نمو الساكنات: النموذج الأسي، النموذج اللوجستي والتنظيم المرتبط بالكثافة

أهداف الدرس

في نهاية هذا الدرس، ينبغي أن تكون قادرًا على:

تعريف معدل النمو (r) انطلاقًا من معدلي الولادات والوفيات.
وصف النمو الأسي وشروطه، وحساب تطور عدد ساكنة ومدة تضاعفها.
وصف النمو اللوجستي، وتعريف القدرة الاستيعابية للوسط (K)، وتفسير مراحل المنحنى السيني.
التمييز بين العوامل المرتبطة بالكثافة والعوامل غير المرتبطة بها.
قراءة مبيان يمثل معدلي الولادات والوفيات بدلالة الكثافة، واستخراج قيمة K ومقارنة شدة التأثير المرتبط بالكثافة بين نوعين.
تفسير استقرار الكثافة النهائية رغم ارتفاع الكثافة الأولية بالتنافس داخل النوع.
مقارنة الاستراتيجيتين r وK.

1. من معادلة الحصيلة إلى معدل النمو

في ساكنة مغلقة (دون هجرة)، يتحدد تغير العدد بالولادات والوفيات. نعبّر عنهما كمعدلات للفرد الواحد خلال وحدة زمنية:

b: معدل الولادات (عدد المواليد لكل فرد في وحدة الزمن).
d: معدل الوفيات (احتمال موت فرد في وحدة الزمن).

سرعة نمو الساكنة (تغير العدد في وحدة الزمن) هي: dN/dt = r × N

2. النمو الأسي

2.1 الشروط والنموذج

عندما تكون الموارد غير محدودة (غذاء ومساحة وافرة، غياب المفترسين والأمراض)، يبقى b و d ثابتين مهما كان العدد، فيكون r ثابتًا ويساوي قيمته القصوى الممكنة عند النوع: المعدل الذاتي للنمو (r_max, taux intrinsèque d'accroissement).

النموذج المتصل: dN/dt = r N ⟹ N(t) = N₀ × e^(rt)
النموذج المتقطع (أجيال منفصلة): N(t+1) = λ × N(t) حيث λ معامل التضاعف في كل جيل (λ > 1 نمو).

خصائص النمو الأسي:

المنحنى على شكل J: الزيادة المطلقة تكبر باستمرار لأن كل فرد جديد يساهم بدوره في التكاثر.
مدة التضاعف ثابتة: t_d = ln 2 / r ≈ 0,69 / r.
عند تمثيل ln N بدلالة الزمن نحصل على مستقيم ميله r.

مثال: ساكنة حشرات N₀ = 100، و λ = 1,5 في كل جيل: 100 ← 150 ← 225 ← 337 ← 506… الزيادة 50 ثم 75 ثم 112 ثم 169: النسبة ثابتة، والزيادة المطلقة تتسارع.

مثال: إذا كان r = 0,35 في السنة، فإن مدة التضاعف ≈ 0,69 / 0,35 ≈ سنتان.

2.2 متى يُلاحظ النمو الأسي في الطبيعة؟

عند استعمار وسط جديد (نوع مُدخَل إلى منطقة لا يوجد فيها منافسوه ولا أعداؤه الطبيعيون).
عند استعادة ساكنة لنموها بعد انهيار شديد، ما دامت الكثافة بعيدة عن حدود الوسط.
في المراحل الأولى لنمو مزرعة بكتيرية.

3. النمو اللوجستي

3.1 القدرة الاستيعابية للوسط

K ليست خاصية للنوع وحده ولا للوسط وحده، بل للعلاقة بينهما: النوع نفسه له K مختلفة في وسطين مختلفين، والوسط نفسه له K مختلفة لنوعين مختلفين.

3.2 النموذج

كلما اقترب العدد من K، تقل الموارد المتاحة لكل فرد، فينخفض معدل النمو الفعلي. يترجم نموذج Verhulst ذلك بإضافة عامل تصحيح:

dN/dt = r N × (K − N) / K

العامل (K − N)/K يمثل «الحصة المتبقية» من قدرة الوسط.
عندما يكون N صغيرًا جدًا: (K − N)/K ≈ 1 ← النمو شبه أسي.
عندما N = K: (K − N)/K = 0 ← النمو منعدم.
عندما N > K: العامل سالب ← الساكنة تتناقص نحو K.

صورة 1 — قيد الإعداد

وصف الوثيقة

مبيان علمي تعليمي بأسلوب كتاب مدرسي، رسم مسطح (flat vector)، يتكون من جزأين. الجزء الأعلى: محور أفقي «الزمن» ومحور عمودي «عدد الساكنة (N)»، يمثل منحنيين انطلاقًا من القيمة نفسها: منحنى أسي على شكل J بلون أحمر يتصاعد بشدة ويخرج من إطار المبيان مع تسمية «نمو أسي»، ومنحنى سيني على شكل S بلون أزرق مع تسمية «نمو لوجستي» يقترب تدريجيًا من خط أفقي متقطع رمادي مسمى «K: القدرة الاستيعابية للوسط». على المنحنى السيني تُحدَّد ثلاث مراحل بأقواس: «1. نمو بطيء ثم متسارع»، «2. سرعة نمو قصوى» مع نقطة انعطاف مسماة عند مستوى خط متقطع أفقي صغير «K/2»، «3. تباطؤ ثم استقرار». المساحة بين المنحنيين مظللة بلون رمادي فاتح مع تسمية «مقاومة الوسط». الجزء الأسفل: محور أفقي «عدد الساكنة (N)» من 0 إلى K، ومحور عمودي «سرعة النمو (dN/dt)»، منحنى على شكل قوس مقلوب (قطع مكافئ) بلون أزرق ينطلق من 0 ويبلغ قمته عند K/2 ويعود إلى 0 عند K، مع تسمية القمة «سرعة نمو قصوى عند N = K/2». تسميات بخط عربي واضح، خلفية بيضاء

3.3 مراحل المنحنى السيني (S)

مرحلة البداية: عدد صغير، موارد وافرة؛ النمو بطيء لقلة الأفراد المتكاثرة، ثم يتسارع.
مرحلة التسارع حتى نقطة الانعطاف: سرعة النمو قصوى عند N = K/2.
مرحلة التباطؤ: تتزايد «مقاومة الوسط» (نقص الموارد، تنافس)؛ تتناقص سرعة النمو.
مرحلة الاستقرار: N يتأرجح حول K؛ الولادات تعادل الوفيات تقريبًا.

مثال محسوب: K = 1000 فرد، r = 0,5:

N	(K − N)/K	dN/dt = r N (K − N)/K
100	0,9	45
500	0,5	125 (قصوى)
900	0,1	45
1000	0	0

4. التنظيم: عوامل مرتبطة بالكثافة وعوامل غير مرتبطة بها

4.1 التمييز

المعيار	عوامل مرتبطة بالكثافة (dépendants de la densité)	عوامل غير مرتبطة بالكثافة (indépendants de la densité)
التعريف	شدة تأثيرها (النسبة المئوية للوفيات أو انخفاض الولادات) تتغير مع الكثافة	تؤثر بالنسبة نفسها مهما كانت الكثافة
الطبيعة	غالبًا حيوية: تنافس على الغذاء والمكان، افتراس، تطفل وأمراض معدية، تراكم الفضلات السامة، إجهاد وسلوك ترابي	غالبًا لاحيوية: موجة برد أو صقيع، جفاف، فيضان، حريق، عاصفة
الدور	تُنظِّم الساكنة: تعيدها نحو K	تُغيِّر العدد دون أن تعيده إلى قيمة توازن

مثال: صقيع مفاجئ يقتل 40 % من الحشرات سواء كانت الكثافة 10 أو 1000 فرد/م² ← عامل غير مرتبط بالكثافة. مرض ينتقل بالتماس يقتل 5 % من الأفراد عند كثافة ضعيفة و 50 % عند كثافة مرتفعة ← عامل مرتبط بالكثافة.

4.2 قراءة مبيان معدلي الولادات والوفيات بدلالة الكثافة

صورة 2 — قيد الإعداد

وصف الوثيقة

مبيان علمي تعليمي بأسلوب كتاب مدرسي، رسم مسطح (flat vector)، محور أفقي «الكثافة (N)» ومحور عمودي «المعدل (للفرد)». ثلاثة مبيانات صغيرة متجاورة بالمحاور نفسها. المبيان (أ) بعنوان «ولادات ووفيات مرتبطة بالكثافة»: مستقيم الولادات b بخط متصل أخضر ينحدر نحو الأسفل، ومستقيم الوفيات d بخط متقطع أحمر يصعد، يتقاطعان في نقطة يُسقط منها خط عمودي منقط إلى المحور الأفقي مع تسمية «K»؛ على يسار التقاطع سهم نحو اليمين مع كتابة «b > d: الساكنة تنمو»، وعلى يمينه سهم نحو اليسار مع كتابة «d > b: الساكنة تتناقص». المبيان (ب) بعنوان «ولادات غير مرتبطة بالكثافة»: مستقيم b أفقي أخضر، ومستقيم d أحمر متقطع صاعد، يتقاطعان عند K. المبيان (ج) بعنوان «وفيات غير مرتبطة بالكثافة»: مستقيم b أخضر نازل، ومستقيم d أفقي أحمر متقطع، يتقاطعان عند K. مفتاح: خط متصل = الولادات، خط متقطع = الوفيات. تسميات بخط عربي واضح، خلفية بيضاء

طريقة القراءة:

مستقيم أفقي ← المعدل غير مرتبط بالكثافة.
مستقيم مائل ← المعدل مرتبط بالكثافة؛ وكلما كان الميل أكبر، كان التأثير المرتبط بالكثافة أقوى.
نقطة تقاطع b و d ← b = d، أي r = 0: هي كثافة التوازن (K).
يسار التقاطع: b > d ← نمو؛ يمينه: d > b ← تناقص. التقاطع إذن توازن مستقر: كل انحراف عنه يُصحَّح.

مثال للتطبيق: نوعان X و Y.

X: معدل ولادات أفقي، ومستقيم وفيات شديد الميل.
Y: معدل ولادات نازل بميل خفيف، ومستقيم وفيات صاعد بميل أقل من ميل وفيات X.

الاستنتاجات: الولادات غير مرتبطة بالكثافة عند X ومرتبطة بها عند Y؛ الوفيات مرتبطة بالكثافة عند النوعين، لكن التأثير أقوى عند X (ميل أكبر).

5. التنافس داخل النوع وتعويض الكثافة

آليته الرئيسية مرتبطة بالكثافة: كلما زاد عدد الأفراد، قلت حصة كل فرد من المورد.
نتيجته الملاحظة تجريبيًا: التعويض (compensation). عند زرع أو إدخال كثافات أولية متزايدة من الأفراد (بيض، يرقات، بذور…)، تزداد الكثافة النهائية في البداية ثم تستقر عند قيمة قصوى مهما ارتفعت الكثافة الأولية.

صورة 3 — قيد الإعداد

وصف الوثيقة

مبيان علمي تعليمي بأسلوب كتاب مدرسي، رسم مسطح (flat vector)، محور أفقي «الكثافة الأولية (أفراد/م²)» ومحور عمودي «الكثافة النهائية (أفراد/م²)». منحنى أزرق يصعد بسرعة عند الكثافات الأولية الضعيفة ثم ينحني ويستقر في شكل هضبة أفقية. خط منقط رمادي مائل يمثل «الكثافة النهائية = الكثافة الأولية (غياب الوفيات)» يبتعد عن المنحنى تدريجيًا. المساحة بين الخط المنقط والمنحنى مظللة بلون أحمر فاتح مع تسمية «الأفراد المفقودون بفعل التنافس (وفيات مرتبطة بالكثافة)». على الهضبة تسمية «تعويض: الكثافة النهائية مستقلة عن الكثافة الأولية». تسميات بخط عربي واضح، خلفية بيضاء

تفسير الهضبة: إذا كان عدد الناجين ثابتًا رغم زيادة العدد الأولي، فهذا يعني أن نسبة الناجين تنخفض بنفس نسبة ارتفاع الكثافة الأولية. تتحقق هذه النتيجة بـ:

ارتفاع معدل الوفيات مع الكثافة (نقص الغذاء أو المكان أو الأكسجين، انتشار الأمراض)؛
و/أو انخفاض معدلات أخرى مرتبطة بالكثافة في مراحل مبكرة (فقس أقل، نمو أبطأ يؤخر النضج).

6. انحرافات عن النموذج اللوجستي

النموذج اللوجستي تبسيط؛ في الطبيعة تُلاحظ انحرافات مفسَّرة:

تجاوز K ثم التأرجح: إذا ظهر أثر الكثافة بتأخر زمني (مثلًا: الأفراد يتكاثرون حسب موارد الموسم السابق)، تتجاوز الساكنة K ثم تنخفض دونها، فتتأرجح حولها.
تغير K في الزمن: K مرتبطة بموارد الوسط، التي تتغير مع المواسم والسنوات؛ فالعدد «يتبع» هدفًا متحركًا.
دورات منتظمة عند بعض الأنواع، مرتبطة بتفاعلات مع المفترسين أو مع الغذاء.
تأثير Allee (effet Allee): عند الكثافات الضعيفة جدًا، قد ينخفض معدل النمو الفردي بدل أن يكون أقصى (صعوبة إيجاد شريك للتزاوج، ضعف الدفاع الجماعي). النتيجة المهمة: ساكنة نزلت تحت عتبة معينة قد تتجه نحو الانقراض حتى لو كان الوسط ملائمًا.

7. استراتيجيتا r و K

يسمح النموذج اللوجستي بتصنيف مقارن لخصائص تاريخ حياة الأنواع حسب الانتقاء الذي تتعرض له:

الانتقاء r: يفضل الخصائص التي ترفع r (التكاثر السريع)؛ ملائم لأوساط غير مستقرة حيث تبقى الساكنة غالبًا بعيدة عن K.
الانتقاء K: يفضل الخصائص التي تمنح تنافسية وبقاء قرب K؛ ملائم لأوساط مستقرة مكتظة.

المعيار	الاستراتيجية r	الاستراتيجية K
الوسط	متقلب، غير متوقع	مستقر، متوقع
الساكنة بالنسبة لـ K	غالبًا دون K، تتقلب بشدة	قرب K، مستقرة نسبيًا
حجم الجسم	صغير	كبير
النضج الجنسي	مبكر	متأخر
عدد النسل	كبير، صغار الحجم	قليل، كبار الحجم
الرعاية الأبوية	ضعيفة أو غائبة	مهمة
مدة الحياة	قصيرة	طويلة
الوفيات	مرتفعة، غالبًا غير مرتبطة بالكثافة	مرتبطة بالكثافة أساسًا
القدرة التنافسية	ضعيفة، قدرة انتشار كبيرة	مرتفعة
أمثلة	كثير من الحشرات، القوارض الصغيرة، النباتات الحولية	الفيلة، الحيتان، الرئيسيات، الأشجار المعمّرة

8. استدلال تطبيقي

المعطيات	الاستدلال	الجواب
مستقيم ln N بدلالة الزمن	نمو بمعدل r ثابت	نمو أسي
ساكنة بلغت 400 فرد وتستقر رغم وفرة الولادات	الولادات تعادل الوفيات	N ≈ K = 400
K = 2000؛ عند أي عدد تكون سرعة النمو قصوى؟	N = K/2	1000 فرد
جفاف يقتل 30 % من الأفراد في كل الكثافات	نسبة ثابتة	عامل غير مرتبط بالكثافة
مبيان: b أفقي و d صاعد	b مستقل عن الكثافة، d مرتبط بها	التنظيم عبر الوفيات فقط
مضاعفة عدد اليرقات الأولي لا تغير عدد البالغين الناتجين	تعويض	تنافس داخل النوع، ارتفاع الوفيات أو انخفاض البقاء مع الكثافة
نوع مُدخَل حديثًا إلى جزيرة دون مفترسين، يتضاعف عدده بانتظام	موارد غير مقيدة بعد	مرحلة نمو أسي
نوع كبير الجسم، نضج متأخر، مولود واحد مع رعاية طويلة	خصائص انتقاء K	استراتيجية K

9. أخطاء شائعة وفخاخ الامتحان

الخطأ	التصويب
في النمو الأسي، الساكنة تزيد بالعدد نفسه كل فترة.	تزيد بالنسبة نفسها؛ الزيادة المطلقة تتسارع (النمو الخطي هو الذي يزيد بعدد ثابت).
سرعة النمو اللوجستي قصوى عند K.	قصوى عند K/2؛ منعدمة عند K.
عند K، لا توجد ولادات ولا وفيات.	توجد ولادات ووفيات متعادلة (b = d).
K خاصية ثابتة للنوع.	خاصية للعلاقة بين النوع والوسط، وتتغير مع موارد الوسط.
عامل يقتل عددًا أكبر في ساكنة كثيفة هو بالضرورة مرتبط بالكثافة.	المعيار هو النسبة؛ إذا كانت النسبة ثابتة فهو غير مرتبط بالكثافة.
مستقيم أفقي لمعدل الولادات يعني انعدام الولادات.	يعني أن معدل الولادات ثابت لا يتغير مع الكثافة.
الكوارث المناخية تنظم الساكنة.	تغير العدد دون إرجاعه إلى توازن؛ التنظيم يتطلب عوامل مرتبطة بالكثافة.
هضبة الكثافة النهائية تعني توقف الولادات.	تعني أن نسبة البقاء تنخفض مع الكثافة (وفيات مرتبطة بالكثافة و/أو انخفاض الفقس أو النمو).
الكثافة الضعيفة جدًا دائمًا في صالح النمو.	تأثير Allee قد يخفض معدل النمو عند الكثافات الضعيفة جدًا.
الأنواع تنقسم بدقة إلى r و K.	متصل ومقارنة نسبية بين الأنواع.

10. خلاصة

r = b − d معدل النمو الفردي؛ dN/dt = rN سرعة نمو الساكنة.
النمو الأسي (منحنى J): موارد غير محدودة، r ثابت يساوي r_max؛ N = N₀e^(rt)؛ مدة تضاعف ثابتة ≈ 0,69/r؛ مرحلة مؤقتة (استعمار، استعادة).
النمو اللوجستي (منحنى S): dN/dt = rN(K − N)/K؛ K القدرة الاستيعابية للوسط؛ سرعة النمو قصوى عند K/2 ومنعدمة عند K.
العوامل المرتبطة بالكثافة (تنافس، افتراس، أمراض، فضلات) تنظم الساكنة؛ غير المرتبطة بها (مناخ، كوارث) تغير العدد بنسبة ثابتة دون تنظيم.
مبيان b و d بدلالة الكثافة: الأفقي مستقل، المائل مرتبط، والميل يقيس شدة التأثير؛ التقاطع = K، وهو توازن مستقر.
التنافس داخل النوع يؤدي إلى التعويض: الكثافة النهائية تستقر رغم ارتفاع الكثافة الأولية، بسبب ارتفاع الوفيات أو انخفاض البقاء مع الكثافة.
انحرافات: تأخر زمني وتأرجح حول K، تغير K، دورات، تأثير Allee عند الكثافات الضعيفة جدًا.
الاستراتيجيتان r و K: قطبان لمتصل؛ r (أوساط متقلبة، تكاثر سريع ونسل كثير) و K (أوساط مستقرة، تنافسية، نسل قليل مع رعاية).

الدرس الموالي

الدرس 125 — جداول البقاء ومنحنياته وهرم الأعمار. بعد دراسة تطور العدد الكلي للساكنة، ندخل في تفاصيل الوفيات والولادات حسب العمر: كيف تُبنى جداول البقاء، وكيف تُقرأ منحنياتها، وما الذي يكشفه هرم الأعمار عن مستقبل الساكنة.

La croissance des populations : modèle exponentiel, modèle logistique et régulation dépendante de la densité

Objectifs de la leçon

À la fin de cette leçon, vous devez être capable de :

définir le taux d'accroissement (r) à partir des taux de natalité et de mortalité ;
décrire la croissance exponentielle et ses conditions, et calculer l'évolution d'un effectif et son temps de doublement ;
décrire la croissance logistique, définir la capacité de charge du milieu (K) et expliquer les phases de la courbe sigmoïde ;
distinguer les facteurs dépendants et indépendants de la densité ;
lire un graphique des taux de natalité et de mortalité en fonction de la densité, en déduire K et comparer l'intensité des effets dépendants de la densité entre deux espèces ;
expliquer la stabilisation de la densité finale malgré l'augmentation de la densité initiale par la compétition intraspécifique ;
comparer les stratégies r et K.

1. De l'équation bilan au taux d'accroissement

Dans une population fermée (sans migrations), la variation d'effectif dépend des naissances et des décès. On les exprime sous forme de taux par individu pendant une unité de temps :

b : taux de natalité (nombre de descendants par individu par unité de temps) ;
d : taux de mortalité (probabilité de mourir pour un individu par unité de temps).

La vitesse de croissance de la population (variation d'effectif par unité de temps) est : dN/dt = r × N

2. La croissance exponentielle

2.1 Conditions et modèle

Lorsque les ressources sont illimitées (nourriture et espace abondants, absence de prédateurs et de maladies), b et d restent constants quel que soit l'effectif ; r est alors constant et égal à sa valeur maximale possible pour l'espèce : le taux intrinsèque d'accroissement (r_max).

Modèle continu : dN/dt = r N ⟹ N(t) = N₀ × e^(rt)
Modèle discret (générations séparées) : N(t+1) = λ × N(t), où λ est le facteur de multiplication par génération (λ > 1 : croissance).

Propriétés de la croissance exponentielle :

courbe en J : l'augmentation absolue grandit sans cesse, car chaque nouvel individu participe à son tour à la reproduction ;
temps de doublement constant : t_d = ln 2 / r ≈ 0,69 / r ;
en représentant ln N en fonction du temps, on obtient une droite de pente r.

Exemple : population d'insectes avec N₀ = 100 et λ = 1,5 par génération : 100 → 150 → 225 → 337 → 506… Les augmentations sont 50, puis 75, puis 112, puis 169 : le rapport est constant, l'augmentation absolue s'accélère.

Exemple : si r = 0,35 par an, le temps de doublement ≈ 0,69 / 0,35 ≈ 2 ans.

2.2 Quand observe-t-on une croissance exponentielle dans la nature ?

lors de la colonisation d'un nouveau milieu (espèce introduite dans une région dépourvue de ses compétiteurs et de ses ennemis naturels) ;
lors de la reprise de croissance d'une population après un effondrement sévère, tant que la densité reste éloignée des limites du milieu ;
durant les premières phases de la croissance d'une culture bactérienne.

3. La croissance logistique

3.1 La capacité de charge du milieu

K n'est une propriété ni de l'espèce seule, ni du milieu seul, mais de leur relation : une même espèce a des K différents dans deux milieux différents, et un même milieu a des K différents pour deux espèces différentes.

3.2 Le modèle

À mesure que l'effectif s'approche de K, les ressources disponibles par individu diminuent, et le taux d'accroissement effectif baisse. Le modèle de Verhulst traduit cela par un terme correctif :

dN/dt = r N × (K − N) / K

Le terme (K − N)/K représente la « part restante » de la capacité du milieu.
Quand N est très petit : (K − N)/K ≈ 1 → croissance quasi exponentielle.
Quand N = K : (K − N)/K = 0 → croissance nulle.
Quand N > K : le terme est négatif → la population décroît vers K.

Image 1 — en préparation

Description

Graphique scientifique pédagogique de style manuel scolaire, illustration vectorielle plate, composé de deux parties. Partie supérieure : axe horizontal « Temps » et axe vertical « Effectif de la population (N) », représentant deux courbes partant de la même valeur : une courbe exponentielle en J de couleur rouge montant fortement et sortant du cadre du graphique, intitulée « Croissance exponentielle », et une courbe sigmoïde en S de couleur bleue, intitulée « Croissance logistique », s'approchant progressivement d'une ligne horizontale grise en tirets intitulée « K : capacité de charge du milieu ». Sur la courbe sigmoïde, trois phases délimitées par des accolades : « 1. croissance lente puis accélérée », « 2. vitesse de croissance maximale » avec un point d'inflexion nommé au niveau d'une petite ligne horizontale en tirets « K/2 », « 3. ralentissement puis stabilisation ». L'espace entre les deux courbes est grisé clair avec la mention « Résistance du milieu ». Partie inférieure : axe horizontal « Effectif de la population (N) » de 0 à K, axe vertical « Vitesse de croissance (dN/dt) », courbe en arc renversé (parabole) de couleur bleue partant de 0, culminant à K/2 et revenant à 0 en K, avec la mention au sommet « vitesse maximale pour N = K/2 ». Annotations en français lisible, fond blanc

3.3 Les phases de la courbe sigmoïde (S)

Phase initiale : effectif faible, ressources abondantes ; croissance lente faute de reproducteurs nombreux, puis accélérée.
Phase d'accélération jusqu'au point d'inflexion : la vitesse de croissance est maximale pour N = K/2.
Phase de ralentissement : la « résistance du milieu » augmente (raréfaction des ressources, compétition) ; la vitesse de croissance diminue.
Phase de stabilisation : N fluctue autour de K ; natalité et mortalité se compensent approximativement.

Exemple chiffré : K = 1 000 individus, r = 0,5 :

N	(K − N)/K	dN/dt = r N (K − N)/K
100	0,9	45
500	0,5	125 (maximale)
900	0,1	45
1 000	0	0

4. La régulation : facteurs dépendants et indépendants de la densité

4.1 La distinction

Critère	Facteurs dépendants de la densité	Facteurs indépendants de la densité
Définition	l'intensité de leur effet (proportion de morts ou baisse de natalité) varie avec la densité	agissent dans la même proportion quelle que soit la densité
Nature	souvent biotiques : compétition pour la nourriture et l'espace, prédation, parasitisme et maladies contagieuses, accumulation de déchets toxiques, stress et territorialité	souvent abiotiques : vague de froid ou gel, sécheresse, inondation, incendie, tempête
Rôle	régulent la population : la ramènent vers K	modifient l'effectif sans le ramener vers une valeur d'équilibre

Exemple : un gel soudain tue 40 % des insectes que la densité soit de 10 ou de 1 000 individus/m² → facteur indépendant de la densité. Une maladie transmise par contact tue 5 % des individus à faible densité et 50 % à forte densité → facteur dépendant de la densité.

4.2 Lire un graphique des taux de natalité et de mortalité en fonction de la densité

Image 2 — en préparation

Description

Graphique scientifique pédagogique de style manuel scolaire, illustration vectorielle plate, axe horizontal « Densité (N) » et axe vertical « Taux (par individu) ». Trois petits graphiques juxtaposés aux mêmes axes. Graphique (a) intitulé « Natalité et mortalité dépendantes de la densité » : droite de natalité b en trait plein vert descendante, et droite de mortalité d en tirets rouges ascendante, se croisant en un point d'où part une ligne verticale pointillée vers l'axe horizontal avec la mention « K » ; à gauche du croisement une flèche vers la droite avec « b > d : la population croît », à droite une flèche vers la gauche avec « d > b : la population décroît ». Graphique (b) intitulé « Natalité indépendante de la densité » : droite b horizontale verte et droite d rouge en tirets ascendante, se croisant en K. Graphique (c) intitulé « Mortalité indépendante de la densité » : droite b verte descendante et droite d horizontale rouge en tirets, se croisant en K. Légende : trait plein = natalité, tirets = mortalité. Annotations en français lisible, fond blanc

Méthode de lecture :

Droite horizontale → taux indépendant de la densité.
Droite inclinée → taux dépendant de la densité ; plus la pente est forte, plus l'effet dépendant de la densité est intense.
Point d'intersection de b et d → b = d, donc r = 0 : c'est la densité d'équilibre (K).
À gauche de l'intersection : b > d → croissance ; à droite : d > b → décroissance. L'intersection est donc un équilibre stable : tout écart est corrigé.

Exemple d'application : deux espèces X et Y.

X : natalité horizontale et droite de mortalité à forte pente.
Y : natalité décroissante à faible pente et droite de mortalité ascendante de pente inférieure à celle de X.

Conclusions : la natalité est indépendante de la densité chez X et dépendante chez Y ; la mortalité dépend de la densité chez les deux espèces, mais l'effet est plus fort chez X (pente plus forte).

5. La compétition intraspécifique et la compensation

Son mécanisme principal est dépendant de la densité : plus les individus sont nombreux, plus la part de ressource par individu diminue.
Son résultat observé expérimentalement : la compensation. Quand on introduit des densités initiales croissantes d'individus (œufs, larves, graines…), la densité finale augmente d'abord puis se stabilise à une valeur maximale quelle que soit l'augmentation de la densité initiale.

Image 3 — en préparation

Description

Graphique scientifique pédagogique de style manuel scolaire, illustration vectorielle plate, axe horizontal « Densité initiale (individus/m²) » et axe vertical « Densité finale (individus/m²) ». Courbe bleue montant rapidement aux faibles densités initiales puis s'infléchissant et se stabilisant en plateau horizontal. Ligne grise pointillée oblique représentant « densité finale = densité initiale (absence de mortalité) », s'écartant progressivement de la courbe. L'espace entre la ligne pointillée et la courbe est ombré en rouge clair avec la mention « individus perdus par compétition (mortalité dépendante de la densité) ». Sur le plateau, la mention « compensation : densité finale indépendante de la densité initiale ». Annotations en français lisible, fond blanc

Interprétation du plateau : si le nombre de survivants reste constant malgré l'augmentation de l'effectif initial, c'est que la proportion de survivants diminue dans la même proportion que la densité initiale augmente. Ce résultat est obtenu par :

une augmentation du taux de mortalité avec la densité (manque de nourriture, d'espace ou d'oxygène, propagation des maladies) ;
et/ou une baisse d'autres taux dépendants de la densité à des stades précoces (éclosion plus faible, croissance ralentie retardant la maturité).

6. Écarts au modèle logistique

Le modèle logistique est une simplification ; dans la nature, on observe des écarts explicables :

Dépassement de K puis oscillations : si l'effet de la densité se manifeste avec un retard (par exemple, les individus se reproduisent en fonction des ressources de la saison précédente), la population dépasse K puis retombe en dessous, et oscille autour de K.
Variation de K dans le temps : K dépend des ressources du milieu, qui varient avec les saisons et les années ; l'effectif « poursuit » une cible mobile.
Cycles réguliers chez certaines espèces, liés aux interactions avec les prédateurs ou la nourriture.
Effet Allee : aux très faibles densités, le taux d'accroissement individuel peut diminuer au lieu d'être maximal (difficulté à trouver un partenaire sexuel, défense collective affaiblie). Conséquence importante : une population tombée sous un certain seuil peut tendre vers l'extinction même si le milieu est favorable.

7. Les stratégies r et K

Le modèle logistique permet une classification comparative des traits d'histoire de vie des espèces selon la sélection qu'elles subissent :

Sélection r : favorise les traits qui augmentent r (reproduction rapide) ; adaptée aux milieux instables où la population reste souvent loin de K.
Sélection K : favorise les traits conférant compétitivité et survie près de K ; adaptée aux milieux stables et saturés.

Critère	Stratégie r	Stratégie K
Milieu	fluctuant, imprévisible	stable, prévisible
Population par rapport à K	souvent sous K, fortes fluctuations	proche de K, relativement stable
Taille corporelle	petite	grande
Maturité sexuelle	précoce	tardive
Descendance	nombreuse, de petite taille	peu nombreuse, de grande taille
Soins parentaux	faibles ou absents	importants
Durée de vie	courte	longue
Mortalité	élevée, souvent indépendante de la densité	principalement dépendante de la densité
Compétitivité	faible, forte capacité de dispersion	élevée
Exemples	nombreux insectes, petits rongeurs, plantes annuelles	éléphants, baleines, primates, arbres pérennes

8. Raisonnement appliqué

Données	Raisonnement	Réponse
Droite de ln N en fonction du temps	croissance à r constant	croissance exponentielle
Population atteignant 400 individus et se stabilisant malgré une natalité abondante	natalité et mortalité se compensent	N ≈ K = 400
K = 2 000 ; pour quel effectif la vitesse de croissance est-elle maximale ?	N = K/2	1 000 individus
Une sécheresse tue 30 % des individus à toutes les densités	proportion constante	facteur indépendant de la densité
Graphique : b horizontal et d ascendant	b indépendant de la densité, d dépendant	régulation par la mortalité uniquement
Doubler le nombre initial de larves ne change pas le nombre d'adultes obtenus	compensation	compétition intraspécifique, hausse de la mortalité ou baisse de la survie avec la densité
Espèce récemment introduite sur une île sans prédateurs, doublant régulièrement d'effectif	ressources pas encore limitantes	phase de croissance exponentielle
Espèce de grande taille, maturité tardive, un seul petit avec soins prolongés	traits de sélection K	stratégie K

9. Erreurs fréquentes et pièges d'examen

Erreur	Correction
En croissance exponentielle, la population augmente du même nombre à chaque période.	Elle augmente de la même proportion ; l'augmentation absolue s'accélère (c'est la croissance linéaire qui ajoute un nombre constant).
La vitesse de croissance logistique est maximale en K.	Elle est maximale en K/2 et nulle en K.
En K, il n'y a ni naissances ni décès.	Naissances et décès existent et se compensent (b = d).
K est une propriété fixe de l'espèce.	C'est une propriété de la relation espèce-milieu, variable avec les ressources du milieu.
Un facteur qui tue plus d'individus dans une population dense est forcément dépendant de la densité.	Le critère est la proportion ; si elle est constante, le facteur est indépendant de la densité.
Une droite de natalité horizontale signifie une natalité nulle.	Elle signifie une natalité constante, qui ne varie pas avec la densité.
Les catastrophes climatiques régulent les populations.	Elles modifient l'effectif sans le ramener à un équilibre ; la régulation exige des facteurs dépendants de la densité.
Le plateau de densité finale signifie l'arrêt des naissances.	Il signifie que la proportion de survivants diminue avec la densité (mortalité dépendante de la densité et/ou baisse de l'éclosion ou de la croissance).
Une très faible densité est toujours favorable à la croissance.	L'effet Allee peut réduire le taux d'accroissement aux très faibles densités.
Les espèces se répartissent strictement en r et K.	Il s'agit d'un continuum et d'une comparaison relative entre espèces.

10. Bilan

r = b − d est le taux d'accroissement individuel ; dN/dt = rN est la vitesse de croissance de la population.
Croissance exponentielle (courbe en J) : ressources illimitées, r constant égal à r_max ; N = N₀e^(rt) ; temps de doublement constant ≈ 0,69/r ; phase temporaire (colonisation, reprise).
Croissance logistique (courbe en S) : dN/dt = rN(K − N)/K ; K capacité de charge du milieu ; vitesse de croissance maximale en K/2 et nulle en K.
Les facteurs dépendants de la densité (compétition, prédation, maladies, déchets) régulent la population ; les facteurs indépendants (climat, catastrophes) modifient l'effectif dans une proportion constante sans régulation.
Graphique b et d en fonction de la densité : droite horizontale = indépendant, droite inclinée = dépendant, la pente mesure l'intensité de l'effet ; l'intersection = K, équilibre stable.
La compétition intraspécifique conduit à la compensation : la densité finale se stabilise malgré l'augmentation de la densité initiale, par hausse de la mortalité ou baisse de la survie avec la densité.
Écarts : retard et oscillations autour de K, variations de K, cycles, effet Allee aux très faibles densités.
Stratégies r et K : pôles d'un continuum ; r (milieux fluctuants, reproduction rapide, descendance nombreuse) et K (milieux stables, compétitivité, descendance réduite avec soins).

Leçon suivante

Leçon 125 — Tables de survie, courbes de survie et pyramide des âges. Après l'étude de l'évolution de l'effectif total, nous examinons la mortalité et la natalité selon l'âge : comment construire une table de survie, comment lire les courbes de survie et ce que révèle la pyramide des âges sur l'avenir de la population.