس مستقل غذائيًا، والنبات البوغي الفتيّ هو من يتغذّى عليه مؤقتًا
النبات البوغي عند السرخس تابع كما عند الحزازية
التبعية عند السرخس مؤقتة، وعند الحزازية دائمة
البثرة كيس بوغي
البثرة مجموعة أكياس بوغية تحت غشاء ساتر
الحلقة الميكانيكية تفتح الكيس عند الرطوبة
تفتحه عند الجفاف، وهو الوسط الأنسب لانتشار الأبواغ
التاج السنّي يحرّر الأبواغ في الجو الرطب
ينفتح في الجو الجاف وينغلق في الرطب
السرخسيات كلها متجانسة الأبواغ
السلاجينيلة والسالفينيا متباينة الأبواغ
8. معجم المصطلحات
المصطلح
المقابل بالفرنسية
التعريف المختصر
خلية أمّ الأبواغ
cellule-mère des spores
خلية 2n تنجز الانقسام الاختزالي المنتج للأبواغ
القلنسوة
coiffe
غطاء مشيجي الأصل يحمي الكبسولة الفتية
الغطية
opercule
غطاء يسقط من قمة الكبسولة عند النضج
التاج السنّي
péristome
أسنان استرطابية تنظّم تحرير الأبواغ
الخيط البدئي
protonéma
طور خيطي أول من الجيل المشيجي عند الحزازيات
الحلقة الميكانيكية
anneau mécanique
صفّ خلايا مغلّظة يقذف أبواغ الكيس البوغي عند الجفاف
سابق الذكورة
protandre
نضج الأعضاء الذكرية قبل الأنثوية على الفرد نفسه
مشيج ذكري مسوَّط
anthérozoïde
مشيج ذكري متحرك بأسواط
بوغ صغير / بوغ كبير
microspore / mégaspore
بوغان متباينان يعطيان مُشَرَّسًا ذكريًا أو أنثويًا
إنبات داخلي
endospore
إنبات البوغ داخل جداره دون تحرّر
9. خلاصة
دورتا الحزازية والسرخس من النمط نفسه: أحادية-ثنائية الطور، متباينة الجيلين، انقسام اختزالي بوغي؛ الإخصاب دائمًا داخل الأرشيغون على النبات المشيجي، والانقسام الاختزالي دائمًا في العضو البوغي على النبات البوغي.
الحزازية: نبات مشيجي مورق مهيمن ومعمّر، غالبًا أحادي الجنس؛ نبات بوغي مختزَل تابع دائمًا؛ كبسولة بقلنسوة مشيجية الأصل؛ تحرير الأبواغ بتاج سنّي استرطابي؛ إنبات عبر خيط بدئي.
السرخس: نبات بوغي مهيمن ومستقل؛ مُشَرَّس مجهري حرّ ومستقل غذائيًا وسابق الذكورة؛ أكياس بوغية في بثرات؛ تحرير بحلقة ميكانيكية تعمل بالجفاف؛ تبعية النبات البوغي الفتيّ مؤقتة لا دائمة.
كلتا الدورتين تستلزم طبقة ماء للإخصاب، وتوزّع الأبواغ كوحدة انتشار بلا احتياطات.
آليات التحرير في الحالتين مقرونة بالجفاف: الجو الجاف هو الأنسب لتذرية الأبواغ، فتحوّل البنيتان الجفاف من عائق إلى محرّك.
السلاجينيلة تجمع تباين الأبواغ والإنبات الداخلي والاحتفاظ الجزئي بالبوغ الكبير، فتقف على عتبة البذرية.
الدرس الموالي
دورة نمو الصنوبر: التوالد عند عاريات البذور. بعد دورتَي المجموعتين اللابذريتين، ينتقل الدرس الموالي إلى أول دورة يتحرّر فيها الإخصاب من الماء، بمتابعة مسار البويضة وحبة اللقاح والأنبوب اللقاحي حتى تكوّن البذرة، وباستثمار ما انتهت إليه السلاجينيلة من عتبة انتقالية.
Les cycles de développement de la mousse et de la fougère : la reproduction chez les Cormophytes sans graines
1. Objectifs de la leçon
À la fin de cette leçon, vous devez être capable de :
Décrire intégralement et dans l'ordre le cycle de développement de la mousse et celui de la fougère, et préciser la garniture chromosomique de chaque structure.
Localiser la fécondation et la méiose dans chaque cycle et en déduire le type.
Expliquer pourquoi les deux cycles relèvent du même type malgré une apparence radicalement différente.
Décrire les mécanismes de libération et de dissémination des spores dans les deux groupes et les relier aux contraintes du milieu.
Expliquer comment chaque système favorise une part d'allogamie malgré le voisinage des deux organes reproducteurs.
Situer les Ptéridophytes hétérosporées comme modèle de transition vers l'organisation à graines.
2. Le cadre commun : un seul type, deux visages
Les cycles de la mousse et de la fougère relèvent du même type : haplodiplophasique, hétéromorphe, à méiose sporique. Ce qui les distingue n'est pas la structure du cycle, mais la répartition de l'investissement structural entre les deux générations.
Élément constant dans les deux cycles
Détail
Lieu de la fécondation
Dans l'archégone, sur le gamétophyte
Lieu de la méiose
Dans l'organe sporifère, sur le sporophyte
Produit de la méiose
Des spores (et non des gamètes)
Milieu nécessaire à la fécondation
Une lame d'eau libre
Type de reproduction sexuée
Oogamie
3. Le cycle de développement de la mousse
Image 1 — en préparationDescription
Schéma scientifique pédagogique de style manuel scolaire, illustration vectorielle plate, traits noirs fins et couleurs vertes et brunes sobres, présentant le cycle de développement de la mousse sous forme d'un grand diagramme circulaire parcouru dans le sens des aiguilles d'une montre, partagé par une ligne horizontale nette en une moitié supérieure sur fond vert clair légendée « phase haploïde (n) » et une moitié inférieure sur fond vert foncé légendée « phase diploïde (2n) ». Sur le pourtour du cercle se succèdent les dessins suivants : une petite spore sphérique, puis un protonéma filamenteux ramifié portant un bourgeon, puis un pied de mousse feuillé mâle dont le sommet porte des anthéridies sphériques et un pied femelle dont le sommet porte des archégones en bouteille, puis un petit gamète mâle biflagellé nageant dans une goutte d'eau vers le col de l'archégone, puis un zygote dans l'archégone, puis un sporophyte à pied, soie et capsule fixé au sommet du gamétophyte, puis un agrandissement de l'intérieur de la capsule montrant les cellules-mères des spores et les spores produites. Au point de rencontre des gamètes, une étoile rouge légendée « fécondation » ; au niveau de la capsule, un triangle bleu légendé « méiose ». Une légende latérale explicite les couleurs et les symboles. Fond blanc épuré, annotations en français, haute rigueur scientifique sans ornement
3.1. La génération gamétophytique et la fécondation
Le gamétophyte feuillé est la génération dominante et pérenne ; chez de nombreuses espèces il est unisexué : des pieds mâles et des pieds femelles distincts.
L'anthéridie est un sac sphérique pluricellulaire produisant des gamètes mâles biflagellés ; l'archégone est un organe en forme de bouteille dont le ventre renferme l'oosphère et dont le col, rempli de cellules, se gélifie à maturité pour ouvrir un passage.
À la pluie ou à la rosée, les gamètes mâles sont libérés et nagent dans la lame d'eau, attirés chimiquement par les substances sécrétées par le col de l'archégone.
La fécondation a lieu dans l'archégone et donne un zygote (2n) qui y demeure retenu.
3.2. La génération sporophytique et la libération des spores
Le zygote se développe sur place dans l'archégone et donne le sporophyte : un pied enfoncé, une soie et une capsule. La paroi de l'archégone se déchire et une partie en est emportée vers le haut, formant la coiffe — structure d'origine gamétophytique (n) coiffant une capsule sporophytique (2n).
Dans la capsule, les cellules-mères des spores (2n) subissent une méiose donnant des spores (n) en très grand nombre.
À maturité tombent la coiffe puis l'opercule, découvrant le péristome : des dents hygroscopiques qui s'écartent par temps sec et se referment par temps humide, dispersant les spores les jours favorables à une dissémination lointaine. C'est un mécanisme de minuterie, non un simple orifice.
3.3. La germination et la fermeture du cycle
La spore germe en milieu humide et donne un protonéma : un filament vert ramifié semblable à une algue filamenteuse, sur lequel se forment des bourgeons donnant chacun un pied de mousse feuillé. Le cycle est ainsi bouclé.
4. Le cycle de développement de la fougère
Image 2 — en préparationDescription
Schéma scientifique pédagogique de style manuel scolaire, illustration vectorielle plate, couleurs vertes et brunes sobres, présentant le cycle de développement de la fougère sous forme d'un grand diagramme circulaire parcouru dans le sens des aiguilles d'une montre, partagé par une ligne horizontale en une moitié supérieure sur fond vert clair légendée « phase haploïde (n) » et une moitié inférieure sur fond vert foncé légendée « phase diploïde (2n) ». Sur le pourtour se succèdent : un pied de fougère entier à rhizome et frondes (le sporophyte), puis un agrandissement de la face inférieure d'une penne montrant un sore recouvert d'une indusie, puis un agrandissement d'un sporange isolé pourvu d'un anneau mécanique épaissi sur son pourtour, en position d'ouverture projetant les spores, puis une spore isolée, puis un prothalle cordiforme vu de dessous portant des archégones près de l'échancrure et des anthéridies près de l'extrémité opposée, puis un gamète mâle spiralé et multiflagellé nageant dans une pellicule d'eau, puis un zygote dans l'archégone, puis un jeune sporophyte à première fronde et première racine encore fixé sur le prothalle flétrissant. Une étoile rouge légendée « fécondation » au niveau de l'archégone, un triangle bleu légendé « méiose » au niveau du sporange. Légende latérale identique à celle de l'image précédente. Fond blanc, annotations en français, haute rigueur scientifique
4.1. La génération sporophytique et la libération des spores
La fougère visible est le sporophyte (2n), pérenne et indépendant.
À la face inférieure des pennes, les sporanges sont groupés en sores protégés par une indusie.
Dans chaque sporange, les cellules-mères des spores (2n) subissent une méiose → spores (n).
Mécanisme de libération : le sporange porte un anneau mécanique formé de cellules à parois inégalement épaissies. À la dessiccation, l'eau de ces cellules se rétracte, l'anneau se courbe et tire sur la paroi du sporange jusqu'à sa rupture brutale, qui projette les spores comme un ressort. C'est un mécanisme purement physique qui fait de la sécheresse elle-même son moteur — remarquablement adapté, puisque le temps sec est le plus favorable à la dissémination.
4.2. Le prothalle et la fécondation
La spore germe en milieu humide et donne le prothalle : la génération gamétophytique (n), une lame verte cordiforme de quelques millimètres, autotrophe et fixée par des rhizoïdes.
Le prothalle porte anthéridies et archégones ensemble, mais il est le plus souvent protandre : les anthéridies mûrissent avant les archégones. Ce décalage temporel rend l'autofécondation moins probable et favorise l'allogamie entre prothalles voisins.
Les gamètes mâles, spiralés et multiflagellés, nagent dans la lame d'eau vers l'archégone. La fécondation a lieu dans l'archégone → zygote (2n).
4.3. Le jeune sporophyte et la fermeture du cycle
Le zygote se développe sur place et donne un jeune sporophyte qui se nourrit temporairement aux dépens du prothalle, le temps de former sa première racine et sa première fronde, puis devient indépendant tandis que le prothalle se flétrit. Le cycle est bouclé.
5. Comparaison des deux cycles
Critère
Mousse
Fougère
Type de cycle
Haplodiplophasique hétéromorphe
Le même
Lieu de la méiose
Dans la capsule
Dans le sporange
Lieu de la fécondation
Dans l'archégone
Dans l'archégone
Génération dominante
Gamétophyte (n)
Sporophyte (2n)
Porteur des organes reproducteurs
Le pied feuillé visible
Le prothalle microscopique
Statut du sporophyte
Fixé au gamétophyte à vie
Libre après une brève phase de dépendance
Structure productrice de spores
Une capsule unique sur une soie
De nombreux sporanges groupés en sores
Mécanisme de libération
Péristome hygroscopique
Anneau mécanique projeteur
Stade intermédiaire après germination
Protonéma
Aucun : la spore donne directement le prothalle
Flagelles du gamète mâle
Deux
Nombreux
Répartition des sexes
Pieds le plus souvent unisexués
Prothalle bisexué et protandre
Lecture synthétique : les deux cycles sont identiques dans leur structure logique (fécondation sur le gamétophyte, méiose sur le sporophyte) et diffèrent par la répartition de la masse et du temps entre les deux générations. C'est exactement ce que signifie l'affirmation selon laquelle l'évolution végétale n'a pas changé le type de cycle, mais laquelle des deux générations reçoit l'investissement.
6. Les Ptéridophytes hétérosporées : un modèle de transition
Chez la Sélaginelle :
Deux types de sporanges sur le sporophyte : des microsporanges produisant de petites spores et des mégasporanges produisant de grandes spores peu nombreuses.
Chaque spore germe à l'intérieur de sa propre paroi (endospore) et donne un prothalle très réduit : mâle à partir de la microspore, femelle à partir de la mégaspore.
La mégaspore peut demeurer un temps sur le sporophyte avant d'être libérée.
Lecture évolutive : trois caractères se trouvent ici réunis — hétérosporie, réduction du prothalle à l'intérieur de la paroi de la spore, et rétention partielle de la mégaspore sur le pied mère. Pour atteindre l'ovule végétal, il ne manque que l'entourage de la mégaspore par un tégument et sa rétention définitive sur la plante mère. C'est la porte d'entrée de la leçon suivante.
7. Erreurs fréquentes et pièges d'examen
Erreur
Correction
La coiffe fait partie du sporophyte
C'est une structure d'origine gamétophytique (n), dérivée de la paroi de l'archégone, coiffant une capsule 2n
Les spores résultent d'une fécondation
Elles résultent d'une méiose ; la fécondation ne produit que le zygote
Spores et gamètes ont des ploïdies différentes
Les deux sont n ; la différence tient à l'origine et au devenir : la spore vient d'une méiose et germe, le gamète vient d'une mitose et fusionne
Le protonéma est un jeune sporophyte
C'est le premier stade de la génération gamétophytique (n)
Le prothalle se nourrit aux dépens du sporophyte
C'est l'inverse : le prothalle est autotrophe, et c'est le jeune sporophyte qui se nourrit temporairement à ses dépens
Le sporophyte de la fougère est dépendant comme celui de la mousse
La dépendance est temporaire chez la fougère, permanente chez la mousse
Le sore est un sporange
Le sore est un groupe de sporanges sous une indusie
L'anneau mécanique ouvre le sporange par temps humide
Il l'ouvre à la dessiccation, milieu le plus favorable à la dissémination
Le péristome libère les spores par temps humide
Il s'ouvre par temps sec et se referme par temps humide
Toutes les Ptéridophytes sont isosporées
La Sélaginelle et la Salvinia sont hétérosporées
8. Glossaire
Terme
Équivalent arabe
Définition brève
Cellule-mère des spores
خلية أمّ الأبواغ
Cellule 2n réalisant la méiose productrice des spores
Coiffe
القلنسوة
Enveloppe d'origine gamétophytique protégeant la jeune capsule
Opercule
الغطية
Couvercle se détachant du sommet de la capsule à maturité
Péristome
التاج السنّي
Dents hygroscopiques réglant la libération des spores
Protonéma
الخيط البدئي
Premier stade filamenteux de la génération gamétophytique des mousses
Anneau mécanique
الحلقة الميكانيكية
Rangée de cellules épaissies projetant les spores du sporange à la dessiccation
Protandre
سابق الذكورة
Maturation des organes mâles avant les organes femelles chez le même individu
Anthérozoïde
مشيج ذكري مسوَّط
Gamète mâle mobile pourvu de flagelles
Microspore / mégaspore
بوغ صغير / بوغ كبير
Deux spores distinctes donnant un prothalle mâle ou femelle
Endospore
إنبات داخلي
Germination de la spore à l'intérieur de sa propre paroi
9. Bilan
Les cycles de la mousse et de la fougère relèvent du même type : haplodiplophasique hétéromorphe, à méiose sporique ; la fécondation a toujours lieu dans l'archégone, sur le gamétophyte, et la méiose toujours dans l'organe sporifère, sur le sporophyte.
Mousse : gamétophyte feuillé dominant et pérenne, souvent unisexué ; sporophyte réduit et définitivement dépendant ; capsule à coiffe d'origine gamétophytique ; libération des spores par péristome hygroscopique ; germination via un protonéma.
Fougère : sporophyte dominant et indépendant ; prothalle microscopique libre, autotrophe et protandre ; sporanges groupés en sores ; libération par anneau mécanique actionné par la dessiccation ; dépendance du jeune sporophyte temporaire et non permanente.
Les deux cycles exigent une lame d'eau pour la fécondation et disséminent des spores dépourvues de réserves.
Les mécanismes de libération sont dans les deux cas couplés à la sécheresse : le temps sec étant le plus favorable à la dispersion, les deux structures font de la dessiccation un moteur plutôt qu'un obstacle.
La Sélaginelle réunit hétérosporie, germination endospore et rétention partielle de la mégaspore : elle se tient au seuil de l'organisation à graines.
Leçon suivante
Le cycle de développement du pin : la reproduction chez les Gymnospermes. Après les cycles des deux groupes sans graines, la leçon suivante aborde le premier cycle où la fécondation s'affranchit de l'eau, en suivant le parcours de l'ovule, du grain de pollen et du tube pollinique jusqu'à la formation de la graine, en exploitant le seuil de transition atteint avec la Sélaginelle.