التعبير عن المعلومة الوراثية (2): الشفرة الوراثية والترجمة
1. أهداف الدرس
في نهاية هذا الدرس، ينبغي أن تكون قادرًا على:
تعليل ضرورة أن تكون الشفرة الوراثية ثلاثية انطلاقًا من استدلال توفيقي بسيط؛
تعداد خصائص الشفرة الوراثية (ثلاثية، غير متداخلة، بدون فواصل، متكررة، غير ملتبسة، شبه كونية) واستنتاج ما يترتب عن كل خاصية؛
استعمال جدول الشفرة الوراثية بشكل صحيح لتحويل تسلسل ARN رسول إلى تسلسل أحماض أمينية؛
تحديد بنية ودور كل من ARN الرسول و ARN الناقل والريبوزوم والأنزيم أمينو-أسيل-ARNt-سنتيتاز؛
وصف مراحل الترجمة الثلاث وتحديد ما يقع في كل موقع من مواقع الريبوزوم؛
المقارنة بين الترجمة عند بدائيات النواة وحقيقيات النواة؛
إنجاز الحسابات المرتبطة بالعلاقة بين عدد النوكليوتيدات وعدد الأحماض الأمينية؛
ربط أخطاء القراءة أو تغيّر قاعدة واحدة بعواقبها على البروتين الناتج.
انتهى الدرس 19 إلى الحصول على ARN رسول ناضج، جزيء وحيد السلسلة يحمل نسخة من المعلومة ويستطيع مغادرة النواة. لكن المعلومة مكتوبة بأبجدية من أربعة حروف (A، U، G، C)، بينما البروتين مكتوب بأبجدية من عشرين حرفًا (الأحماض الأمينية). التعبير عن المعلومة الوراثية يفترض إذن نظام تحويل بين أبجديتين مختلفتين: هو الشفرة الوراثية؛ والآلية التي تنفّذ هذا التحويل هي الترجمة.
2. لماذا شفرة ثلاثية؟ استدلال توفيقي
فرضية
عدد التركيبات الممكنة
التقويم
حرف واحد لكل حمض أميني
4¹ = 4
غير كافٍ (20 حمضًا أمينيًا)
حرفان لكل حمض أميني
4² = 16
غير كافٍ
ثلاثة حروف لكل حمض أميني
4³ = 64
كافٍ، مع فائض يفسّر التكرار
الاستنتاج: الوحدة الدنيا لقراءة الرسالة هي ثلاثية من النوكليوتيدات تسمى الرامزة (codon).
3. خصائص الشفرة الوراثية
الخاصية
مضمونها
ما يترتب عنها
ثلاثية
كل رامزة = 3 نوكليوتيدات؛ 64 رامزة
61 رامزة دالة + 3 رامزات قف
غير متداخلة
لا يُستعمل النوكليوتيد في رامزتين
القراءة تتم ثلاثية بعد ثلاثية
بدون فواصل
لا توجد إشارات بين الرامزات
القراءة متصلة، ومنه أهمية إطار القراءة (cadre de lecture)
متكررة (dégénéré)
عدة رامزات لنفس الحمض الأميني
تعدد لا يقابله التباس؛ التغيّر يقع غالبًا في القاعدة الثالثة
غير ملتبسة
كل رامزة تقابل حمضًا أمينيًا واحدًا فقط
القراءة أحادية المعنى
شبه كونية
نفس الشفرة عند كل الكائنات تقريبًا
أساس الهندسة الوراثية؛ الاستثناءات محدودة (الشفرة الميتوكوندرية، الدرس 17)
رامزات خاصة:
رامزة البدء: AUG، تقابل الميثيونين (أو الميثيونين المفرمَل عند بدائيات النواة)؛ وهي التي تحدّد إطار القراءة؛
رامزات القف: UAA، UAG، UGA، لا تقابل أي حمض أميني ولا يوجد لها ARN ناقل.
3.1 كيف يُستعمل جدول الشفرة الوراثية؟
جدول الشفرة يُقرأ دائمًا انطلاقًا من ARN الرسول في الاتجاه 5'→3'، بترتيب: القاعدة الأولى (الأسطر) ← القاعدة الثانية (الأعمدة) ← القاعدة الثالثة (الأسطر الفرعية).
منهجية في أربع خطوات:
تأكّد من نوع التسلسل المعطى (ADN دالة؟ ADN مستنسَخة؟ ARN؟) وحوّله إلى ARN رسول ناضج إن لزم؛
ابحث عن أول رامزة AUG: منها يبدأ إطار القراءة؛
جزّئ التسلسل ثلاثيات ثلاثيات ابتداءً من AUG، دون قفز ولا تداخل؛
توقّف عند أول رامزة قف، ولا تترجمها.
صورة 1 — قيد الإعدادوصف الوثيقة
خطاطة علمية تعليمية بأسلوب كتاب مدرسي، رسم مسطح (flat vector)، تشرح منهجية قراءة جدول الشفرة الوراثية. في وسط اللوحة جدول الشفرة مرسوم بشكل مبسّط ومنظّم: عمود جانبي يحمل القاعدة الأولى (U، C، A، G) في أربعة أسطر ملوّنة، صف علوي يحمل القاعدة الثانية في أربعة أعمدة، وعمود ثانٍ يحمل القاعدة الثالثة في أسطر فرعية، مع خانات تتضمن اختصارات الأحماض الأمينية وخانات رامزات القف مظللة بالرمادي الداكن. فوق الجدول شريط ARN رسول برتقالي مقسّم إلى رامزات بخطوط فاصلة، الرامزة الأولى AUG محاطة بإطار أخضر ومعنونة «رامزة البدء». ثلاثة أسهم منحنية مرقّمة 1 و2 و3 تنطلق من قواعد رامزة مختارة نحو السطر ثم العمود ثم السطر الفرعي، وتنتهي بخانة الحمض الأميني الموافق محاطة بإطار بارز. في الأسفل شريط يعرض الخطوات الأربع للمنهجية بصيغة مختصرة. خلفية بيضاء نظيفة، تسميات بخط عربي واضح، رسم واضح القراءة ودقيق علميًا
4. المتدخلون في الترجمة
4.1 ARN الرسول
يحمل التسلسل المشفّر بين رامزة البدء ورامزة القف، محاطًا بمنطقتين غير مترجمتين في الطرفين 5' و3' تلعبان دورًا في البدء وفي استقرار الرسالة.
4.2 ARN الناقل: جزيء المحوِّل
يتضمن موقعين وظيفيين متقابلين:
الرامزة المضادة (anticodon): ثلاثية متتامة للرامزة ومضادة لها في الاتجاه، تضمن التعرّف النوعي؛
الطرف 3' المنتهي بـ CCA: يثبَّت عليه الحمض الأميني الموافق.
تثبيت الحمض الأميني تضمنه أنزيمات أمينو-أسيل-ARNt-سنتيتاز، وهي نوعية مزدوجًا: تتعرّف على الحمض الأميني وعلى ARN الناقل الموافق له، وتستهلك ATP. هذه المرحلة هي المسؤولة الحقيقية عن أمانة الترجمة، لأن الريبوزوم لا يتحقق إلا من تزاوج الرامزة/الرامزة المضادة.
4.3 الريبوزوم
مركب ريبونوكليوبروتيني من وحيدتين تحت-ريبوزوميتين تتجمعان فقط عند بدء الترجمة:
الكائن
الريبوزوم
الوحيدتان
بدائيات النواة (وكذا الميتوكوندري والبلاستيدات)
70S
50S + 30S
حقيقيات النواة (السيتوبلازم)
80S
60S + 40S
يتضمن الريبوزوم ثلاثة مواقع: A (استقبال ARN الناقل الحامل للحمض الأميني)، P (يحمل السلسلة البيبتيدية النامية)، E (خروج ARN الناقل الفارغ). ويُنجَز تكوين الرابطة البيبتيدية بواسطة نشاط بيبتيديل-ترانسفيراز محمول على ARN الريبوزومي لا على البروتين: الريبوزوم إذن ريبوزيم.
صورة 2 — قيد الإعدادوصف الوثيقة
خطاطة علمية تعليمية بأسلوب كتاب مدرسي، رسم مسطح (flat vector) بخطوط نظيفة، مقسّمة إلى لوحتين. اللوحة اليمنى: بنية ARN ناقل في شكل ورقة النفل، مرسوم كسلسلة برتقالية منطوية في أربع أذرع مع مناطق تزاوج داخلي ممثلة بخطوط أفقية صغيرة؛ في أسفل الجزيء ذراع تحمل ثلاث قواعد معنونة «الرامزة المضادة»، وفي الأعلى الطرف 3' المنتهي بالحروف CCA وعليه حمض أميني ممثل بكرة خضراء، مع تسمية «موقع تثبيت الحمض الأميني»؛ وبجانبها رسم مصغّر للشكل الثلاثي على هيئة حرف L. اللوحة اليسرى: ريبوزوم مرسوم في مقطع كشكلين متراكبين، الوحيدة الكبرى رمادية داكنة في الأعلى والوحيدة الصغرى رمادية فاتحة في الأسفل، بينهما شريط ARN رسول برتقالي أفقي، مع تحديد ثلاثة مواقع بحروف E و P و A بألوان متمايزة، ووجود ARN ناقل في الموقع P يحمل سلسلة بيبتيدية نامية وARN ناقل آخر داخل في الموقع A، وARN ناقل فارغ يغادر من الموقع E. أسهم تسمية لكل من: الوحيدة الكبرى، الوحيدة الصغرى، ARN الرسول، المواقع E و P و A، السلسلة البيبتيدية. خلفية بيضاء نظيفة، تسميات بخط عربي واضح، رسم دقيق علميًا
5. مراحل الترجمة
5.1 البدء (initiation)
عند حقيقيات النواة: تتعرّف الوحيدة الصغرى على القبعة في الطرف 5'، ثم تنزلق حتى أول رامزة AUG؛ يثبَّت ARN الناقل البادئ الحامل للميثيونين في الموقع P، ثم تلتحم الوحيدة الكبرى؛
عند بدائيات النواة: يتم التعرّف على تسلسل داخلي أمام رامزة البدء يسمى Shine-Dalgarno يتتامّ مع ARN الريبوزومي للوحيدة الصغرى؛ والحمض الأميني البادئ هو ميثيونين مفرمَل (fMet).
5.2 الاستطالة (élongation)
دورة متكررة من ثلاث خطوات:
الدخول: يدخل الموقع A ARN ناقل رامزته المضادة متتامة مع الرامزة المعروضة؛
تكوين الرابطة البيبتيدية: ينقل نشاط البيبتيديل-ترانسفيراز السلسلة النامية من ARN الناقل الموجود في P إلى الحمض الأميني الموجود في A؛
الانتقال (translocation): يتقدّم الريبوزوم برامزة واحدة في الاتجاه 5'→3'؛ فينتقل ARN الناقل من A إلى P، ومن P إلى E حيث يغادر.
السلسلة البيبتيدية تُبنى من الطرف الأميني N نحو الطرف الكربوكسيلي C، بالتوازي مع قراءة الرسالة 5'→3'.
5.3 الإنهاء (terminaison)
عند بلوغ رامزة قف، لا يوجد ARN ناقل يتعرّف عليها؛ فيثبَّت مكانه عامل تحرير (facteur de libération) يؤدي إلى تحرّر السلسلة البيبتيدية وتفكك الريبوزوم إلى وحيدتيه.
5.4 البوليزوم ومصير البروتين
يمكن لعدة ريبوزومات أن تترجم نفس ARN الرسول في الآن نفسه مكوّنة بوليزوم (polysome)، ما يرفع مردود الإنتاج.
بعد الترجمة، يخضع البروتين لـ انطواء يمنحه بنيته الفراغية الوظيفية، ولتعديلات ممكنة بعد الترجمة (قطع، غليكوزيلة، فسفرة)، ثم للتوجيه نحو موقعه النهائي. دُرست هذه المسارات (الشبكة الإندوبلازمية، جهاز غولجي، الإفراز) في مجال البيولوجيا الخلوية والجزيئية.
صورة 3 — قيد الإعدادوصف الوثيقة
خطاطة علمية تعليمية بأسلوب كتاب مدرسي، رسم مسطح (flat vector)، تعرض دورة الاستطالة في الترجمة في أربع لوحات مرقّمة مرتبة في شكل دائري مع أسهم بينها. اللوحة 1: ريبوزوم بوحيدتيه على ARN رسول برتقالي، ARN ناقل في الموقع P يحمل سلسلة بيبتيدية من ثلاثة أحماض أمينية ممثلة بكرات ملوّنة متصلة، والموقع A فارغ مع عرض رامزة. اللوحة 2: دخول ARN ناقل جديد إلى الموقع A، مع تكبير دائري يُظهر تزاوج ثلاث قواعد بين الرامزة والرامزة المضادة. اللوحة 3: تكوين الرابطة البيبتيدية، مع سهم منحنٍ يبيّن انتقال السلسلة البيبتيدية من ARN الناقل في P إلى الحمض الأميني في A، وتسمية «بيبتيديل-ترانسفيراز». اللوحة 4: الانتقال، مع سهم أفقي يبيّن تقدّم الريبوزوم برامزة واحدة في الاتجاه 5'→3'، وARN ناقل فارغ يغادر عبر الموقع E. تسميات بأسهم للمواقع E و P و A في كل لوحة. خلفية بيضاء نظيفة، تسميات بخط عربي واضح، رسم علمي دقيق ومتسلسل منطقيًا
6. تمرين محلول: من الرسالة الناضجة إلى البروتين
نستأنف الرسالة الناضجة المحصّل عليها في الدرس 19:
5'– AUG GCU CAU UCA AAG UGA –3'
(أ) تجزيء إلى رامزات وترجمة (باستعمال جدول الشفرة الوراثية):
الرامزة
AUG
GCU
CAU
UCA
AAG
UGA
الحمض الأميني
ميثيونين (Met)
ألانين (Ala)
هيستيدين (His)
سيرين (Ser)
ليزين (Lys)
رامزة قف
البروتين الناتج:Met – Ala – His – Ser – Lys، أي 5 أحماض أمينية.
(ب) الرامزات المضادة لـ ARN الناقلة المتدخلة:
الرامزة (5'→3')
AUG
GCU
CAU
UCA
AAG
الرامزة المضادة (3'→5')
UAC
CGA
GUA
AGU
UUC
(ج) العلاقة العددية: إذا كان عدد الأحماض الأمينية في البروتين هو n، فإن عدد نوكليوتيدات الجزء المشفّر من ARN الرسول هو:
N = 3n + 3 (3 نوكليوتيدات لكل حمض أميني + رامزة قف غير مترجمة)
تحقق:n = 5 ← N = 3×5 + 3 = 18 نوكليوتيدًا، وهو بالضبط طول الرسالة الناضجة.
(د) نتيجة تغيّر قاعدة واحدة: لو استُبدلت الرامزة الثالثة CAU بـ CAC، لبقي الحمض الأميني هو الهيستيدين نفسه (تكرار الشفرة، تغيّر في القاعدة الثالثة). أما لو استُبدلت AAG بـ UAG، لظهرت رامزة قف مبكرة وتوقّفت الترجمة، فينتج بروتين مبتور. تُصنَّف هذه الحالات وتُدرَس عواقبها في المحور الفرعي المخصص للطفرات والتنوع الحليلي.
7. مقارنة الترجمة بين بدائيات النواة وحقيقيات النواة
المعيار
بدائيات النواة
حقيقيات النواة
موضع الترجمة
السيتوبلازم، بالتزامن مع الاستنساخ
السيتوبلازم، بعد النضج والخروج من النواة
الريبوزوم
70S (50S + 30S)
80S (60S + 40S)
التعرّف عند البدء
تسلسل Shine-Dalgarno
القبعة في الطرف 5' ثم الانزلاق حتى AUG
الحمض الأميني البادئ
ميثيونين مفرمَل (fMet)
ميثيونين (Met)
بنية الرسالة
متعددة السيسترونات: عدة بروتينات من نسخة واحدة
أحادية السيسترون: بروتين واحد
القاسم المشترك
نفس الشفرة الوراثية، قراءة 5'→3'، بناء البيبتيد من N نحو C، مواقع A و P و E، بوليزوم
صورة 4 — قيد الإعدادوصف الوثيقة
خطاطة علمية تعليمية بأسلوب كتاب مدرسي، رسم مسطح (flat vector)، مقسّمة إلى لوحتين متجاورتين تقارنان بدء الترجمة عند بدائيات النواة وحقيقيات النواة. اللوحة اليمنى معنونة «بدائيات النواة»: ARN رسول برتقالي متعدد السيسترونات عليه ثلاث مناطق مشفّرة متتالية، مع إبراز تسلسل داخلي أخضر معنون «Shine-Dalgarno» أمام رامزة AUG، وريبوزوم مثبَّت عليه بوحيدتين معنونتين 50S و30S ضمن مجموع 70S، وARN ناقل بادئ يحمل ميثيونينًا مفرمَلًا، مع سهم جانبي يشير إلى تزامن الترجمة مع الاستنساخ. اللوحة اليسرى معنونة «حقيقيات النواة»: ARN رسول أحادي السيسترون بقبعة خضراء في الطرف 5' وذيل عديد A في الطرف 3'، ووحيدة صغرى 40S مثبتة على القبعة مع سهم منقط يبيّن انزلاقها حتى أول AUG، ثم ريبوزوم 80S كامل (60S + 40S) عند رامزة البدء، وARN ناقل بادئ يحمل ميثيونينًا. أسفل اللوحتين شريط مشترك يحمل عبارة «قاسم مشترك: نفس الشفرة الوراثية، قراءة 5'→3'، مواقع A و P و E». خلفية بيضاء نظيفة، تسميات بخط عربي واضح، رسم علمي دقيق
8. أخطاء شائعة وفخاخ الامتحان
الخطأ
التصويب
«الشفرة الوراثية ملتبسة لأن عدة رامزات تعطي نفس الحمض الأميني»
ذلك هو التكرار؛ الالتباس يعني رامزة واحدة بعدة معانٍ، وهو غير موجود
«جدول الشفرة يُقرأ انطلاقًا من ADN»
يُقرأ انطلاقًا من ARN الرسول في الاتجاه 5'→3'
«القراءة تبدأ من أول نوكليوتيد في الرسالة»
تبدأ من أول رامزة AUG؛ ما قبلها منطقة غير مترجمة
«رامزة القف تقابل حمضًا أمينيًا خاصًا»
لا تقابل أي حمض أميني ولا يوجد لها ARN ناقل
«عدد الأحماض الأمينية = عدد النوكليوتيدات ÷ 3»
يجب طرح رامزة القف: n = (N − 3) ÷ 3
«الرامزة المضادة مطابقة للرامزة»
متتامة لها ومضادة في الاتجاه
«الريبوزوم هو الذي يختار الحمض الأميني الموافق للرامزة»
الاختيار يقع عند تثبيت الحمض الأميني على ARN الناقل بواسطة الأمينو-أسيل-ARNt-سنتيتاز
«الرابطة البيبتيدية يكوّنها بروتين ريبوزومي»
يكوّنها نشاط بيبتيديل-ترانسفيراز المحمول على ARN الريبوزومي: الريبوزوم ريبوزيم
«السلسلة البيبتيدية تُبنى من الطرف C نحو N»
العكس: من N نحو C
«كل رسالة يترجمها ريبوزوم واحد»
عدة ريبوزومات تترجمها في آن واحد (بوليزوم)
«الشفرة الوراثية كونية بلا استثناء»
شبه كونية؛ توجد اختلافات طفيفة، خصوصًا في الشفرة الميتوكوندرية
«تغيّر قاعدة واحدة يغيّر البروتين حتمًا»
قد لا يغيّره بسبب تكرار الشفرة، خصوصًا في القاعدة الثالثة
9. معجم المصطلحات
بالعربية
بالفرنسية
الشفرة الوراثية
Code génétique
الرامزة
Codon
الرامزة المضادة
Anticodon
إطار القراءة
Cadre de lecture
رامزة البدء / رامزة القف
Codon initiateur / Codon stop
شفرة متكررة
Code dégénéré (redondant)
شفرة غير ملتبسة
Code non ambigu
الترجمة
Traduction
ARN الناقل
ARN de transfert (ARNt)
أمينو-أسيل-ARNt-سنتيتاز
Aminoacyl-ARNt-synthétase
مواقع A، P، E
Sites A, P, E
بيبتيديل-ترانسفيراز
Peptidyl-transférase
رابطة بيبتيدية
Liaison peptidique
الانتقال
Translocation
عامل التحرير
Facteur de libération
بوليزوم
Polysome
تسلسل Shine-Dalgarno
Séquence de Shine-Dalgarno
10. خلاصة
الشفرة الوراثية ثلاثية بالضرورة (4³ = 64 ≥ 20)، وقد أكّد ذلك تجريبيًا Nirenberg و Matthaei.
خصائصها: غير متداخلة، بدون فواصل، متكررة لكن غير ملتبسة، وشبه كونية؛ AUG رامزة بدء تحدّد إطار القراءة، و UAA و UAG و UGA رامزات قف بلا ARN ناقل.
يُقرأ جدول الشفرة انطلاقًا من ARN الرسول 5'→3'، ابتداءً من AUG وثلاثية بثلاثية حتى رامزة القف.
ARN الناقل محوِّل بين الأبجديتين: رامزة مضادة في طرف وحمض أميني مثبَّت على CCA في الطرف الآخر؛ ونوعية الأمينو-أسيل-ARNt-سنتيتاز هي ضامن أمانة الترجمة.
الريبوزوم (70S عند بدائيات النواة، 80S عند حقيقياتها) بمواقعه A و P و E ينفّذ الترجمة، والرابطة البيبتيدية يكوّنها ARN الريبوزومي (ريبوزيم).
مراحل الترجمة: بدء (Shine-Dalgarno أو القبعة) ← استطالة (دخول، رابطة بيبتيدية، انتقال) ← إنهاء بعامل تحرير؛ والبيبتيد يُبنى من N نحو C.
العلاقة العددية: N = 3n + 3؛ ورامزة القف تُحسَب في النوكليوتيدات لا في الأحماض الأمينية.
تكرار الشفرة يجعل بعض تغيّرات القاعدة الثالثة بلا أثر على البروتين، بينما قد يؤدي تغيّر آخر إلى رامزة قف مبكرة وبروتين مبتور.
الدرس الموالي
الدرس 21: تقنين التعبير عن المورثات عند بدائيات النواة — مفهوم الأوبيرون.
بعد استكمال مسار التعبير من المورثة إلى البروتين (الدرسان 19 و20)، ينتقل المحور الفرعي الموالي إلى سؤال مختلف: لماذا لا تُعبَّر كل المورثات في كل وقت؟ يتناول الدرس الموالي آليات التقنين عند بدائيات النواة، ونموذج الأوبيرون (أوبيرون اللاكتوز والتربتوفان) بين التقنين السالب والموجب، والاستقراء والكبح.
L'expression de l'information génétique (2) : le code génétique et la traduction
1. Objectifs de la leçon
À la fin de cette leçon, vous devriez être capable de :
justifier par un raisonnement combinatoire simple la nécessité d'un code à triplets ;
énumérer les propriétés du code génétique (triplet, non chevauchant, sans ponctuation, dégénéré, non ambigu, quasi universel) et en déduire les conséquences ;
utiliser correctement le tableau du code génétique pour convertir une séquence d'ARN messager en séquence d'acides aminés ;
préciser la structure et le rôle de l'ARN messager, de l'ARN de transfert, du ribosome et des aminoacyl-ARNt-synthétases ;
décrire les trois étapes de la traduction et ce qui se produit dans chaque site du ribosome ;
comparer la traduction chez les procaryotes et chez les eucaryotes ;
effectuer les calculs reliant nombre de nucléotides et nombre d'acides aminés ;
relier une erreur de cadre de lecture ou le changement d'une seule base à ses conséquences sur la protéine obtenue.
La leçon 19 a abouti à un ARN messager mature, molécule simple brin porteuse d'une copie de l'information et capable de quitter le noyau. Mais cette information est écrite dans un alphabet de quatre lettres (A, U, G, C), alors que la protéine s'écrit dans un alphabet de vingt lettres (les acides aminés). L'expression de l'information suppose donc un système de conversion entre deux alphabets : c'est le code génétique ; et le mécanisme qui exécute cette conversion est la traduction.
2. Pourquoi un code à triplets ? Un raisonnement combinatoire
Hypothèse
Nombre de combinaisons
Évaluation
Une lettre par acide aminé
4¹ = 4
Insuffisant (20 acides aminés)
Deux lettres par acide aminé
4² = 16
Insuffisant
Trois lettres par acide aminé
4³ = 64
Suffisant, avec un excédent expliquant la dégénérescence
Conclusion : l'unité minimale de lecture du message est un triplet de nucléotides appelé codon.
3. Les propriétés du code génétique
Propriété
Contenu
Conséquence
Code à triplets
Chaque codon = 3 nucléotides ; 64 codons
61 codons sens + 3 codons stop
Non chevauchant
Un nucléotide n'appartient pas à deux codons
La lecture se fait triplet par triplet
Sans ponctuation
Aucun signal entre les codons
Lecture continue, d'où l'importance du cadre de lecture
Dégénéré (redondant)
Plusieurs codons pour un même acide aminé
Redondance sans ambiguïté ; la variation porte surtout sur la 3ᵉ base
codon initiateur : AUG, correspondant à la méthionine (ou à la méthionine formylée chez les procaryotes) ; c'est lui qui fixe le cadre de lecture ;
codons stop : UAA, UAG, UGA, qui ne correspondent à aucun acide aminé et pour lesquels il n'existe aucun ARN de transfert.
3.1 Comment utiliser le tableau du code génétique ?
Le tableau se lit toujours à partir de l'ARN messager, dans le sens 5'→3', dans l'ordre : 1ʳᵉ base (lignes) → 2ᵉ base (colonnes) → 3ᵉ base (sous-lignes).
Méthode en quatre étapes :
vérifiez la nature de la séquence fournie (brin codant ? brin transcrit ? ARN ?) et convertissez-la si nécessaire en ARN messager mature ;
repérez le premier codon AUG : c'est là que commence le cadre de lecture ;
découpez la séquence en triplets à partir de l'AUG, sans saut ni chevauchement ;
arrêtez-vous au premier codon stop, sans le traduire.
Image 1 — en préparationDescription
Schéma scientifique pédagogique de style manuel scolaire, illustration vectorielle plate, expliquant la méthode de lecture du tableau du code génétique. Au centre de la planche, le tableau du code dessiné de façon simplifiée et ordonnée : une colonne latérale portant la 1ʳᵉ base (U, C, A, G) sur quatre lignes colorées, une ligne supérieure portant la 2ᵉ base sur quatre colonnes, et une seconde colonne portant la 3ᵉ base en sous-lignes, les cases contenant les abréviations des acides aminés et les cases des codons stop étant grisées. Au-dessus du tableau, un ruban d'ARN messager orange découpé en codons par des traits de séparation, le premier codon AUG entouré d'un cadre vert et légendé « codon initiateur ». Trois flèches courbes numérotées 1, 2 et 3 partent des bases d'un codon choisi vers la ligne, puis la colonne, puis la sous-ligne, et aboutissent à la case de l'acide aminé correspondant, mise en évidence par un cadre. En bas, un bandeau reprenant en abrégé les quatre étapes de la méthode. Fond blanc épuré, annotations en français, rendu lisible et scientifiquement précis
4. Les acteurs de la traduction
4.1 L'ARN messager
Il porte la séquence codante comprise entre le codon initiateur et le codon stop, encadrée par deux régions non traduites en 5' et en 3' qui interviennent dans l'initiation et dans la stabilité du message.
4.2 L'ARN de transfert : la molécule adaptatrice
Il possède deux sites fonctionnels opposés :
l'anticodon : triplet complémentaire et antiparallèle du codon, assurant la reconnaissance spécifique ;
l'extrémité 3' terminée par CCA : site de fixation de l'acide aminé correspondant.
La fixation de l'acide aminé est assurée par les aminoacyl-ARNt-synthétases, doublement spécifiques (elles reconnaissent l'acide aminé et l'ARNt qui lui correspond) et consommatrices d'ATP. C'est cette étape qui garantit véritablement la fidélité de la traduction, le ribosome ne vérifiant, lui, que l'appariement codon/anticodon.
4.3 Le ribosome
Complexe ribonucléoprotéique formé de deux sous-unités qui ne s'assemblent qu'au moment de l'initiation :
Organisme
Ribosome
Sous-unités
Procaryotes (ainsi que mitochondries et plastes)
70S
50S + 30S
Eucaryotes (cytoplasme)
80S
60S + 40S
Le ribosome comporte trois sites : A (accueil de l'ARNt porteur de l'acide aminé), P (portant la chaîne peptidique en croissance) et E (sortie de l'ARNt déchargé). La formation de la liaison peptidique est assurée par une activité peptidyl-transférase portée par l'ARN ribosomique et non par une protéine : le ribosome est donc un ribozyme.
Image 2 — en préparationDescription
Schéma scientifique pédagogique de style manuel scolaire, illustration vectorielle plate à traits nets, organisée en deux panneaux. Panneau de droite : structure d'un ARN de transfert en feuille de trèfle, dessiné comme une chaîne orange repliée en quatre bras avec des zones d'appariement interne figurées par de petits traits horizontaux ; en bas de la molécule, un bras portant trois bases annoté « anticodon » ; en haut, l'extrémité 3' terminée par les lettres CCA portant un acide aminé figuré par une sphère verte, annotée « site de fixation de l'acide aminé » ; à côté, un dessin réduit de la forme tridimensionnelle en L. Panneau de gauche : un ribosome en coupe figuré par deux formes superposées, la grande sous-unité gris foncé en haut et la petite sous-unité gris clair en bas, entre lesquelles passe un ruban horizontal d'ARN messager orange ; trois sites repérés par les lettres E, P et A en couleurs distinctes, avec un ARNt au site P portant une chaîne peptidique en croissance, un autre ARNt entrant au site A, et un ARNt déchargé quittant le site E. Flèches d'annotation pour : grande sous-unité, petite sous-unité, ARN messager, sites E, P et A, chaîne peptidique. Fond blanc épuré, annotations en français, rendu scientifiquement précis
5. Les étapes de la traduction
5.1 Initiation
chez les eucaryotes : la petite sous-unité reconnaît la coiffe en 5' puis glisse jusqu'au premier codon AUG ; l'ARNt initiateur porteur de la méthionine se place au site P, après quoi la grande sous-unité s'assemble ;
chez les procaryotes : la reconnaissance porte sur une séquence interne située en amont du codon initiateur, la séquence Shine-Dalgarno, complémentaire de l'ARN ribosomique de la petite sous-unité ; l'acide aminé initiateur est une méthionine formylée (fMet).
5.2 Élongation
Cycle répété de trois étapes :
entrée : un ARNt dont l'anticodon est complémentaire du codon exposé se place au site A ;
formation de la liaison peptidique : l'activité peptidyl-transférase transfère la chaîne en croissance de l'ARNt situé en P vers l'acide aminé situé en A ;
translocation : le ribosome avance d'un codon dans le sens 5'→3' ; l'ARNt passe de A à P, et de P à E d'où il est libéré.
La chaîne peptidique se construit de l'extrémité N-terminale vers l'extrémité C-terminale, parallèlement à la lecture du message 5'→3'.
5.3 Terminaison
Lorsqu'un codon stop est atteint, aucun ARNt ne le reconnaît ; un facteur de libération s'y fixe à la place, ce qui entraîne la libération de la chaîne peptidique et la dissociation du ribosome en ses deux sous-unités.
5.4 Polysome et devenir de la protéine
Plusieurs ribosomes peuvent traduire simultanément le même ARN messager en formant un polysome, ce qui augmente le rendement de la synthèse.
Après la traduction, la protéine subit un repliement lui conférant sa structure spatiale fonctionnelle, d'éventuelles modifications post-traductionnelles (clivage, glycosylation, phosphorylation), puis un adressage vers sa destination finale. Ces voies (réticulum endoplasmique, appareil de Golgi, sécrétion) ont été étudiées dans le domaine de la biologie cellulaire et moléculaire.
Image 3 — en préparationDescription
Schéma scientifique pédagogique de style manuel scolaire, illustration vectorielle plate, présentant le cycle d'élongation de la traduction en quatre planches numérotées disposées en cercle et reliées par des flèches. Planche 1 : un ribosome à deux sous-unités sur un ARN messager orange, un ARNt au site P portant une chaîne peptidique de trois acides aminés figurés par des sphères colorées reliées, et le site A libre exposant un codon. Planche 2 : entrée d'un nouvel ARNt au site A, avec un agrandissement circulaire montrant l'appariement des trois bases entre codon et anticodon. Planche 3 : formation de la liaison peptidique, avec une flèche courbe montrant le transfert de la chaîne peptidique de l'ARNt du site P vers l'acide aminé du site A, et la mention « peptidyl-transférase ». Planche 4 : translocation, avec une flèche horizontale montrant l'avancée du ribosome d'un codon dans le sens 5'→3' et un ARNt déchargé quittant le site E. Sites E, P et A annotés dans chaque planche. Fond blanc épuré, annotations en français, rendu scientifique précis et logiquement séquencé
6. Exercice résolu : du messager mature à la protéine
Reprenons le messager mature obtenu en leçon 19 :
5'– AUG GCU CAU UCA AAG UGA –3'
(a) Découpage en codons et traduction (à l'aide du tableau du code génétique) :
Codon
AUG
GCU
CAU
UCA
AAG
UGA
Acide aminé
Méthionine (Met)
Alanine (Ala)
Histidine (His)
Sérine (Ser)
Lysine (Lys)
codon stop
Protéine obtenue : Met – Ala – His – Ser – Lys, soit 5 acides aminés.
(b) Anticodons des ARNt intervenants :
Codon (5'→3')
AUG
GCU
CAU
UCA
AAG
Anticodon (3'→5')
UAC
CGA
GUA
AGU
UUC
(c) Relation numérique : si n est le nombre d'acides aminés de la protéine, le nombre de nucléotides de la partie codante de l'ARN messager est :
N = 3n + 3 (3 nucléotides par acide aminé + le codon stop non traduit)
Vérification : n = 5 → N = 3 × 5 + 3 = 18 nucléotides, ce qui correspond exactement à la longueur du messager mature.
(d) Conséquence du changement d'une seule base : si le troisième codon CAU était remplacé par CAC, l'acide aminé resterait l'histidine (dégénérescence du code, variation sur la 3ᵉ base). En revanche, si AAG était remplacé par UAG, un codon stop prématuré apparaîtrait et la traduction s'arrêterait, donnant une protéine tronquée. Ces cas sont classés et leurs conséquences étudiées dans l'élément consacré aux mutations et à la diversité allélique.
7. Comparaison de la traduction chez les procaryotes et les eucaryotes
Critère
Procaryotes
Eucaryotes
Lieu
Cytoplasme, simultanément à la transcription
Cytoplasme, après maturation et export nucléaire
Ribosome
70S (50S + 30S)
80S (60S + 40S)
Reconnaissance à l'initiation
Séquence de Shine-Dalgarno
Coiffe en 5' puis glissement jusqu'à l'AUG
Acide aminé initiateur
Méthionine formylée (fMet)
Méthionine (Met)
Structure du message
Polycistronique : plusieurs protéines par transcrit
Monocistronique : une seule protéine
Points communs
Même code génétique, lecture 5'→3', construction du peptide de N vers C, sites A, P et E, polysomes
Image 4 — en préparationDescription
Schéma scientifique pédagogique de style manuel scolaire, illustration vectorielle plate, organisée en deux panneaux juxtaposés comparant l'initiation de la traduction chez les procaryotes et chez les eucaryotes. Panneau de gauche intitulé « procaryotes » : un ARN messager orange polycistronique portant trois régions codantes successives, avec mise en évidence d'une séquence interne verte annotée « Shine-Dalgarno » en amont du codon AUG, un ribosome fixé dessus à deux sous-unités annotées 50S et 30S formant un ensemble 70S, et un ARNt initiateur porteur d'une méthionine formylée, ainsi qu'une flèche latérale signalant la simultanéité avec la transcription. Panneau de droite intitulé « eucaryotes » : un ARN messager monocistronique doté d'une coiffe verte en 5' et d'une queue poly-A en 3', une petite sous-unité 40S fixée sur la coiffe avec une flèche en pointillés montrant son glissement jusqu'au premier AUG, puis un ribosome 80S complet (60S + 40S) au niveau du codon initiateur, avec un ARNt initiateur porteur d'une méthionine. Sous les deux panneaux, un bandeau commun portant la mention « points communs : même code génétique, lecture 5'→3', sites A, P et E ». Fond blanc épuré, annotations en français, rendu scientifique précis
8. Erreurs fréquentes et pièges d'examen
Erreur
Correction
« Le code est ambigu puisque plusieurs codons donnent le même acide aminé »
C'est la dégénérescence ; l'ambiguïté supposerait un codon à plusieurs sens, ce qui n'existe pas
« Le tableau du code se lit à partir de l'ADN »
Il se lit à partir de l'ARN messager, dans le sens 5'→3'
« La lecture commence au premier nucléotide du message »
Elle commence au premier codon AUG ; ce qui précède est une région non traduite
« Le codon stop correspond à un acide aminé particulier »
Il ne correspond à aucun acide aminé et n'a pas d'ARNt
« Nombre d'acides aminés = nombre de nucléotides ÷ 3 »
Il faut retrancher le codon stop : n = (N − 3) ÷ 3
« L'anticodon est identique au codon »
Il en est le complémentaire antiparallèle
« C'est le ribosome qui choisit l'acide aminé correspondant au codon »
Le choix a lieu lors de la fixation de l'acide aminé sur l'ARNt par l'aminoacyl-ARNt-synthétase
« La liaison peptidique est formée par une protéine ribosomique »
Elle est formée par l'activité peptidyl-transférase portée par l'ARN ribosomique : le ribosome est un ribozyme
« La chaîne peptidique se construit de C vers N »
L'inverse : de N vers C
« Chaque messager n'est traduit que par un seul ribosome »
Plusieurs ribosomes le traduisent simultanément (polysome)
« Le code génétique est universel sans exception »
Il est quasi universel ; de légères différences existent, notamment dans le code mitochondrial
« Le changement d'une base modifie forcément la protéine »
Pas nécessairement, du fait de la dégénérescence, surtout sur la 3ᵉ base
9. Lexique
Français
Arabe
Code génétique
الشفرة الوراثية
Codon
الرامزة
Anticodon
الرامزة المضادة
Cadre de lecture
إطار القراءة
Codon initiateur / Codon stop
رامزة البدء / رامزة القف
Code dégénéré (redondant)
شفرة متكررة
Code non ambigu
شفرة غير ملتبسة
Traduction
الترجمة
ARN de transfert (ARNt)
ARN الناقل
Aminoacyl-ARNt-synthétase
أمينو-أسيل-ARNt-سنتيتاز
Sites A, P, E
مواقع A، P، E
Peptidyl-transférase
بيبتيديل-ترانسفيراز
Liaison peptidique
رابطة بيبتيدية
Translocation
الانتقال
Facteur de libération
عامل التحرير
Polysome
بوليزوم
Séquence de Shine-Dalgarno
تسلسل Shine-Dalgarno
10. Bilan
Le code génétique est nécessairement un code à triplets (4³ = 64 ≥ 20), ce qu'ont confirmé expérimentalement Nirenberg et Matthaei.
Ses propriétés : non chevauchant, sans ponctuation, dégénéré mais non ambigu, et quasi universel ; AUG est le codon initiateur qui fixe le cadre de lecture, tandis que UAA, UAG et UGA sont des codons stop dépourvus d'ARNt.
Le tableau du code se lit à partir de l'ARN messager 5'→3', à partir de l'AUG et triplet par triplet jusqu'au codon stop.
L'ARNt est l'adaptateur entre les deux alphabets : un anticodon d'un côté, un acide aminé fixé sur l'extrémité CCA de l'autre ; la spécificité des aminoacyl-ARNt-synthétases garantit la fidélité de la traduction.
Le ribosome (70S chez les procaryotes, 80S chez les eucaryotes), avec ses sites A, P et E, exécute la traduction ; la liaison peptidique est formée par l'ARN ribosomique (ribozyme).
Étapes : initiation (Shine-Dalgarno ou coiffe) → élongation (entrée, liaison peptidique, translocation) → terminaison par un facteur de libération ; le peptide se construit de N vers C.
Relation numérique : N = 3n + 3 ; le codon stop compte dans les nucléotides, pas dans les acides aminés.
La dégénérescence rend certains changements de la 3ᵉ base sans effet sur la protéine, alors qu'un autre changement peut créer un codon stop prématuré et une protéine tronquée.
Leçon suivante
Leçon 21 : La régulation de l'expression des gènes chez les procaryotes — la notion d'opéron.
Après avoir parcouru tout le chemin du gène à la protéine (leçons 19 et 20), l'élément suivant pose une question différente : pourquoi tous les gènes ne sont-ils pas exprimés en permanence ? La leçon suivante traite des mécanismes de régulation chez les procaryotes et du modèle de l'opéron (opérons lactose et tryptophane), entre régulation négative et positive, induction et répression.