التعبير عن المعلومة الوراثية (1): الاستنساخ ونضج ARN عند بدائيات النواة وحقيقيات النواة
1. أهداف الدرس
في نهاية هذا الدرس، ينبغي أن تكون قادرًا على:
تعريف الاستنساخ وتحديد موقعه في مسار التعبير عن المعلومة الوراثية؛
التمييز بين السلسلة المستنسَخة (القالب) والسلسلة غير المستنسَخة (الدالة)، واستنتاج تسلسل ARN انطلاقًا من أي منهما؛
المقارنة بين الاستنساخ والمضاعفة في معايير دقيقة (القالب، الأنزيم، البادئة، الامتداد، الناتج)؛
وصف مراحل الاستنساخ الثلاث عند بدائيات النواة وتحديد دور المروّج والعامل σ وآليتي الإنهاء؛
تحديد خصوصيات الاستنساخ عند حقيقيات النواة: ARN-بوليمرازات ثلاثة، عوامل الاستنساخ، الرسالة أحادية السيسترون؛
وصف مراحل نضج ARN قبل الرسول: القبعة، الذيل عديد A، والاقتطاع؛
تعليل كيف يسمح الاقتطاع البديل لمورثة واحدة بترميز عدة بروتينات؛
إنجاز تمرين تحويل تسلسل: من سلسلة ADN إلى ARN قبل رسول ثم إلى ARN رسول ناضج.
بيّن الدرس 18 أن المعلومة الوراثية تُنسَخ نسخًا أمينًا قبل كل انقسام. لكن الخلية لا تكتفي بحفظ المعلومة: عليها قراءتها لإنتاج البروتينات التي تحدّد بنيتها ووظائفها. وبما أن ADN لا يغادر النواة عند حقيقيات النواة، بينما يتم تركيب البروتينات في السيتوبلازم، فلا بد من وسيط قابل للتنقل: هو ARN الرسول. هذا الدرس يعالج المرحلة الأولى من التعبير (إنتاج الوسيط وتهيئته)، على أن تُعالَج الترجمة والشفرة الوراثية في الدرس الموالي.
2. مبدأ الاستنساخ
2.1 السلسلة المستنسَخة والسلسلة الدالة
السلسلة
التسمية
دورها
السلسلة المستنسَخة (brin transcrit)
تُسمّى أيضًا القالب (matrice) أو السلسلة غير الدالة
تُقرأ في الاتجاه 3'→5' وتوجّه اصطناع ARN
السلسلة غير المستنسَخة (brin non transcrit)
تُسمّى السلسلة الدالة أو المشفّرة (brin codant / sens)
لا تُقرأ، لكن تسلسلها مطابق لتسلسل ARN (مع T بدل U)
مثال:
السلسلة الدالة: 5'–ATG CCA GTA–3'
السلسلة المستنسَخة: 3'–TAC GGT CAT–5'
ARN الناتج: 5'–AUG CCA GUA–3'
2.2 الاستنساخ والمضاعفة: مقارنة تُختبر باستمرار
المعيار
المضاعفة (الدرس 18)
الاستنساخ
السلاسل المستعملة كقالب
السلسلتان معًا
سلسلة واحدة فقط، وقد تختلف حسب المورثة
الامتداد
الجنيوم كله
مورثة أو مجموعة مورثات فقط
الأنزيم
ADN-بوليمراز
ARN-بوليمراز
الحاجة إلى بادئة
نعم (بادئة من ARN)
لا: ARN-بوليمراز يبدأ الاصطناع مباشرة
اتجاه الاصطناع
5'→3'
5'→3' (القاعدة نفسها)
القاعدة المقابلة لـ A في القالب
T
U
الناتج
جزيئان من ADN
جزيء ARN وحيد السلسلة
التكرار
مرة واحدة في الدورة
عدد كبير من النسخ حسب الحاجة
2.3 مراحل الاستنساخ
البدء (initiation): تعرّف ARN-بوليمراز على تسلسل خاص أمام المورثة يسمى المروّج (promoteur)، وفتح موضعي للولب المزدوج؛
الاستطالة (élongation): تقدّم الأنزيم على القالب مكوّنًا فقاعة استنساخ بطول ≈17 زوج قواعد، مع اصطناع ARN في الاتجاه 5'→3' وإعادة إغلاق اللولب خلفه؛
خطاطة علمية تعليمية بأسلوب كتاب مدرسي، رسم مسطح (flat vector) بخطوط نظيفة وألوان هادئة، تعرض فقاعة استنساخ في وسط جزيء ADN. السلسلتان مرسومتان بلونين رماديين متمايزين مع تحديد صريح للاتجاهين 3'→5' و5'→3' بأسهم عند الأطراف؛ السلسلة السفلى معنونة «السلسلة المستنسَخة (قالب)» والسلسلة العليا معنونة «السلسلة الدالة». في وسط اللوحة: شكل بيضاوي كبير بلون أخضر هادئ يمثل ARN-بوليمراز يغطي منطقة مفتوحة من اللولب على طول 17 زوج قواعد، وينبثق منه جزيء ARN وحيد السلسلة باللون البرتقالي متجه 5'→3'، مع تكبير دائري صغير يُظهر تزاوج القواعد بين القالب وARN مع إبراز الزوج A–U بدل A–T. أسهم تسمية لكل من: المروّج (على يمين الأنزيم)، فقاعة الاستنساخ، ARN-بوليمراز، ARN حديث الاصطناع، اتجاه تقدّم الأنزيم، إعادة إغلاق اللولب خلف الأنزيم. خلفية بيضاء نظيفة، تسميات بخط عربي واضح، رسم دقيق علميًا وليس فنيًا تجريديًا
3. الاستنساخ عند بدائيات النواة
3.1 أنزيم وحيد
يوجد ARN-بوليمراز وحيد يستنسخ كل أصناف ARN. يتكوّن من نواة أنزيمية (core) مسؤولة عن الاصطناع، ومن العامل سيغما σ (facteur sigma) الذي يضمن التعرّف النوعي على المروّج؛ ينفصل σ بعد البدء وتُواصل النواة الأنزيمية الاستطالة.
3.2 المروّج وآليتا الإنهاء
المروّج: يتضمن تسلسلين محفوظين أمام موقع بدء الاستنساخ، في الموضعين −35 و−10 تقريبًا (صندوق Pribnow الغني بـ A–T، وهو ما يسهّل الانفتاح)؛
الإنهاء المستقل عن رو: تسلسل نهاية يعطي في ARN بنية ثانوية على شكل دبوس شعر (épingle à cheveux) متبوعة بسلسلة من اليوراسيلات، فينفصل الأنزيم؛
الإنهاء المعتمد على البروتين رو (facteur rho): بروتين يتقدّم على ARN حتى يلحق بالأنزيم ويحرّر النسخة.
3.3 خصوصيتان حاسمتان
رسالة متعددة السيسترونات (ARNm polycistronique): تُستنسخ مورثات الأوبيرون الواحد في جزيء ARN رسول وحيد يشفّر عدة بروتينات — يُدرَس الأوبيرون كآلية تقنين في المحور الفرعي المخصص لتقنين التعبير الجيني؛
اقتران الاستنساخ بالترجمة (couplage): في غياب غلاف نووي، تبدأ الريبوزومات ترجمة الطرف 5' لـ ARN الرسول قبل اكتمال استنساخه. ولا يخضع ARN الرسول البكتيري لأي نضج، لأن مورثاته غير مجزّأة (الدرس 17).
صورة 2 — قيد الإعدادوصف الوثيقة
خطاطة علمية تعليمية بأسلوب كتاب مدرسي، رسم مسطح (flat vector)، مقسّمة إلى لوحتين متجاورتين تخصان بدائيات النواة. اللوحة اليمنى: بنية وحدة استنساخ بكتيرية على شريط ADN أفقي، مع تحديد بألوان متمايزة لمنطقة المروّج (صندوقان مؤشران −35 و−10)، موقع بدء الاستنساخ بسهم منحنٍ، الجزء المستنسَخ من المورثة، ثم تسلسل النهاية؛ وفوق تسلسل النهاية رسم مكبّر لجزيء ARN برتقالي منطوٍ على شكل دبوس شعر متبوع بسلسلة من حروف U، مع تسمية «إنهاء مستقل عن رو». اللوحة اليسرى: خطاطة اقتران الاستنساخ بالترجمة، تُظهر جزيء ADN أفقيًا وعليه ARN-بوليمراز أخضر يتقدّم مصطنعًا ARN رسولًا برتقاليًا، وعلى نفس ARN الرسول ثلاثة ريبوزومات رمادية بأحجام متدرجة تترجم في نفس الوقت وتخرج منها سلاسل بيبتيدية متزايدة الطول، مع تسمية «لا غلاف نووي: ترجمة متزامنة مع الاستنساخ». خلفية بيضاء نظيفة، تسميات بخط عربي واضح، رسم علمي دقيق
4. الاستنساخ عند حقيقيات النواة
4.1 ثلاثة ARN-بوليمرازات
الأنزيم
ما يستنسخه
ARN-بوليمراز I
ARN الريبوزومية الكبرى (28S، 18S، 5,8S) داخل النوية
ARN-بوليمراز II
ARN قبل الرسولة (كل المورثات المشفّرة للبروتينات) وبعض ARN الصغيرة
ARN-بوليمراز III
ARN الناقلة و ARN الريبوزومي 5S
4.2 مروّج معقّد وعوامل استنساخ
خلافًا لبدائيات النواة، لا يستطيع ARN-بوليمراز II التعرّف وحده على المروّج: يحتاج إلى مجموعة من عوامل الاستنساخ العامة (facteurs de transcription) تتجمع أولًا على المروّج — الذي يتضمن غالبًا صندوق TATA في حدود الموضع −25 — ثم تُجنِّد الأنزيم مكوّنة مركب البدء.
تتدخل أيضًا تسلسلات تنظيمية بعيدة (معزّزات amplificateurs ومسكّتات) في ضبط شدة الاستنساخ؛ يُفصَّل هذا في المحور الفرعي المخصص لتقنين التعبير الجيني.
4.3 رسالة أحادية السيسترون وفصل مكاني-زماني
كل ARN رسول ناضج يشفّر بروتينًا واحدًا (أحادي السيسترون)؛
الاستنساخ يقع في النواة، والترجمة في السيتوبلازم: لا اقتران بينهما، بل مرحلة وسيطة إجبارية هي النضج، تليها الهجرة عبر المسام النووية.
5. نضج ARN قبل الرسول عند حقيقيات النواة
الناتج المباشر للاستنساخ هو ARN قبل رسول (pré-ARNm) أو النسخة الأولية، غير قابل للترجمة كما هو. يخضع لثلاثة تعديلات:
5.1 إضافة القبعة في الطرف 5'
تُضاف قبعة (coiffe) من 7-ميثيل غوانوزين على الطرف 5' منذ بداية الاستطالة. أدوارها: حماية النسخة من الأنزيمات المحلّلة، تسهيل خروجها من النواة، وتعرّف الريبوزوم عليها عند بدء الترجمة.
5.2 إضافة الذيل عديد A في الطرف 3'
بعد التعرّف على إشارة عديد الأدنيلة (AAUAAA)، تُقطع النسخة ثم يُضاف ذيل عديد A (queue poly-A) يضم في حدود 200 نوكليوتيد أدنيني. أدواره: الاستقرار (مدة حياة النسخة)، الخروج من النواة، وفعالية الترجمة.
5.3 الاقتطاع (épissage)
النتيجة جزيء ARN رسول ناضج أقصر بكثير من النسخة الأولية، يحتوي فقط على الإكسونات.
5.4 الاقتطاع البديل ونتيجته المفاهيمية
يمكن أن تُقتطع نفس النسخة الأولية بطرق مختلفة، بالاحتفاظ ببعض الإكسونات دون بعض: هذا الاقتطاع البديل (épissage alternatif)، وهو يعطي انطلاقًا من مورثة واحدة عدة ARN رسولة ناضجة، ومن ثم عدة بروتينات مختلفة.
صورة 3 — قيد الإعدادوصف الوثيقة
خطاطة علمية تعليمية بأسلوب كتاب مدرسي، رسم مسطح (flat vector)، تعرض مراحل نضج ARN قبل الرسول في أربعة أشرطة أفقية متتالية من الأعلى إلى الأسفل، موصولة بأسهم عمودية. الشريط 1: مورثة على ADN تتناوب فيها ثلاثة إكسونات بلون أزرق داكن وإنترونان بلون رمادي فاتح، مع تسمية «مورثة مجزّأة». الشريط 2: ARN قبل رسول برتقالي بنفس التناوب، مع تسمية «النسخة الأولية». الشريط 3: نفس الجزيء وقد أُضيفت إليه قبعة على شكل كرة خضراء صغيرة في الطرف 5' وذيل عديد A على شكل سلسلة من حروف A في الطرف 3'، مع تسميتهما بأسهم. الشريط 4: عملية الاقتطاع، حيث يظهر جسيم الاقتطاع كشكل بنفسجي دائري على حدود الإنترون، والإنترونان منطويان على شكل عروة خارجة من الجزيء ومُشار إليهما بسهم «إنترونات مستأصلة»، بينما تلتحم الإكسونات الثلاثة في شريط متصل معنون «ARN رسول ناضج». على جانب اللوحة مقياس مقارن يُظهر الفارق في الطول بين النسخة الأولية والرسالة الناضجة. خلفية بيضاء نظيفة، تسميات بخط عربي واضح، رسم علمي دقيق
صورة 4 — قيد الإعدادوصف الوثيقة
خطاطة علمية تعليمية بأسلوب كتاب مدرسي، رسم مسطح (flat vector)، توضح الاقتطاع البديل. في الأعلى: ARN قبل رسول وحيد يتضمن أربعة إكسونات مرقّمة من 1 إلى 4 بألوان متمايزة (أزرق، أخضر، أصفر، أحمر) تفصل بينها إنترونات رمادية. تنطلق من هذا الجزيء ثلاثة أسهم متفرعة نحو الأسفل، يؤدي كل واحد منها إلى ARN رسول ناضج مختلف: الأول يضم الإكسونات 1-2-3-4، والثاني يضم 1-2-4، والثالث يضم 1-3-4. تحت كل رسالة ناضجة رسم مبسّط لبروتين مختلف الشكل واللون، مع تسمية «بروتين 1»، «بروتين 2»، «بروتين 3». عنوان جانبي يشير إلى «مورثة واحدة ← عدة بروتينات». خلفية بيضاء نظيفة، تسميات بخط عربي واضح، رسم تخطيطي دقيق وواضح القراءة
6. تمرين محلول: من ADN إلى ARN رسول ناضج
المعطيات: إليك جزءًا من السلسلة الدالة (غير المستنسَخة) لمورثة عند حقيقي النواة، حيث يمثل الجزء بين قوسين معقوفين إنترونًا:
5'– ATGGCTCAT [GTAAGCTTCAG] TCAAAGTGA –3'
السؤال: حدّد (أ) السلسلة المستنسَخة، (ب) ARN قبل الرسول، (ج) ARN الرسول الناضج.
الحل:
(أ) السلسلة المستنسَخة هي متتامة السلسلة الدالة ومضادة لها في الاتجاه:
3'– TACCGAGTA [CATTCGAAGTC] AGTTTCACT –5'
(ب) ARN قبل الرسول: يُستنسخ من السلسلة المستنسَخة، فيكون تسلسله مطابقًا للسلسلة الدالة مع تعويض T بـ U:
5'– AUGGCUCAU [GUAAGCUUCAG] UCAAAGUGA –3'
نلاحظ أن الإنترون يبدأ بـ GU وينتهي بـ AG، وهو الحد النموذجي الذي يتعرّف عليه جسيم الاقتطاع.
(ج) ARN الرسول الناضج: بعد استئصال الإنترون ولحم الإكسونين (وإضافة القبعة والذيل عديد A غير الممثَّلين في التسلسل):
5'– AUGGCUCAUUCAAAGUGA –3'
تحقق عددي: طول النسخة الأولية = 9 + 11 + 9 = 29 نوكليوتيدًا؛ طول الرسالة الناضجة = 18 نوكليوتيدًا، أي 6 ثلاثيات كاملة. (تُدرَس قراءة هذه الثلاثيات وتحويلها إلى تسلسل أحماض أمينية في الدرس الموالي.)
7. جدول مقارنة: الاستنساخ عند بدائيات النواة وحقيقيات النواة
المعيار
بدائيات النواة
حقيقيات النواة
الموضع
السيتوبلازم (النوويد)
النواة (وأيضًا الميتوكوندري والبلاستيدات)
عدد ARN-بوليمرازات
واحد
ثلاثة (I، II، III)
التعرّف على المروّج
العامل σ
عوامل استنساخ عامة (صندوق TATA)
بنية الرسالة
متعددة السيسترونات (أوبيرون)
أحادية السيسترون
نضج ARN الرسول
لا يوجد
إجباري: قبعة + ذيل عديد A + اقتطاع
العلاقة بالترجمة
مقترنة ومتزامنة
منفصلة مكانيًا وزمانيًا
الاقتطاع البديل
غير موجود
موجود، ومصدر أساسي للتنوع البروتيني
القاسم المشترك
اصطناع 5'→3'، قالب واحد، بدون بادئة، مراحل: بدء ← استطالة ← إنهاء
8. أخطاء شائعة وفخاخ الامتحان
الخطأ
التصويب
«يُستنسخ ADN على السلسلتين معًا مثل المضاعفة»
سلسلة واحدة فقط تُستعمل كقالب لمورثة معيّنة
«السلسلة المستنسَخة هي التي يطابقها ARN»
العكس: ARN يطابق السلسلة الدالة (مع U بدل T) ويتتامّ مع السلسلة المستنسَخة
«الاستنساخ يحتاج بادئة مثل المضاعفة»
ARN-بوليمراز يبدأ الاصطناع مباشرة دون بادئة
«الاستنساخ ينسخ المورثة كاملة بما فيها المروّج»
المروّج تسلسل تعرّف لا يُستنسَخ عادةً
«ARN الرسول البكتيري يخضع للاقتطاع»
لا نضج ولا اقتطاع: المورثات البكتيرية غير مجزّأة
«الإنترونات تُستأصل من ADN»
تُستأصل من النسخة الأولية ARN؛ ADN يبقى سليمًا بإنتروناته
يستنسخ ARN قبل الرسولة أساسًا؛ I و III يستنسخان ARN الريبوزومية والناقلة
«الترجمة تبدأ في النواة عند حقيقيات النواة»
الترجمة سيتوبلازمية؛ الاقتران بين الاستنساخ والترجمة خاص ببدائيات النواة
«طول ARN الرسول الناضج = طول المورثة»
أقصر بكثير، بسبب استئصال الإنترونات
9. معجم المصطلحات
بالعربية
بالفرنسية
الاستنساخ
Transcription
السلسلة المستنسَخة (قالب)
Brin transcrit (matrice)
السلسلة الدالة
Brin non transcrit (codant / sens)
ARN-بوليمراز
ARN-polymérase
المروّج
Promoteur
العامل سيغما
Facteur sigma (σ)
صندوق TATA
Boîte TATA
فقاعة الاستنساخ
Bulle de transcription
ARN قبل رسول / النسخة الأولية
Pré-ARNm / transcrit primaire
النضج
Maturation
القبعة
Coiffe
الذيل عديد A
Queue poly-A
الاقتطاع
Épissage
جسيم الاقتطاع
Spliceosome
الاقتطاع البديل
Épissage alternatif
رسالة أحادية / متعددة السيسترونات
ARNm monocistronique / polycistronique
10. خلاصة
الاستنساخ اصطناع ARN انطلاقًا من سلسلة واحدة من ADN تُقرأ 3'→5'، مع اصطناع ARN في الاتجاه 5'→3' وتعويض T بـ U؛ ARN الناتج يطابق تسلسل السلسلة الدالة.
يختلف عن المضاعفة في: قالب واحد، امتداد محدود بمورثة، أنزيم ARN-بوليمراز، غياب البادئة، وناتج وحيد السلسلة.
عند بدائيات النواة: أنزيم وحيد + العامل σ، مروّج بصندوقي −35 و−10، إنهاء معتمد على رو أو مستقل عنه، رسالة متعددة السيسترونات، اقتران الاستنساخ بالترجمة، وغياب النضج.
عند حقيقيات النواة: ثلاثة أنزيمات (I، II، III)، مروّج بصندوق TATA يتطلب عوامل استنساخ، رسالة أحادية السيسترون، وفصل مكاني-زماني بين الاستنساخ والترجمة.
النضج إجباري عند حقيقيات النواة: قبعة في 5'، ذيل عديد A في 3'، واقتطاع للإنترونات بواسطة جسيم الاقتطاع (حدود GU…AG).
الاقتطاع البديل يجعل مورثة واحدة قادرة على ترميز عدة بروتينات، وهو ما يفسّر أن التنوع البروتيني لا يتناسب مع عدد المورثات.
الدرس الموالي
الدرس 20: التعبير عن المعلومة الوراثية (2) — الشفرة الوراثية والترجمة.
بعد الحصول على ARN رسول ناضج قابل للتنقل (هذا الدرس)، يتناول الدرس الموالي كيفية تحويل تعاقب نوكليوتيداته إلى تعاقب أحماض أمينية: خصائص الشفرة الوراثية واستعمال جدولها، أدوار ARN الناقلة والريبوزوم، ومراحل الترجمة الثلاث، مع الفوارق بين بدائيات النواة وحقيقيات النواة.
L'expression de l'information génétique (1) : transcription et maturation des ARN chez les procaryotes et les eucaryotes
1. Objectifs de la leçon
À la fin de cette leçon, vous devriez être capable de :
définir la transcription et la situer dans le cheminement de l'expression de l'information génétique ;
distinguer le brin transcrit (matrice) du brin non transcrit (codant) et déduire la séquence d'un ARN à partir de l'un ou de l'autre ;
comparer transcription et réplication sur des critères précis (matrice, enzyme, amorce, étendue, produit) ;
décrire les trois étapes de la transcription chez les procaryotes et préciser le rôle du promoteur, du facteur σ et des deux modes de terminaison ;
identifier les particularités de la transcription chez les eucaryotes : trois ARN-polymérases, facteurs de transcription, messager monocistronique ;
décrire les étapes de la maturation du pré-ARNm : coiffe, queue poly-A et épissage ;
justifier comment l'épissage alternatif permet à un même gène de coder plusieurs protéines ;
réaliser un exercice de conversion de séquence : de l'ADN au pré-ARNm puis à l'ARNm mature.
La leçon 18 a montré que l'information génétique est copiée fidèlement avant chaque division. Mais la cellule ne se contente pas de conserver l'information : elle doit la lire pour produire les protéines qui déterminent sa structure et ses fonctions. Or, chez les eucaryotes, l'ADN ne quitte pas le noyau alors que les protéines sont synthétisées dans le cytoplasme : un intermédiaire mobile est donc nécessaire, l'ARN messager. Cette leçon traite de la première étape de l'expression — la production et la préparation de cet intermédiaire — la traduction et le code génétique faisant l'objet de la leçon suivante.
2. Principe de la transcription
2.1 Brin transcrit et brin codant
Brin
Dénomination
Rôle
Brin transcrit
Appelé aussi matrice ou brin non codant
Lu dans le sens 3'→5', il dirige la synthèse de l'ARN
Brin non transcrit
Appelé brin codant ou brin sens
Non lu, mais sa séquence est identique à celle de l'ARN (avec T à la place de U)
Exemple :
brin codant : 5'–ATG CCA GTA–3'
brin transcrit : 3'–TAC GGT CAT–5'
ARN obtenu : 5'–AUG CCA GUA–3'
2.2 Transcription et réplication : une comparaison constamment évaluée
Critère
Réplication (leçon 18)
Transcription
Brins utilisés comme matrice
Les deux brins
Un seul brin, qui peut varier selon le gène
Étendue
Tout le génome
Un gène ou un groupe de gènes seulement
Enzyme
ADN-polymérase
ARN-polymérase
Besoin d'une amorce
Oui (amorce d'ARN)
Non : l'ARN-polymérase démarre directement
Sens de synthèse
5'→3'
5'→3' (même règle)
Base opposée à A de la matrice
T
U
Produit
Deux molécules d'ADN
Une molécule d'ARN simple brin
Fréquence
Une fois par cycle
De nombreuses copies selon les besoins
2.3 Les étapes de la transcription
Initiation : reconnaissance par l'ARN-polymérase d'une séquence particulière située en amont du gène, le promoteur, et ouverture locale de la double hélice ;
Élongation : progression de l'enzyme le long de la matrice en formant une bulle de transcription d'environ 17 paires de bases, avec synthèse de l'ARN dans le sens 5'→3' et refermeture de l'hélice derrière l'enzyme ;
Terminaison : atteinte d'une séquence de terminaison, détachement de l'enzyme et libération de la molécule d'ARN.
Image 1 — en préparationDescription
Schéma scientifique pédagogique de style manuel scolaire, illustration vectorielle plate à traits nets et couleurs sobres, présentant une bulle de transcription au milieu d'une molécule d'ADN. Les deux brins sont figurés en deux nuances de gris distinctes, avec indication explicite des orientations 3'→5' et 5'→3' par des flèches aux extrémités ; le brin inférieur est légendé « brin transcrit (matrice) » et le brin supérieur « brin codant ». Au centre de la planche : une grande forme ovale vert sobre représentant l'ARN-polymérase, recouvrant une région ouverte de l'hélice sur 17 paires de bases, d'où émerge une molécule d'ARN simple brin orange orientée 5'→3', accompagnée d'un agrandissement circulaire montrant l'appariement des bases entre la matrice et l'ARN, avec mise en évidence de la paire A–U remplaçant A–T. Flèches d'annotation pour : promoteur (à droite de l'enzyme), bulle de transcription, ARN-polymérase, ARN néosynthétisé, sens de progression de l'enzyme, refermeture de l'hélice derrière l'enzyme. Fond blanc épuré, annotations en français, rendu scientifiquement précis et non abstrait
3. La transcription chez les procaryotes
3.1 Une enzyme unique
Une seule ARN-polymérase transcrit toutes les catégories d'ARN. Elle comporte un cœur enzymatique assurant la synthèse et un facteur sigma (σ) garantissant la reconnaissance spécifique du promoteur ; σ se détache après l'initiation et le cœur enzymatique poursuit l'élongation.
3.2 Promoteur et modes de terminaison
le promoteur : il comprend deux séquences conservées en amont du site d'initiation, aux positions approximatives −35 et −10 (boîte de Pribnow, riche en A–T, ce qui facilite l'ouverture) ;
terminaison rho-indépendante : une séquence terminale donne dans l'ARN une structure secondaire en épingle à cheveux suivie d'une série d'uraciles, provoquant le détachement de l'enzyme ;
terminaison rho-dépendante : la protéine rho progresse le long de l'ARN jusqu'à rattraper l'enzyme et libérer le transcrit.
3.3 Deux particularités décisives
ARNm polycistronique : les gènes d'un même opéron sont transcrits en une seule molécule d'ARN messager codant plusieurs protéines — l'opéron est étudié comme mécanisme de régulation dans l'élément consacré à la régulation de l'expression génétique ;
couplage transcription–traduction : en l'absence d'enveloppe nucléaire, les ribosomes commencent à traduire l'extrémité 5' de l'ARN messager avant la fin de sa transcription. L'ARNm bactérien ne subit d'ailleurs aucune maturation, ses gènes n'étant pas morcelés (leçon 17).
Image 2 — en préparationDescription
Schéma scientifique pédagogique de style manuel scolaire, illustration vectorielle plate, organisée en deux panneaux juxtaposés consacrés aux procaryotes. Panneau de droite : structure d'une unité de transcription bactérienne sur un ruban d'ADN horizontal, avec repérage en couleurs distinctes de la région promotrice (deux boîtes annotées −35 et −10), du site d'initiation marqué par une flèche courbe, de la partie transcrite du gène, puis de la séquence de terminaison ; au-dessus de cette dernière, un agrandissement montre une molécule d'ARN orange repliée en épingle à cheveux suivie d'une série de U, avec la mention « terminaison rho-indépendante ». Panneau de gauche : schéma du couplage transcription–traduction montrant un ADN horizontal sur lequel une ARN-polymérase verte progresse en synthétisant un ARN messager orange, et sur ce même ARN messager trois ribosomes gris de tailles échelonnées traduisant simultanément, d'où sortent des chaînes peptidiques de longueur croissante, avec la mention « pas d'enveloppe nucléaire : traduction simultanée de la transcription ». Fond blanc épuré, annotations en français, rendu scientifique précis
4. La transcription chez les eucaryotes
4.1 Trois ARN-polymérases
Enzyme
Ce qu'elle transcrit
ARN-polymérase I
Les grands ARN ribosomiques (28S, 18S, 5,8S), dans le nucléole
ARN-polymérase II
Les pré-ARNm (tous les gènes codant des protéines) et certains petits ARN
ARN-polymérase III
Les ARN de transfert et l'ARN ribosomique 5S
4.2 Un promoteur complexe et des facteurs de transcription
Contrairement aux procaryotes, l'ARN-polymérase II ne reconnaît pas seule le promoteur : elle requiert un ensemble de facteurs de transcription généraux qui s'assemblent d'abord sur le promoteur — comportant souvent une boîte TATA vers la position −25 — puis recrutent l'enzyme pour former le complexe d'initiation.
Des séquences régulatrices distantes (amplificateurs et silencieux) interviennent également dans le réglage de l'intensité de la transcription ; ce point est développé dans l'élément consacré à la régulation de l'expression génétique.
4.3 Messager monocistronique et séparation spatio-temporelle
chaque ARN messager mature code une seule protéine (monocistronique) ;
la transcription a lieu dans le noyau et la traduction dans le cytoplasme : il n'y a pas de couplage, mais une étape intermédiaire obligatoire, la maturation, suivie de l'exportation par les pores nucléaires.
5. La maturation du pré-ARNm chez les eucaryotes
Le produit direct de la transcription est un pré-ARNm (transcrit primaire), non traduisible en l'état. Il subit trois modifications :
5.1 Ajout de la coiffe en 5'
Une coiffe de 7-méthylguanosine est ajoutée à l'extrémité 5' dès le début de l'élongation. Ses rôles : protéger le transcrit des enzymes de dégradation, faciliter sa sortie du noyau et permettre sa reconnaissance par le ribosome lors de l'initiation de la traduction.
5.2 Ajout de la queue poly-A en 3'
Après reconnaissance du signal de polyadénylation (AAUAAA), le transcrit est clivé puis pourvu d'une queue poly-A d'environ 200 nucléotides adényliques. Ses rôles : stabilité (durée de vie du transcrit), sortie du noyau et efficacité de la traduction.
5.3 L'épissage
Le résultat est un ARN messager mature, beaucoup plus court que le transcrit primaire et ne contenant que les exons.
5.4 L'épissage alternatif et sa portée conceptuelle
Un même transcrit primaire peut être épissé de différentes manières, certains exons étant conservés et d'autres non : c'est l'épissage alternatif, qui produit à partir d'un seul gène plusieurs ARN messagers matures, donc plusieurs protéines différentes.
Image 3 — en préparationDescription
Schéma scientifique pédagogique de style manuel scolaire, illustration vectorielle plate, présentant les étapes de la maturation du pré-ARNm en quatre bandes horizontales successives de haut en bas, reliées par des flèches verticales. Bande 1 : un gène sur l'ADN alternant trois exons bleu foncé et deux introns gris clair, légendé « gène morcelé ». Bande 2 : un pré-ARNm orange présentant la même alternance, légendé « transcrit primaire ». Bande 3 : la même molécule pourvue d'une coiffe figurée par une petite sphère verte à l'extrémité 5' et d'une queue poly-A figurée par une série de A à l'extrémité 3', toutes deux annotées par des flèches. Bande 4 : l'épissage, avec le spliceosome représenté par une forme circulaire violette aux bornes d'un intron, les deux introns repliés en boucle et sortant de la molécule sous l'annotation « introns excisés », tandis que les trois exons sont réunis en un ruban continu légendé « ARN messager mature ». Sur le côté de la planche, une échelle comparative montre la différence de longueur entre le transcrit primaire et le messager mature. Fond blanc épuré, annotations en français, rendu scientifique précis
Image 4 — en préparationDescription
Schéma scientifique pédagogique de style manuel scolaire, illustration vectorielle plate, illustrant l'épissage alternatif. En haut : un pré-ARNm unique comportant quatre exons numérotés de 1 à 4 en couleurs distinctes (bleu, vert, jaune, rouge), séparés par des introns gris. Trois flèches divergentes partent de cette molécule vers le bas, aboutissant chacune à un ARN messager mature différent : le premier réunissant les exons 1-2-3-4, le deuxième les exons 1-2-4, le troisième les exons 1-3-4. Sous chaque messager mature, un dessin simplifié d'une protéine de forme et de couleur différentes, légendé « protéine 1 », « protéine 2 », « protéine 3 ». Un titre latéral indique « un gène → plusieurs protéines ». Fond blanc épuré, annotations en français, schéma net et facilement lisible
6. Exercice résolu : de l'ADN à l'ARN messager mature
Données : voici un fragment du brin codant (non transcrit) d'un gène eucaryote ; la portion entre crochets représente un intron :
5'– ATGGCTCAT [GTAAGCTTCAG] TCAAAGTGA –3'
Question : déterminez (a) le brin transcrit, (b) le pré-ARNm, (c) l'ARN messager mature.
Correction :
(a) Le brin transcrit est le complémentaire antiparallèle du brin codant :
3'– TACCGAGTA [CATTCGAAGTC] AGTTTCACT –5'
(b) Le pré-ARNm est transcrit à partir du brin transcrit ; sa séquence est donc identique à celle du brin codant, avec U à la place de T :
5'– AUGGCUCAU [GUAAGCUUCAG] UCAAAGUGA –3'
On remarque que l'intron commence par GU et se termine par AG : ce sont les bornes typiques reconnues par le spliceosome.
(c) L'ARN messager mature, après excision de l'intron et ligature des deux exons (la coiffe et la queue poly-A n'étant pas figurées dans la séquence) :
5'– AUGGCUCAUUCAAAGUGA –3'
Vérification chiffrée : longueur du transcrit primaire = 9 + 11 + 9 = 29 nucléotides ; longueur du messager mature = 18 nucléotides, soit 6 triplets complets. (La lecture de ces triplets et leur conversion en séquence d'acides aminés font l'objet de la leçon suivante.)
7. Tableau comparatif : transcription chez les procaryotes et les eucaryotes
Critère
Procaryotes
Eucaryotes
Lieu
Cytoplasme (nucléoïde)
Noyau (ainsi que mitochondries et plastes)
Nombre d'ARN-polymérases
Une
Trois (I, II, III)
Reconnaissance du promoteur
Facteur σ
Facteurs de transcription généraux (boîte TATA)
Structure du messager
Polycistronique (opéron)
Monocistronique
Maturation de l'ARNm
Absente
Obligatoire : coiffe + queue poly-A + épissage
Relation avec la traduction
Couplée et simultanée
Séparée dans l'espace et dans le temps
Épissage alternatif
Inexistant
Présent, source majeure de diversité protéique
Points communs
Synthèse 5'→3', une seule matrice, pas d'amorce, étapes initiation → élongation → terminaison
8. Erreurs fréquentes et pièges d'examen
Erreur
Correction
« L'ADN est transcrit sur ses deux brins comme lors de la réplication »
Un seul brin sert de matrice pour un gène donné
« Le brin transcrit est celui dont l'ARN reproduit la séquence »
L'inverse : l'ARN reproduit la séquence du brin codant (U au lieu de T) et est complémentaire du brin transcrit
« La transcription nécessite une amorce comme la réplication »
L'ARN-polymérase démarre directement, sans amorce
« La transcription copie tout le gène, promoteur compris »
Le promoteur est une séquence de reconnaissance, normalement non transcrite
« L'ARNm bactérien subit un épissage »
Ni maturation ni épissage : les gènes bactériens ne sont pas morcelés
« Les introns sont excisés de l'ADN »
Ils sont excisés du transcrit primaire ; l'ADN conserve ses introns
« La coiffe et la queue poly-A sont traduites en acides aminés »
Elles ne sont pas codantes : leurs rôles sont la protection, la stabilité, l'export et l'initiation de la traduction
« Un gène → toujours une seule protéine »
L'épissage alternatif permet plusieurs protéines à partir du même gène
« L'ARN-polymérase II transcrit toutes les catégories d'ARN »
Elle transcrit essentiellement les pré-ARNm ; I et III transcrivent les ARN ribosomiques et de transfert
« Chez les eucaryotes, la traduction commence dans le noyau »
La traduction est cytoplasmique ; le couplage transcription–traduction est propre aux procaryotes
« La longueur de l'ARNm mature égale celle du gène »
Elle est bien inférieure, du fait de l'excision des introns
9. Lexique
Français
Arabe
Transcription
الاستنساخ
Brin transcrit (matrice)
السلسلة المستنسَخة (قالب)
Brin non transcrit (codant / sens)
السلسلة الدالة
ARN-polymérase
ARN-بوليمراز
Promoteur
المروّج
Facteur sigma (σ)
العامل سيغما
Boîte TATA
صندوق TATA
Bulle de transcription
فقاعة الاستنساخ
Pré-ARNm / transcrit primaire
ARN قبل رسول / النسخة الأولية
Maturation
النضج
Coiffe
القبعة
Queue poly-A
الذيل عديد A
Épissage
الاقتطاع
Spliceosome
جسيم الاقتطاع
Épissage alternatif
الاقتطاع البديل
ARNm monocistronique / polycistronique
رسالة أحادية / متعددة السيسترونات
10. Bilan
La transcription est la synthèse d'un ARN à partir d'un seul brin d'ADN lu 3'→5', l'ARN étant synthétisé 5'→3' avec U à la place de T ; l'ARN obtenu reproduit la séquence du brin codant.
Elle diffère de la réplication par : une seule matrice, une étendue limitée à un gène, l'ARN-polymérase, l'absence d'amorce et un produit simple brin.
Chez les procaryotes : enzyme unique associée au facteur σ, promoteur à boîtes −35 et −10, terminaison rho-dépendante ou rho-indépendante, messager polycistronique, couplage transcription–traduction et absence de maturation.
Chez les eucaryotes : trois enzymes (I, II, III), promoteur à boîte TATA exigeant des facteurs de transcription, messager monocistronique, séparation spatio-temporelle entre transcription et traduction.
La maturation est obligatoire chez les eucaryotes : coiffe en 5', queue poly-A en 3' et épissage des introns par le spliceosome (bornes GU…AG).
L'épissage alternatif permet à un gène unique de coder plusieurs protéines, ce qui explique que la diversité protéique ne soit pas proportionnelle au nombre de gènes.
Leçon suivante
Leçon 20 : L'expression de l'information génétique (2) — le code génétique et la traduction.
Une fois obtenu un ARN messager mature et mobile (présente leçon), la leçon suivante traite de la conversion de sa séquence nucléotidique en séquence d'acides aminés : propriétés du code génétique et utilisation de son tableau, rôles des ARN de transfert et du ribosome, et les trois étapes de la traduction, avec les différences entre procaryotes et eucaryotes.