الاستعداد لمباراة CRMEFPréparation CRMEFمباراة CRMEFCRMEF SVT

الاستقلاب الطاقي البكتيري وأنماط التنفس

أهداف الدرس

في نهاية هذا الدرس، ينبغي أن تكون قادرًا على:

  • تصنيفُ بكتيرية ضمن نمط تغذية (type trophique) انطلاقًا من مصدر الطاقة ومصدر الكربون ومانح الإلكترونات؛
  • تمييزُ آليتي إنتاج ATP: التفسفر على مستوى الركيزة والتفسفر المؤكسد، وتحديدُ موقع السلسلة التنفسية عند بدائيات النواة؛
  • تعريفُ التنفس اللاهوائي والتمييزُ بينه وبين التخمر بمعيار المستقبل النهائي للإلكترونات؛
  • ترتيبُ المردود الطاقي للأنماط الثلاثة وتعليلُ الترتيب بقيم الكمون المؤكسد المرجع (potentiel d'oxydo-réduction) للمستقبل النهائي؛
  • تحديدُ أنماط التخمر الرئيسية بمنتجاتها النهائية وربطُها بالاختبارات التشخيصية؛
  • تصنيفُ البكتيريات في أنماط تنفسية حسب علاقتها بثنائي الأكسجين وقراءةُ نتيجة الزرع في وسط الثيوغليكولات؛
  • تفسيرُ سمّية ثنائي الأكسجين بالأنزيمات الواقية (SOD، الكاتالاز) وربطُها بالنمط التنفسي.

1. أنماط التغذية عند البكتيريات

يتحدد نمط التغذية بثلاثة معايير مستقلة:

  • مصدر الطاقة: ضوء (photo-) أو تفاعلات كيميائية (chimio-)؛
  • مصدر الكربون: معدني CO₂ (autotrophe) أو عضوي (hétérotrophe)؛
  • مانح الإلكترونات (donneur d'électrons): معدني (lithotrophe) أو عضوي (organotrophe).
النمط مصدر الطاقة مصدر الكربون أمثلة
ضوئي ذاتي التغذية (photolithoautotrophe) الضوء CO₂ البكتيريات الزرقاء (مانح الإلكترونات H₂O)؛ البكتيريات الكبريتية الأرجوانية والخضراء (مانح الإلكترونات H₂S)
ضوئي غير ذاتي التغذية (photoorganohétérotrophe) الضوء مركبات عضوية البكتيريات الأرجوانية غير الكبريتية
كيميائي معدني ذاتي التغذية (chimiolithoautotrophe) أكسدة مركبات معدنية CO₂ Nitrosomonas (NH₄⁺ → NO₂⁻)، Nitrobacter (NO₂⁻ → NO₃⁻)، البكتيريات المؤكسدة للكبريت أو للحديد أو للهيدروجين
كيميائي عضوي غير ذاتي التغذية (chimioorganohétérotrophe) أكسدة مركبات عضوية مركبات عضوية الأغلبية الساحقة من البكتيريات، ومنها E. coli وكل البكتيريات الممرضة

نتيجة بيئية: احتكار بدائيات النواة لنمط الكيميائي المعدني ذاتي التغذية هو ما يسمح باشتغال أنظمة بيئية كاملة بعيدًا عن الضوء (الفوهات المائية الحرارية)، ويفسّر دورها في دورات الآزوت والكبريت والحديد.

2. آليتا إنتاج ATP وموقع السلسلة التنفسية

2.1 آليتان لا ثالث لهما

الآلية المبدأ الشرط الحصيلة
التفسفر على مستوى الركيزة (phosphorylation au niveau du substrat) نقل مباشر لمجموعة فوسفاطية من جزيء غني بالطاقة إلى ADP تفاعل أنزيمي في الجبلة الشفافة ضعيفة لكنها سريعة ولا تحتاج غشاءً
التفسفر المؤكسد (phosphorylation oxydative) نقل إلكترونات عبر سلسلة ناقلات ← ضخّ بروتونات ← تدرّج كهروكيميائي ← اشتغال ATP سنتاز غشاء مغلق سليم + مستقبل نهائي للإلكترونات مرتفعة

2.2 خصوصية بدائية النواة: الغشاء السيتوبلازمي بدل الميتوكوندري

لا تملك البكتيريات ميتوكوندريات؛ لذلك:

  • تتموضع السلسلة التنفسية وATP سنتاز في الغشاء السيتوبلازمي نفسه؛
  • تُضخّ البروتونات نحو الفضاء المحيط بالبلازما أو خارج الخلية، فتنشأ القوة المحركة للبروتونات (force proton-motrice)؛
  • تُستعمل هذه القوة لا في تركيب ATP فقط، بل أيضًا في دوران السوط وفي النقل النشيط للمواد عبر الغشاء.

نتيجة مهمة: نسبة السطح إلى الحجم المرتفعة (الدرس 41) تجعل هذا الغشاء الوحيد كافيًا لأداء وظيفة يؤديها عند حقيقيات النواة عضي متخصص كامل.

كما تتميز السلاسل التنفسية البكتيرية بكونها متفرعة ومتغيّرة: تملك البكتيرية الواحدة عدة أنزيمات أكسيداز ومختزلات تُعبَّر عنها حسب المستقبل المتوفر في الوسط، وهو ما يمنحها مرونة استقلابية لا نظير لها عند حقيقيات النواة.

صورة 1 — قيد الإعداد
وصف الوثيقة

خطاطة علمية تعليمية بأسلوب كتاب مدرسي، رسم مسطح (flat vector) بخطوط واضحة، تعرض مقطعًا مكبّرًا في الغشاء السيتوبلازمي لبكتيرية، مع تحديد الجهتين بتسمية: «الجبلة الشفافة» في الأسفل و«الفضاء المحيط بالبلازما / الوسط الخارجي» في الأعلى. يُرسم داخل الغشاء ثلاثة معقّدات بروتينية متتالية ملوّنة تنقل الإلكترونات مع أسهم أفقية مسمّاة «e⁻» انطلاقًا من NADH,H⁺ في الجبلة الشفافة، وأسهم عمودية صاعدة مسمّاة «H⁺» تبيّن ضخّ البروتونات نحو الخارج؛ وعلى يسار الخطاطة معقّد ATP سنتاز يعبر الغشاء بسهم نازل للبروتونات وسهم يبيّن تحويل ADP + Pi إلى ATP. يوضع على يمين السلسلة إطار صغير مسمّى «المستقبل النهائي للإلكترونات» يعرض ثلاثة احتمالات فوق بعضها: O₂ ← H₂O (تنفس هوائي)، NO₃⁻ ← N₂ (تنفس لاهوائي)، SO₄²⁻ ← H₂S (تنفس لاهوائي). يُضاف سهمان جانبيان يبيّنان استعمالين آخرين للقوة المحركة للبروتونات: «دوران السوط» و«النقل النشيط». خلفية بيضاء نظيفة، تسميات بخط عربي واضح مع المقابل الفرنسي بين قوسين، اتجاه القراءة من اليمين إلى اليسار، رسم دقيق علميًا

3. التنفس الهوائي

التعريف: أكسدة كاملة للركيزة العضوية مع ثنائي الأكسجين مستقبلًا نهائيًا للإلكترونات، وطرح CO₂ وH₂O.

المسار العام: انحلال الكليكوز في الجبلة الشفافة ← نزع كربوكسيل تأكسدي للبيروفات ← دورة كريبس ← أكسدة NADH وFADH₂ في السلسلة التنفسية الغشائية ← تفسفر مؤكسد.

الحصيلة: نحو 38 ATP نظريًا لكل جزيئة كليكوز عند بدائيات النواة، مقابل 36 عند حقيقيات النواة، والفارق راجع إلى انعدام كلفة نقل NADH السيتوبلازمي إلى داخل الميتوكوندري. وتقدّر الأدبيات الحديثة الحصيلة الفعلية بنحو 30 إلى 32 ATP بسبب تسرّب البروتونات واستعمال جزء من القوة المحركة في وظائف أخرى.

خصوصيات بكتيرية: بعض البكتيريات تسلك مسالك بديلة لانحلال الكليكوز، أهمها مسلك Entner-Doudoroff (عند Pseudomonas مثلًا) بحصيلة أضعف من مسلك الحلمضة الكلاسيكي، ومسلك البنتوزات الفوسفاطية الذي يوفّر NADPH وسلائف التركيب الحيوي أكثر مما يوفّر الطاقة.

4. التنفس اللاهوائي

التعريف: أكسدة الركيزة عبر سلسلة تنفسية غشائية مع تفسفر مؤكسد، لكن المستقبل النهائي للإلكترونات مركّب معدني غير ثنائي الأكسجين.

المستقبل النهائي المنتج التسمية أمثلة
NO₃⁻ NO₂⁻ ثم N₂ نزع النترجة (dénitrification) Pseudomonas، Paracoccus
SO₄²⁻ H₂S اختزال الكبريتات Desulfovibrio
CO₂ CH₄ توليد الميثان (méthanogenèse) عتائق مولّدة للميثان
Fe³⁺ Fe²⁺ اختزال الحديديك Geobacter
Fumarate Succinate مستقبل عضوي استثنائي E. coli في اللاهوائية

المبدأ المفسِّر للمردود: يتوقف مقدار الطاقة المستخلَصة على فارق الكمون المؤكسد المرجع (ΔE′₀) بين المانح والمستقبل. وبما أن:

E′₀ (O₂/H₂O) = +0,82 V > E′₀ (NO₃⁻/NO₂⁻) = +0,42 V > E′₀ (SO₄²⁻/H₂S) = −0,22 V ≈ E′₀ (CO₂/CH₄) = −0,24 V

فإن مردود التنفس اللاهوائي أقل دائمًا من مردود التنفس الهوائي، ويتدرّج بحسب المستقبل. وهذا يفسّر أيضًا ترتيب استعمال المستقبلات: عند توفر عدة مستقبلات، تُفضّل البكتيرية الأكثر كمونًا (O₂ ثم NO₃⁻ ثم…)، بتنظيم للتعبير المورثي يُثبَّط بحضور الأفضل.

5. التخمر

التعريف: أكسدة جزئية للركيزة العضوية، بلا سلسلة تنفسية ولا مستقبل خارجي للإلكترونات؛ فالمستقبل النهائي جزيء عضوي داخلي المنشأ ناتج عن تفكيك الركيزة نفسها.

الوظيفة الحاسمة: تجديد الـNAD⁺ المستهلَك في انحلال الكليكوز. فبدون هذا التجديد يتوقف المسلك كليًا. لذلك يُقال إن التخمر آلية لإنقاذ استمرار انحلال الكليكوز أكثر منه آلية لإنتاج الطاقة.

الحصيلة: 2 ATP فقط لكل جزيئة كليكوز، كلها بالتفسفر على مستوى الركيزة، لأن المادة العضوية تبقى في منتجات نهائية ما تزال غنية بالطاقة (لبن، إيثانول…).

نمط التخمر المنتجات النهائية أمثلة استثمار
لبني متجانس (homolactique) حمض اللبن حصرًا Lactobacillus، Streptococcus الألبان المخمّرة
لبني غير متجانس (hétérolactique) حمض اللبن + إيثانول + CO₂ Leuconostoc صناعات غذائية
كحولي إيثانول + CO₂ Zymomonas، الخمائر الخبز والتخمير الكحولي
بروبيوني حمض البروبيونيك + CO₂ Propionibacterium ثقوب الجبن السويسري
بوتيري حمض البوتيريك + H₂ + CO₂ Clostridium تعفّن الأغذية
حمضي مختلط لاكتات، أسيتات، سكسينات، فورمات، H₂، CO₂ E. coli، Salmonella اختبارات التشخيص

6. مقارنة طاقية بين الأنماط الثلاثة

المعيار التنفس الهوائي التنفس اللاهوائي التخمر
المستقبل النهائي للإلكترونات O₂ (خارجي معدني) NO₃⁻، SO₄²⁻، CO₂… (خارجي معدني) جزيء عضوي داخلي المنشأ
سلسلة تنفسية غشائية نعم نعم لا
قوة محركة للبروتونات نعم نعم لا (تُنتَج بآليات أخرى عند الحاجة)
آلية إنتاج ATP تفسفر على مستوى الركيزة + تفسفر مؤكسد الآليتان معًا تفسفر على مستوى الركيزة فقط
أكسدة الركيزة كاملة (CO₂ + H₂O) كاملة عمومًا جزئية
الحصيلة لكل كليكوز ≈ 38 ATP نظريًا بين 2 و30 ATP حسب المستقبل 2 ATP
المردود الطاقي مرتفع متوسط ضعيف

الاستنتاج المبدئي: يتناسب المردود طرديًا مع فارق الكمون المؤكسد المرجع بين المانح والمستقبل، وينخفض كلما اقترب المستقبل من المانح في سلّم الأكسدة والاختزال، ويبلغ أدناه حين يكون المستقبل جزيئًا عضويًا وسيطًا في التخمر.

صورة 2 — قيد الإعداد
وصف الوثيقة

خطاطة علمية تعليمية مقارِنة بأسلوب كتاب مدرسي، رسم مسطح (flat vector)، تنطلق من صندوق واحد في الأعلى مسمّى «الكليكوز» ثم سهم نازل مسمّى «انحلال الكليكوز (2 ATP)» إلى صندوق «البيروفات»، ومن هذا الصندوق تتفرع ثلاثة مسالك عمودية متوازية في ثلاثة أعمدة ملوّنة بألوان هادئة متمايزة ومسمّاة في أعلى كل عمود: العمود الأول «التنفس الهوائي» (دورة كريبس ← سلسلة تنفسية ← O₂ ← H₂O + CO₂، الحصيلة ≈ 38 ATP)، العمود الثاني «التنفس اللاهوائي» (دورة كريبس ← سلسلة تنفسية ← NO₃⁻ أو SO₄²⁻ ← N₂ أو H₂S، الحصيلة أقل)، العمود الثالث «التخمر» (اختزال مباشر للبيروفات أو لمشتقه ← حمض اللبن أو إيثانول + CO₂، الحصيلة 2 ATP فقط) مع إبراز سهم دائري صغير في العمود الثالث مسمّى «تجديد NAD⁺». يوضع أسفل الأعمدة شريط أفقي متدرّج مسمّى «المردود الطاقي» يتناقص من اليمين إلى اليسار عبر الأعمدة الثلاثة. خلفية بيضاء نظيفة، تسميات بخط عربي واضح مع المقابل الفرنسي بين قوسين، اتجاه القراءة من اليمين إلى اليسار

7. أنماط التنفس: تصنيف البكتيريات حسب علاقتها بثنائي الأكسجين

7.1 لماذا يكون ثنائي الأكسجين سامًّا؟

ينتج عن الاختزال الجزئي لـO₂ داخل الخلية مشتقات أكسجينية عدوانية: أيون فوق الأكسيد O₂⁻، وماء الأكسجين H₂O₂، والجذر الهيدروكسيلي. وهذه تُتلف الأغشية والـADN والبروتينات. ولا تقاومها إلا الخلايا المزوّدة بأنزيمات واقية:

  • فوق أكسيد ديسموتاز (SOD): 2 O₂⁻ + 2 H⁺ → H₂O₂ + O₂
  • الكاتالاز (catalase): 2 H₂O₂ → 2 H₂O + O₂
  • البيروكسيداز: اختزال H₂O₂ بمانح مختزِل.

7.2 الأنماط الخمسة

النمط العلاقة بـO₂ التجهيز الأنزيمي الاستقلاب أمثلة
هوائي صارم (aérobie stricte) ضروري SOD + كاتالاز تنفس هوائي حصرًا Mycobacterium tuberculosis، Pseudomonas
لاهوائي صارم (anaérobie stricte) سامّ ومميت منعدم أو ناقص تخمر أو تنفس لاهوائي Clostridium، مولّدات الميثان
هوائي-لاهوائي اختياري (aéro-anaérobie facultative) يُستعمل إن وُجد SOD + كاتالاز تنفس هوائي عند توفره، وإلا تنفس لاهوائي أو تخمر E. coli، Staphylococcus
محبّ للأكسجين الضعيف (microaérophile) ضروري لكن بتركيز منخفض ناقص جزئيًا تنفس هوائي محدود Campylobacter، Helicobacter pylori
لاهوائي متحمّل للأكسجين (aérotolérante) لا يُستعمل لكنه غير مميت SOD بلا كاتالاز غالبًا تخمر حصرًا حتى بحضور O₂ Streptococcus، البكتيريات اللبنية

7.3 قراءة نتيجة الزرع في وسط الثيوغليكولات

يُستعمل أنبوب وسط شبه صلب يحتوي مختزِلًا (thioglycolate)، فينشأ فيه تدرّج لتركيز O₂ من الأعلى (غني) إلى الأسفل (منعدم). توزّع النمو في الأنبوب يشخّص النمط مباشرة:

  • نمو في الأعلى فقط ← هوائي صارم؛
  • نمو في الأسفل فقط ← لاهوائي صارم؛
  • نمو في كل الأنبوب مع تكاثف في الأعلى ← هوائي-لاهوائي اختياري؛
  • نمو في شريط ضيق تحت السطح ← محبّ للأكسجين الضعيف؛
  • نمو منتظم في كل الأنبوب دون تكاثف ← لاهوائي متحمّل للأكسجين.
صورة 3 — قيد الإعداد
وصف الوثيقة

خطاطة علمية تعليمية بأسلوب كتاب مدرسي، رسم مسطح (flat vector)، تعرض خمسة أنابيب اختبار متجاورة عمودية متطابقة الحجم تحتوي وسط ثيوغليكولات، مع تدرّج لوني خفيف في الخلفية داخل كل أنبوب يبيّن تناقص تركيز ثنائي الأكسجين من الأعلى إلى الأسفل، وشريط عمودي جانبي مسمّى «تركيز O₂» بسهم متناقص نزولًا. تُمثَّل المستعمرات البكتيرية بنقاط صغيرة داكنة موزّعة داخل كل أنبوب حسب نمطه: الأنبوب 1 نقاط في الأعلى فقط، الأنبوب 2 نقاط في الأسفل فقط، الأنبوب 3 نقاط في كل الارتفاع مع تكاثف واضح في الأعلى، الأنبوب 4 شريط ضيق من النقاط تحت السطح مباشرة، الأنبوب 5 نقاط موزّعة بانتظام في كل الارتفاع. يُكتب تحت كل أنبوب اسم النمط التنفسي بالعربية مع المقابل الفرنسي بين قوسين ومثال بكتيري واحد. خلفية بيضاء نظيفة، تسميات واضحة، اتجاه القراءة من اليمين إلى اليسار

8. خلاصة

  1. يتحدد نمط التغذية بثلاثة معايير: مصدر الطاقة (ضوء/كيمياء)، مصدر الكربون (CO₂/عضوي)، ومانح الإلكترونات (معدني/عضوي)؛ وأغلب البكتيريات كيميائية عضوية غير ذاتية التغذية.
  2. التركيب الضوئي أُكسجيني عند البكتيريات الزرقاء (المانح H₂O) ولا أُكسجيني عند البكتيريات الكبريتية (المانح H₂S).
  3. لا توجد سوى آليتين لإنتاج ATP: التفسفر على مستوى الركيزة والتفسفر المؤكسد؛ وعند بدائيات النواة توجد السلسلة التنفسية وATP سنتاز في الغشاء السيتوبلازمي لغياب الميتوكوندري، وتُستعمل القوة المحركة للبروتونات كذلك في دوران السوط والنقل النشيط.
  4. التنفس الهوائي: مستقبل نهائي O₂، أكسدة كاملة، حصيلة نظرية ≈ 38 ATP عند بدائيات النواة (36 عند حقيقيات النواة).
  5. التنفس اللاهوائي: سلسلة تنفسية وتفسفر مؤكسد أيضًا، لكن بمستقبل معدني آخر (NO₃⁻، SO₄²⁻، CO₂، Fe³⁺)؛ مردوده أقل ويتدرّج حسب الكمون المؤكسد المرجع للمستقبل.
  6. التخمر: لا سلسلة تنفسية ولا مستقبل خارجي؛ المستقبل جزيء عضوي داخلي المنشأ، ووظيفته الأساسية تجديد NAD⁺؛ الحصيلة 2 ATP فقط، والمنتجات النهائية (لبني، كحولي، بروبيوني، بوتيري، حمضي مختلط) تُستثمر في الاختبارات التشخيصية.
  7. المعيار الفاصل بين الأنماط الثلاثة هو طبيعة المستقبل النهائي للإلكترونات، لا وجود O₂ في حد ذاته؛ فاللاهوائية لا تعني التخمر.
  8. تُصنَّف البكتيريات في خمسة أنماط تنفسية حسب علاقتها بـO₂ (هوائي صارم، لاهوائي صارم، اختياري، محبّ للأكسجين الضعيف، متحمّل للأكسجين)، ويُفسَّر ذلك بامتلاك أنزيمات الوقاية (SOD، الكاتالاز) من المشتقات الأكسجينية العدوانية؛ ويُشخَّص النمط عمليًا بتوزّع النمو في وسط الثيوغليكولات.

الدرس الموالي

النمو البكتيري. بعد دراسة كيفية استخلاص البكتيرية للطاقة من وسطها، ينتقل الدرس الموالي إلى ما تُوظَّف فيه هذه الطاقة: تضاعف الخلايا. يُدرَس منحنى النمو بمراحله، والمعايير الكمية للنمو (زمن التوليد، معدل النمو)، والزرع المتقطع والمستمر، وتأثير العوامل الفيزيائية والكيميائية في النمو.

Métabolisme énergétique bactérien et types respiratoires

Objectifs de la leçon

À la fin de cette leçon, vous devez être capable de :

  • classer une bactérie dans un type trophique à partir de la source d'énergie, de la source de carbone et du donneur d'électrons ;
  • distinguer les deux mécanismes de production d'ATP — phosphorylation au niveau du substrat et phosphorylation oxydative — et localiser la chaîne respiratoire chez les procaryotes ;
  • définir la respiration anaérobie et la distinguer de la fermentation par le critère de l'accepteur final d'électrons ;
  • classer les trois modes selon leur rendement énergétique et justifier ce classement par les valeurs de potentiel d'oxydo-réduction de l'accepteur final ;
  • identifier les principaux types fermentaires par leurs produits finaux et les relier aux tests de diagnostic ;
  • classer les bactéries en types respiratoires selon leur relation au dioxygène et interpréter une culture en milieu au thioglycolate ;
  • expliquer la toxicité du dioxygène par les enzymes protectrices (SOD, catalase) et la relier au type respiratoire.

1. Les types trophiques chez les bactéries

Le type trophique est défini par trois critères indépendants :

  • la source d'énergie : lumière (photo-) ou réactions chimiques (chimio-) ;
  • la source de carbone : minérale, le CO₂ (autotrophe), ou organique (hétérotrophe) ;
  • le donneur d'électrons : minéral (lithotrophe) ou organique (organotrophe).
Type Source d'énergie Source de carbone Exemples
Photolithoautotrophe lumière CO₂ cyanobactéries (donneur d'électrons : H₂O) ; bactéries sulfureuses pourpres et vertes (donneur : H₂S)
Photoorganohétérotrophe lumière composés organiques bactéries pourpres non sulfureuses
Chimiolithoautotrophe oxydation de composés minéraux CO₂ Nitrosomonas (NH₄⁺ → NO₂⁻), Nitrobacter (NO₂⁻ → NO₃⁻), bactéries sulfo-oxydantes, ferro-oxydantes, hydrogénotrophes
Chimioorganohétérotrophe oxydation de composés organiques composés organiques l'immense majorité des bactéries, dont E. coli et toutes les bactéries pathogènes

Conséquence écologique : le monopole procaryote du type chimiolithoautotrophe permet le fonctionnement d'écosystèmes entiers à l'écart de la lumière (sources hydrothermales) et explique le rôle des procaryotes dans les cycles de l'azote, du soufre et du fer.

2. Les deux mécanismes de production d'ATP et la localisation de la chaîne respiratoire

2.1 Deux mécanismes, et deux seulement

Mécanisme Principe Condition Rendement
Phosphorylation au niveau du substrat transfert direct d'un groupement phosphate d'une molécule riche en énergie vers l'ADP réaction enzymatique dans le cytosol faible, mais rapide et sans membrane
Phosphorylation oxydative transfert d'électrons le long d'une chaîne de transporteurs → pompage de protons → gradient électrochimique → fonctionnement de l'ATP synthase membrane close et intacte + accepteur final d'électrons élevé

2.2 La spécificité procaryote : la membrane plasmique à la place de la mitochondrie

Les bactéries ne possèdent pas de mitochondries ; par conséquent :

  • la chaîne respiratoire et l'ATP synthase sont situées dans la membrane plasmique elle-même ;
  • les protons sont pompés vers l'espace périplasmique ou vers l'extérieur, engendrant la force proton-motrice ;
  • cette force n'est pas utilisée seulement pour synthétiser de l'ATP, mais aussi pour la rotation du flagelle et pour le transport actif de substances à travers la membrane.

Conséquence importante : le rapport surface/volume élevé (leçon 41) fait que cette unique membrane suffit à assurer une fonction dévolue chez les eucaryotes à un organite spécialisé complet.

Les chaînes respiratoires bactériennes se distinguent en outre par leur caractère ramifié et variable : une même bactérie possède plusieurs oxydases et réductases terminales, exprimées selon l'accepteur disponible dans le milieu, ce qui lui confère une souplesse métabolique sans équivalent chez les eucaryotes.

Image 1 — en préparation
Description

Schéma scientifique pédagogique de style manuel scolaire, illustration vectorielle plate à traits nets, présentant une coupe agrandie de la membrane plasmique d'une bactérie, les deux faces étant annotées : « cytosol » en bas et « espace périplasmique / milieu extérieur » en haut. Trois complexes protéiques colorés successifs sont dessinés dans la membrane, transférant les électrons avec des flèches horizontales annotées « e⁻ » à partir du NADH,H⁺ situé dans le cytosol, et des flèches verticales ascendantes annotées « H⁺ » montrant le pompage des protons vers l'extérieur ; à droite du schéma, un complexe ATP synthase traverse la membrane, avec une flèche descendante pour les protons et une flèche montrant la conversion d'ADP + Pi en ATP. À gauche de la chaîne est placé un petit encadré intitulé « accepteur final d'électrons » présentant trois possibilités superposées : O₂ → H₂O (respiration aérobie), NO₃⁻ → N₂ (respiration anaérobie), SO₄²⁻ → H₂S (respiration anaérobie). Deux flèches latérales indiquent deux autres usages de la force proton-motrice : « rotation du flagelle » et « transport actif ». Fond blanc épuré, annotations en français, rendu scientifiquement rigoureux

3. La respiration aérobie

Définition : oxydation complète du substrat organique avec le dioxygène comme accepteur final d'électrons, et libération de CO₂ et de H₂O.

Voie générale : glycolyse dans le cytosol → décarboxylation oxydative du pyruvate → cycle de Krebs → oxydation du NADH et du FADH₂ dans la chaîne respiratoire membranaire → phosphorylation oxydative.

Bilan : environ 38 ATP théoriques par molécule de glucose chez les procaryotes, contre 36 chez les eucaryotes, la différence tenant à l'absence de coût de transport du NADH cytosolique vers la mitochondrie. La littérature récente estime le bilan réel à 30-32 ATP, en raison des fuites de protons et de l'utilisation d'une partie de la force proton-motrice à d'autres fonctions.

Particularités bactériennes : certaines bactéries empruntent des voies alternatives à la glycolyse, notamment la voie d'Entner-Doudoroff (chez Pseudomonas par exemple), de rendement inférieur à la voie classique, et la voie des pentoses phosphates, qui fournit surtout du NADPH et des précurseurs de biosynthèse plutôt que de l'énergie.

4. La respiration anaérobie

Définition : oxydation du substrat par une chaîne respiratoire membranaire avec phosphorylation oxydative, mais dont l'accepteur final d'électrons est un composé minéral autre que le dioxygène.

Accepteur final Produit Dénomination Exemples
NO₃⁻ NO₂⁻ puis N₂ dénitrification Pseudomonas, Paracoccus
SO₄²⁻ H₂S sulfato-réduction Desulfovibrio
CO₂ CH₄ méthanogenèse archées méthanogènes
Fe³⁺ Fe²⁺ réduction du fer ferrique Geobacter
Fumarate Succinate accepteur organique, cas particulier E. coli en anaérobiose

Principe explicatif du rendement : la quantité d'énergie récupérée dépend de la différence de potentiel d'oxydo-réduction (ΔE′₀) entre le donneur et l'accepteur. Or :

E′₀ (O₂/H₂O) = +0,82 V > E′₀ (NO₃⁻/NO₂⁻) = +0,42 V > E′₀ (SO₄²⁻/H₂S) = −0,22 V ≈ E′₀ (CO₂/CH₄) = −0,24 V

Le rendement de la respiration anaérobie est donc toujours inférieur à celui de la respiration aérobie et varie selon l'accepteur. Cela explique aussi l'ordre d'utilisation des accepteurs : lorsque plusieurs sont disponibles, la bactérie utilise d'abord celui de potentiel le plus élevé (O₂, puis NO₃⁻, etc.), grâce à une régulation de l'expression génique réprimée par la présence du meilleur accepteur.

5. La fermentation

Définition : oxydation partielle du substrat organique, sans chaîne respiratoire ni accepteur externe d'électrons ; l'accepteur final est une molécule organique endogène issue de la dégradation du substrat lui-même.

Fonction décisive : régénérer le NAD⁺ consommé par la glycolyse. Sans cette régénération, la voie s'arrêterait complètement. La fermentation est donc un mécanisme destiné à permettre la poursuite de la glycolyse plus qu'un mécanisme de production d'énergie.

Bilan : 2 ATP seulement par molécule de glucose, tous produits par phosphorylation au niveau du substrat, car la matière organique reste engagée dans des produits finaux encore riches en énergie (lactate, éthanol…).

Type de fermentation Produits finaux Exemples Applications
Lactique homofermentaire acide lactique exclusivement Lactobacillus, Streptococcus produits laitiers fermentés
Lactique hétérofermentaire acide lactique + éthanol + CO₂ Leuconostoc industries alimentaires
Alcoolique éthanol + CO₂ Zymomonas, levures panification, fermentation alcoolique
Propionique acide propionique + CO₂ Propionibacterium « trous » de l'emmental
Butyrique acide butyrique + H₂ + CO₂ Clostridium altération des aliments
Acides mixtes lactate, acétate, succinate, formiate, H₂, CO₂ E. coli, Salmonella tests d'identification

6. Comparaison énergétique des trois modes

Critère Respiration aérobie Respiration anaérobie Fermentation
Accepteur final d'électrons O₂ (externe, minéral) NO₃⁻, SO₄²⁻, CO₂… (externe, minéral) molécule organique endogène
Chaîne respiratoire membranaire oui oui non
Force proton-motrice oui oui non (produite autrement en cas de besoin)
Mécanisme de production d'ATP phosphorylation au niveau du substrat + phosphorylation oxydative les deux mécanismes phosphorylation au niveau du substrat seule
Oxydation du substrat complète (CO₂ + H₂O) généralement complète partielle
Bilan par glucose ≈ 38 ATP théoriques entre 2 et 30 ATP selon l'accepteur 2 ATP
Rendement énergétique élevé intermédiaire faible

Conclusion de principe : le rendement est proportionnel à la différence de potentiel d'oxydo-réduction entre le donneur et l'accepteur ; il diminue à mesure que l'accepteur se rapproche du donneur sur l'échelle d'oxydoréduction et devient minimal lorsque l'accepteur est une molécule organique intermédiaire, cas de la fermentation.

Image 2 — en préparation
Description

Schéma scientifique pédagogique comparatif de style manuel scolaire, illustration vectorielle plate, partant d'un encadré unique en haut annoté « glucose », suivi d'une flèche descendante annotée « glycolyse (2 ATP) » vers un encadré « pyruvate » ; de cet encadré partent trois voies verticales parallèles réparties en trois colonnes de couleurs sobres distinctes, chacune titrée en haut : première colonne « respiration aérobie » (cycle de Krebs → chaîne respiratoire → O₂ → H₂O + CO₂, bilan ≈ 38 ATP), deuxième colonne « respiration anaérobie » (cycle de Krebs → chaîne respiratoire → NO₃⁻ ou SO₄²⁻ → N₂ ou H₂S, bilan inférieur), troisième colonne « fermentation » (réduction directe du pyruvate ou d'un de ses dérivés → acide lactique ou éthanol + CO₂, bilan de 2 ATP seulement) avec une petite flèche circulaire dans la troisième colonne annotée « régénération du NAD⁺ ». Sous les colonnes, une bande horizontale dégradée annotée « rendement énergétique » décroît de gauche à droite à travers les trois colonnes. Fond blanc épuré, annotations en français

7. Les types respiratoires : classement des bactéries selon leur relation au dioxygène

7.1 Pourquoi le dioxygène est-il toxique ?

La réduction partielle de l'O₂ dans la cellule engendre des dérivés réactifs de l'oxygène : l'ion superoxyde O₂⁻, le peroxyde d'hydrogène H₂O₂ et le radical hydroxyle. Ils endommagent les membranes, l'ADN et les protéines. Seules y résistent les cellules dotées d'enzymes protectrices :

  • superoxyde dismutase (SOD) : 2 O₂⁻ + 2 H⁺ → H₂O₂ + O₂
  • catalase : 2 H₂O₂ → 2 H₂O + O₂
  • peroxydase : réduction de H₂O₂ par un donneur réducteur.

7.2 Les cinq types

Type Relation à l'O₂ Équipement enzymatique Métabolisme Exemples
Aérobie stricte indispensable SOD + catalase respiration aérobie exclusivement Mycobacterium tuberculosis, Pseudomonas
Anaérobie stricte toxique et létal absent ou incomplet fermentation ou respiration anaérobie Clostridium, méthanogènes
Aéro-anaérobie facultative utilisé s'il est présent SOD + catalase respiration aérobie si disponible, sinon respiration anaérobie ou fermentation E. coli, Staphylococcus
Microaérophile indispensable mais à faible concentration partiellement incomplet respiration aérobie limitée Campylobacter, Helicobacter pylori
Anaérobie aérotolérante non utilisé mais non létal SOD sans catalase le plus souvent fermentation exclusive, même en présence d'O₂ Streptococcus, bactéries lactiques

7.3 Lecture d'une culture en milieu au thioglycolate

On utilise un tube de milieu semi-solide contenant un réducteur (thioglycolate) ; il s'y établit un gradient de concentration en O₂, du haut (riche) vers le bas (nul). La répartition de la croissance dans le tube identifie directement le type :

  • croissance en surface seulement → aérobie stricte ;
  • croissance au fond seulement → anaérobie stricte ;
  • croissance dans tout le tube avec densification en surface → aéro-anaérobie facultative ;
  • croissance en bande étroite sous la surface → microaérophile ;
  • croissance homogène dans tout le tube, sans densification → anaérobie aérotolérante.
Image 3 — en préparation
Description

Schéma scientifique pédagogique de style manuel scolaire, illustration vectorielle plate, présentant cinq tubes à essai verticaux juxtaposés et de dimensions identiques contenant un milieu au thioglycolate, avec dans chaque tube un léger dégradé de fond illustrant la décroissance de la concentration en dioxygène du haut vers le bas, et sur le côté une échelle verticale annotée « concentration en O₂ » avec une flèche décroissante vers le bas. Les colonies bactériennes sont figurées par de petits points sombres répartis selon le type : tube 1 points en surface seulement, tube 2 points au fond seulement, tube 3 points sur toute la hauteur avec densification nette en surface, tube 4 bande étroite de points juste sous la surface, tube 5 points répartis uniformément sur toute la hauteur. Sous chaque tube figurent le nom du type respiratoire en français et un exemple bactérien. Fond blanc épuré, annotations claires

8. Bilan

  1. Le type trophique est défini par trois critères : source d'énergie (lumière/chimie), source de carbone (CO₂/organique) et donneur d'électrons (minéral/organique) ; la plupart des bactéries sont chimioorganohétérotrophes.
  2. La photosynthèse est oxygénique chez les cyanobactéries (donneur H₂O) et anoxygénique chez les bactéries sulfureuses (donneur H₂S).
  3. Il n'existe que deux mécanismes de production d'ATP : la phosphorylation au niveau du substrat et la phosphorylation oxydative ; chez les procaryotes, la chaîne respiratoire et l'ATP synthase sont situées dans la membrane plasmique, faute de mitochondrie, et la force proton-motrice sert aussi à la rotation du flagelle et au transport actif.
  4. Respiration aérobie : accepteur final O₂, oxydation complète, bilan théorique ≈ 38 ATP chez les procaryotes (36 chez les eucaryotes).
  5. Respiration anaérobie : chaîne respiratoire et phosphorylation oxydative également, mais avec un autre accepteur minéral (NO₃⁻, SO₄²⁻, CO₂, Fe³⁺) ; le rendement est plus faible et varie selon le potentiel d'oxydo-réduction de l'accepteur.
  6. Fermentation : ni chaîne respiratoire ni accepteur externe ; l'accepteur est une molécule organique endogène et la fonction essentielle est la régénération du NAD⁺ ; bilan de 2 ATP, et produits finaux (lactique, alcoolique, propionique, butyrique, acides mixtes) exploités par les tests d'identification.
  7. Le critère qui sépare les trois modes est la nature de l'accepteur final d'électrons, et non la présence d'O₂ en elle-même : anaérobiose ne signifie pas fermentation.
  8. Les bactéries se répartissent en cinq types respiratoires selon leur relation à l'O₂ (aérobie stricte, anaérobie stricte, facultative, microaérophile, aérotolérante), ce qui s'explique par la possession d'enzymes de protection (SOD, catalase) contre les dérivés réactifs de l'oxygène ; le type se diagnostique pratiquement par la répartition de la croissance en milieu au thioglycolate.

Leçon suivante

La croissance bactérienne. Après avoir étudié comment la bactérie tire l'énergie de son milieu, la leçon suivante aborde ce à quoi cette énergie est employée : la multiplication cellulaire. Y seront étudiés la courbe de croissance et ses phases, les paramètres quantitatifs de la croissance (temps de génération, taux de croissance), les cultures discontinue et continue, ainsi que l'action des facteurs physiques et chimiques sur la croissance.