يُنظَّم عالم الأحياء في وحدات تصنيفية (taxons) متدرجة من الأعم إلى الأخص:
النطاق (Domaine) ← المملكة (Règne) ← الشعبة (Embranchement / Phylum) ← الصنف (Classe) ← الرتبة (Ordre) ← العائلة (Famille) ← الجنس (Genre) ← النوع (Espèce).
ويُسمّى كل نوع بـتسمية ثنائية حسب قواعد لينيه: اسم الجنس بحرف أول كبير، ثم النعت النوعي بحرف صغير، ويُكتبان بخط مائل أو مسطّرين: Escherichia coli، Staphylococcus aureus، Saccharomyces cerevisiae. ويُختصر اسم الجنس بعد أول ورود: E. coli.
1.2 إشكال النوع عند بدائيات النواة
التعريف الكلاسيكي للنوع (مجموعة أفراد تتوالد فيما بينها وتُنتج نسلًا خصبًا) لا ينطبق على بدائيات النواة، لسببين:
تكاثرها لاجنسي بالانشطار الثنائي، فلا يوجد معيار العزل التناسلي؛
تعرف انتقالات أفقية للمورثات (transferts horizontaux) بين أنواع مختلفة، مما يشوّش الحدود بين المجموعات (تُدرَس آلياتها في المحور الفرعي المخصص لنقل المادة الوراثية البكتيرية).
لذلك يُعرَّف النوع البكتيري إجرائيًا بأنه مجموعة سلالات تتقاسم نسبة عالية من التشابه المظهري والجنيومي، وفق عتبات متفق عليها:
المعيار
العتبة المعتمدة تقريبًا لنفس النوع
تطابق تسلسل ARNr 16S
> 97% (ترفعها الأدبيات الحديثة إلى نحو 98,7%)
التهجين ADN–ADN (hybridation ADN–ADN)
> 70%
نسبة القواعد G+C في الجنيوم
فارق لا يتجاوز 3 إلى 5%
2. المعايير المظهرية والبنيوية
2.1 شكل الخلية ونمط التجمع
الأشكال البكتيرية الأساسية قليلة العدد، ولذلك لا تكفي وحدها للتصنيف، لكنها معيار أول للتوجيه عند الملاحظة المجهرية:
ملتوية (spirille) بجدار صلب، أو لولبية (spirochète) مرنة
منفردة
نمط التجمع ليس صدفة: فهو ناتج عن اتجاه مستويات الانقسام وعن بقاء الخلايا ملتصقة بعده، وهو صفة وراثية ثابتة للنوع.
صورة 1 — قيد الإعدادوصف الوثيقة
خطاطة علمية تعليمية بأسلوب كتاب مدرسي، رسم مسطح (flat vector) بخطوط واضحة وألوان هادئة، مقسّمة إلى أربع خانات مسمّاة تعرض الأشكال والتجمعات البكتيرية: الخانة الأولى «المكورات» بها رسوم لمكورة منفردة، مكورات ثنائية، سلسلة من ست مكورات، وعنقود غير منتظم؛ الخانة الثانية «العصيات» بها عصية منفردة، عصيتان متلاصقتان، وسلسلة من أربع عصيات؛ الخانة الثالثة «الضمات» برسم خلية منحنية على شكل فاصلة؛ الخانة الرابعة «الحلزونيات» برسم ملتوية صلبة الجدار ولولبية مرنة طويلة الالتفافات. تُضاف إلى جانب كل شكل تسميته بالعربية والمقابل الفرنسي بين قوسين، مع سلّم قياس مشترك يبيّن 2 ميكرومتر. خلفية بيضاء نظيفة، اتجاه القراءة من اليمين إلى اليسار، رسم دقيق النسب
2.2 صباغة غرام: المعيار البنيوي المركزي
صباغة غرام صباغة تفاضلية تفصل البكتيريات إلى مجموعتين كبيرتين حسب بنية جدارها. مراحلها أربع:
الصباغة الأولية ببنفسج الجنطيانا (violet de gentiane): تُصبغ كل الخلايا بالبنفسجي؛
التثبيت بمحلول لوغول (Lugol): يكوّن معقّدًا كبيرًا بين الصباغ واليود داخل الخلية؛
إزالة اللون (décoloration) بالكحول أو بالأسيتون: وهي المرحلة الحاسمة؛
الصباغة المضادة بالفوكسين أو السافرانين: تصبغ بالوردي الخلايا التي فقدت لونها.
آلية الاحتفاظ بالصباغ: الجدار السميك للبكتيريات موجبة الغرام يحتجز معقّد الصباغ–اليود عند نزع الماء بالكحول، فيبقى اللون البنفسجي؛ أما سالبة الغرام فيُذيب الكحول غشاءها الخارجي الغني بالشحوم، وتسمح طبقة الببتيدوغليكان الرقيقة بخروج المعقّد، فتُصبغ لاحقًا بالوردي.
صورة 2 — قيد الإعدادوصف الوثيقة
خطاطة علمية تعليمية بأسلوب كتاب مدرسي، رسم مسطح (flat vector)، مقسّمة أفقيًا إلى جزأين. الجزء العلوي: شريط مراحل صباغة غرام في أربع خطوات متتالية مرقّمة، وفي كل خطوة أنبوبان أو خليتان متجاورتان (واحدة موجبة الغرام وأخرى سالبة الغرام) تُظهران تطور اللون: الخطوة 1 بنفسج الجنطيانا (كلتاهما بنفسجية)، الخطوة 2 لوغول (كلتاهما بنفسجية داكنة)، الخطوة 3 كحول (الموجبة تبقى بنفسجية والسالبة تصبح عديمة اللون)، الخطوة 4 فوكسين (الموجبة بنفسجية والسالبة وردية). الجزء السفلي: مقطعان مكبّران متجاوران لجدار الخلية مسمّيان بأسهم: على اليمين جدار بكتيرية موجبة الغرام بطبقة ببتيدوغليكان سميكة فوق الغشاء السيتوبلازمي مع أحماض تيكويكية عابرة؛ على اليسار جدار بكتيرية سالبة الغرام بغشاء سيتوبلازمي، ثم طبقة ببتيدوغليكان رقيقة داخل فضاء محيط بالبلازما، ثم غشاء خارجي يحمل جزيئات عديد السكريد الشحمي (LPS) وبروتينات بورين. خلفية بيضاء نظيفة، تسميات بخط عربي واضح مع المقابل الفرنسي بين قوسين، رسم دقيق تشريحيًا
2.3 معايير بنيوية إضافية
المحفظة (capsule): طبقة مخاطية خارجية؛ عامل ضراوة (مقاومة البلعمة) ومعيار تصنيفي فرعي؛
البوغ الداخلي (endospore): بنية مقاومة جدًا للحرارة والجفاف، مميِّزة لجنسي Bacillus وClostridium؛ موقعه (مركزي، طرفي، تحت طرفي) صفة تشخيصية؛
نمط التوالد الجنسي وبنية الأبواغ؛ وحيدة الخلية (خمائر) أو خيطية (عفنيات)
Saccharomyces، Penicillium، Aspergillus
6. تصنيف الفيروسات
بما أن الفيروسات لا تملك ARNr، فلا يمكن إدراجها في الشجرة النشوئية الكونية؛ ويقوم تصنيفها (اللجنة الدولية لتصنيف الفيروسات ICTV) على معايير بنيوية وجزيئية ووظيفية:
المعيار
الفئات
طبيعة الحمض النووي
ADN أو ARN (نوع واحد لا غير)
عدد الخييطات وشكلها
خييط مفرد (sb) أو مزدوج (db)؛ خطي أو حلقي؛ وللـARN المفرد: قطبية موجبة (+) أو سالبة (−)
تناظر القفيصة (capside)
حلزوني، عشريني الوجوه (icosaédrique)، أو معقّد (العاثيات ذات الذيل)
وجود غلاف (enveloppe)
مغلّف (VIH، الأنفلونزا) أو عارٍ (Poliovirus، الفيروسات الغدّية)
المضيف
فيروسات بكتيرية (عاثيات)، نباتية، حيوانية
نمط التضاعف
أساس تصنيف بالتيمور
تصنيف بالتيمور (Baltimore) يرتّب الفيروسات في سبعة أصناف حسب المسلك المؤدي إلى تركيب ARNm:
الصنف
طبيعة الجنيوم
مثال
I
ADN مزدوج الخييط
الفيروسات الغدّية، عاثية T4
II
ADN مفرد الخييط
Parvovirus
III
ARN مزدوج الخييط
Rotavirus
IV
ARN مفرد الخييط موجب (+)
Poliovirus
V
ARN مفرد الخييط سالب (−)
فيروس الأنفلونزا، فيروس داء الكلب
VI
ARN مفرد + منسخة عكسية (rétrovirus)
فيروس السيدا (VIH)
VII
ADN مزدوج + منسخة عكسية
فيروس التهاب الكبد B
الغلاف الفيروسي مشتق من أغشية الخلية المضيفة، ولذلك تكون الفيروسات المغلّفة أقل مقاومة في الوسط الخارجي وأكثر حساسية للمذيبات الشحمية والمطهّرات — وهي نتيجة عملية تُستنتج من المعيار البنيوي لا تُحفظ.
7. من التصنيف المظهري إلى التصنيف متعدد المراحل
بيّن الدرس 41 قصور المعايير المظهرية وحدها؛ ويوضّح هذا الدرس أن المعايير المتاحة متكاملة لا متنافسة:
من هنا اعتُمد التصنيف متعدد المراحل (taxonomie polyphasique): دمج معطيات مظهرية وكيميائية-تصنيفية وجينية في تعريف واحد للوحدة التصنيفية.
وقد كشفت الميتاجنيوميات (métagénomique) — أي تسلسل الـADN المستخرج مباشرة من عيّنة بيئية دون زرع — أن أغلب المتعضيات المجهرية غير قابلة للزرع في الظروف المخبرية الحالية. ونتيجة ذلك مزدوجة: التنوع المجهري الحقيقي أوسع بكثير مما وصفته الطرق الكلاسيكية، والتصنيف المجهري ميدان مفتوح على المراجعة المستمرة لا لائحة نهائية.
8. خلاصة
يقوم التصنيف على تدرّج الوحدات التصنيفية من النطاق إلى النوع، وعلى التسمية الثنائية (جنس + نعت نوعي، بخط مائل).
مفهوم النوع الكلاسيكي لا ينطبق على بدائيات النواة (تكاثر لاجنسي، انتقال أفقي للمورثات)، فيُعرَّف النوع بعتبات تشابه: ARNr 16S > 97%، تهجين ADN–ADN > 70%؛ والسلالة أدق وحدة عملية داخل النوع.
المعايير المظهرية الأساسية: الشكل (مكورة، عصية، ضمة، ملتوية) ونمط التجمع الناتج عن مستويات الانقسام.
صباغة غرام معيار بنيوي مركزي: موجبة الغرام تحتفظ بالبنفسجي بفضل ببتيدوغليكان سميك، وسالبة الغرام تُصبغ بالوردي بسبب ببتيدوغليكان رقيق وغشاء خارجي غني بـLPS؛ ولا تنطبق على المفطورات (بلا جدار) ولا على المتفطرات (زيل–نيلسن) ولا على العتائق.
المجموعات الكبرى للبكتيريات: بروتيوبكتيريات، بكتيريات زرقاء، Firmicutes وActinobactéries (موجبة الغرام)، لولبيات، مفطورات، متدثرات. والعتائق تُقسَّم فيزيولوجيًا إلى مولّدات ميثان، محبة ملوحة قصوى، محبة حرارة قصوى.
تُصنَّف الفيروسات خارج النطاقات الثلاثة بمعايير: طبيعة الحمض النووي وعدد خييطاته وقطبيته، تناظر القفيصة، وجود الغلاف، المضيف، ونمط التضاعف (أصناف بالتيمور السبعة).
تكامل المعايير أفضى إلى التصنيف متعدد المراحل، وكشفت الميتاجنيوميات أن أغلب المتعضيات المجهرية غير قابلة للزرع، مما يجعل التصنيف المجهري ميدانًا في مراجعة مستمرة.
الدرس الموالي
الاستقلاب الطاقي البكتيري وأنماط التنفس. بعد ضبط معايير التصنيف — ومن بينها أنماط التغذية والعلاقة بثنائي الأكسجين التي اكتُفي هنا بذكرها كمعايير — ينتقل الدرس الموالي إلى دراسة هذه الأنماط في ذاتها: مصادر الطاقة والكربون، والتنفس الهوائي واللاهوائي، والتخمر، مع المقارنة الطاقية بينها.
Classification des microorganismes
Objectifs de la leçon
À la fin de cette leçon, vous devez être capable de :
identifier les rangs taxinomiques et les règles de la nomenclature binomiale, et distinguer l'espèce de la souche chez les procaryotes ;
classer une bactérie à partir de critères morphologiques et structuraux : forme, mode de groupement, réaction de Gram, présence d'une capsule, d'une spore ou de flagelles ;
expliquer les étapes de la coloration de Gram et relier son résultat à la structure de la paroi et à ses conséquences pratiques ;
énumérer les critères physiologiques et moléculaires utilisés en classification et préciser le rôle de chacun ;
identifier les grands groupes de Bactéries, d'Archées et d'eucaryotes microscopiques à l'aide d'exemples caractéristiques ;
classer un virus à partir de la nature de son acide nucléique, de la symétrie de sa capside et de la présence ou non d'une enveloppe, et le situer dans la classification de Baltimore ;
justifier le passage de la classification phénotypique à la taxonomie polyphasique et à la classification génomique.
1. Principes de la classification : taxons, nomenclature et espèce bactérienne
1.1 Hiérarchie taxinomique et nomenclature binomiale
Le monde vivant est organisé en taxons hiérarchisés, du plus général au plus particulier :
Domaine → Règne → Embranchement (Phylum) → Classe → Ordre → Famille → Genre → Espèce.
Chaque espèce reçoit une dénomination binomiale selon les règles de Linné : le nom de genre avec une majuscule initiale, suivi de l'épithète spécifique en minuscule, l'ensemble en italique ou souligné : Escherichia coli, Staphylococcus aureus, Saccharomyces cerevisiae. Le nom de genre s'abrège après la première mention : E. coli.
1.2 Le problème de l'espèce chez les procaryotes
La définition classique de l'espèce (ensemble d'individus interféconds donnant une descendance fertile) ne s'applique pas aux procaryotes, pour deux raisons :
leur reproduction est asexuée, par scissiparité : le critère d'isolement reproductif n'existe pas ;
il existe des transferts horizontaux de gènes entre espèces différentes, ce qui brouille les frontières entre groupes (leurs mécanismes sont étudiés dans l'élément consacré aux transferts de matériel génétique bactérien).
L'espèce bactérienne est donc définie de façon opérationnelle comme un ensemble de souches partageant un fort degré de similitude phénotypique et génomique, selon des seuils conventionnels :
Critère
Seuil approximatif pour une même espèce
Identité de séquence de l'ARNr 16S
> 97 % (relevé à environ 98,7 % dans la littérature récente)
Hybridation ADN–ADN
> 70 %
Pourcentage de bases G+C du génome
écart n'excédant pas 3 à 5 %
2. Critères morphologiques et structuraux
2.1 Forme cellulaire et mode de groupement
Les formes bactériennes fondamentales sont peu nombreuses et ne suffisent donc pas à elles seules à classer, mais elles constituent un premier critère d'orientation à l'observation microscopique :
Forme
Dénomination
Groupement résultant du plan de division
Sphérique
coque
diplocoques, streptocoques (en chaînettes), staphylocoques (en amas), tétrades
En bâtonnet
bacille
isolés, diplobacilles, streptobacilles
Incurvée en virgule
vibrion
généralement isolés
Hélicoïdale
spirille (paroi rigide) ou spirochète (souple)
isolés
Le mode de groupement n'est pas fortuit : il résulte de l'orientation des plans de division et du maintien des cellules accolées après la division ; c'est un caractère héréditaire stable de l'espèce.
Image 1 — en préparationDescription
Schéma scientifique pédagogique de style manuel scolaire, illustration vectorielle plate à traits nets et couleurs sobres, divisée en quatre encadrés annotés présentant les formes et groupements bactériens : le premier « Coques » avec une coque isolée, des diplocoques, une chaînette de six coques et un amas irrégulier ; le deuxième « Bacilles » avec un bacille isolé, deux bacilles accolés et une chaînette de quatre bacilles ; le troisième « Vibrions » avec une cellule incurvée en virgule ; le quatrième « Formes hélicoïdales » avec un spirille à paroi rigide et un spirochète souple à spires longues. À côté de chaque forme figure sa dénomination en français, avec une échelle commune indiquant 2 micromètres. Fond blanc épuré, annotations en français, proportions rigoureuses
2.2 La coloration de Gram : critère structural central
La coloration de Gram est une coloration différentielle qui répartit les bactéries en deux grands groupes selon la structure de leur paroi. Elle comporte quatre étapes :
coloration primaire au violet de gentiane : toutes les cellules se colorent en violet ;
fixation par le Lugol : formation d'un gros complexe colorant-iode à l'intérieur de la cellule ;
décoloration à l'alcool ou à l'acétone : étape décisive ;
contre-coloration à la fuchsine ou à la safranine : colore en rose les cellules décolorées.
Interprétation structurale du résultat :
Critère
Gram positif (Gram +)
Gram négatif (Gram −)
Couleur finale
violet
rose / rouge
Couche de peptidoglycane
épaisse (20–80 nm), multistratifiée
fine (2–7 nm), quasi monocouche
Membrane externe
absente
présente, riche en lipopolysaccharide (LPS)
Espace périplasmique
réduit ou absent
net
Acides téichoïques
présents
absents
Sensibilité à la pénicilline
globalement élevée
plus faible (la membrane externe fait barrière de perméabilité)
Mécanisme de la rétention du colorant : la paroi épaisse des bactéries à Gram positif retient le complexe colorant-iode lors de la déshydratation par l'alcool, d'où le maintien du violet ; chez les bactéries à Gram négatif, l'alcool dissout la membrane externe riche en lipides et la fine couche de peptidoglycane laisse échapper le complexe, la cellule est ensuite colorée en rose.
Image 2 — en préparationDescription
Schéma scientifique pédagogique de style manuel scolaire, illustration vectorielle plate, divisée horizontalement en deux parties. Partie supérieure : frise des étapes de la coloration de Gram en quatre vignettes numérotées successives, chacune montrant deux cellules côte à côte (une Gram positive et une Gram négative) et l'évolution de leur couleur : étape 1 violet de gentiane (les deux violettes), étape 2 Lugol (les deux violet foncé), étape 3 alcool (la Gram positive reste violette, la Gram négative devient incolore), étape 4 fuchsine (la Gram positive violette, la Gram négative rose). Partie inférieure : deux coupes agrandies de paroi côte à côte, annotées par des flèches : à gauche paroi de bactérie à Gram positif avec une couche épaisse de peptidoglycane au-dessus de la membrane cytoplasmique, traversée d'acides téichoïques ; à droite paroi de bactérie à Gram négatif avec membrane cytoplasmique, fine couche de peptidoglycane dans un espace périplasmique, puis membrane externe portant des molécules de lipopolysaccharide (LPS) et des protéines porines. Fond blanc épuré, annotations en français, rendu anatomiquement précis
2.3 Critères structuraux complémentaires
la capsule : couche muqueuse externe ; facteur de virulence (résistance à la phagocytose) et critère taxinomique secondaire ;
l'endospore : structure très résistante à la chaleur et à la dessiccation, caractéristique des genres Bacillus et Clostridium ; sa position (centrale, terminale, subterminale) est un caractère diagnostique ;
les flagelles et leur disposition : monotriche, lophotriche, amphitriche, péritriche ;
les pili et fimbriae : adhésion, et pilus sexuel dans la conjugaison bactérienne.
3. Critères physiologiques et moléculaires
3.1 Critères physiologiques et métaboliques
Ils servent davantage au diagnostic de laboratoire qu'à la construction de l'arbre phylogénétique, car ils sont sujets à la convergence évolutive :
catalase, oxydase, fermentation des sucres, production d'indole, uréase…
Structure antigénique (sérotypage)
antigènes O, H, K (exemple : E. coli O157:H7)
3.2 Critères moléculaires
séquence de l'ARNr 16S : référence pour le positionnement phylogénétique (voir leçon 41) ;
pourcentage de G+C du génome : compris chez les procaryotes entre environ 25 % et 75 % ; une forte différence exclut une parenté proche, mais une valeur voisine ne la démontre pas (critère d'exclusion et non de preuve) ;
hybridation ADN–ADN, puis identité nucléotidique moyenne (ANI) calculée sur génomes complets : critère de référence actuel pour délimiter l'espèce ;
comparaison génomique globale et identification spectrale de masse (MALDI-TOF) pour le diagnostic rapide.
4. Les grands groupes de procaryotes
4.1 Les Bactéries
Le tableau suivant fournit des repères essentiels et non un inventaire exhaustif des phylums :
Groupe
Caractères distinctifs
Exemples
Protéobactéries
Gram négatif, phylum très vaste et métaboliquement diversifié
E. coli, Salmonella, Rhizobium, Neisseria
Cyanobactéries
Gram négatif, photosynthèse oxygénique, certaines fixatrices d'azote
parfois filamenteuses, productrices d'antibiotiques
Streptomyces, Mycobacterium
Spirochètes
cellule hélicoïdale souple à filaments axiaux internes
Treponema, Borrelia
Mycoplasmes
sans paroi, plus petits procaryotes capables de se multiplier seuls
Mycoplasma pneumoniae
Chlamydiae
parasites intracellulaires obligatoires bien que cellulaires
Chlamydia trachomatis
4.2 Les Archées
On les répartit habituellement en trois groupes physiologiques et écologiques :
méthanogènes : anaérobies strictes, productrices de méthane ; milieux aquatiques stagnants et tube digestif des ruminants ;
halophiles extrêmes : marais salants et lacs hypersalés ;
thermophiles extrêmes : sources chaudes et sources hydrothermales, souvent également acidophiles.
Cette répartition est écologique et physiologique ; elle ne recouvre pas exactement les phylums phylogénétiques (Euryarchaeota, Crenarchaeota…), distinction qu'il faut garder à l'esprit.
5. Classification des eucaryotes microscopiques
Groupe
Critère de classification principal
Exemples
Protozoaires
mode de locomotion : pseudopodes / flagelles / cils / absence de locomotion
amibe, Trypanosoma, paramécie, Plasmodium
Microalgues
nature des pigments, réserves énergétiques, nature de la paroi
diatomées, Chlorella, dinoflagellés
Champignons microscopiques
mode de reproduction sexuée et structure des spores ; unicellulaires (levures) ou filamenteux (moisissures)
Saccharomyces, Penicillium, Aspergillus
6. Classification des virus
Les virus ne possédant pas d'ARNr, ils ne peuvent figurer dans l'arbre phylogénétique universel ; leur classification (Comité international de taxonomie des virus, ICTV) repose sur des critères structuraux, moléculaires et fonctionnels :
Critère
Catégories
Nature de l'acide nucléique
ADN ou ARN (un seul type)
Nombre de brins et forme
simple brin (sb) ou double brin (db) ; linéaire ou circulaire ; pour l'ARN simple brin : polarité positive (+) ou négative (−)
Symétrie de la capside
hélicoïdale, icosaédrique ou complexe (bactériophages à queue)
Présence d'une enveloppe
enveloppé (VIH, grippe) ou nu (poliovirus, adénovirus)
L'enveloppe virale dérive des membranes de la cellule hôte : les virus enveloppés sont donc moins résistants dans le milieu extérieur et plus sensibles aux solvants des lipides et aux désinfectants — conséquence pratique qui se déduit du critère structural et ne s'apprend pas par cœur.
7. De la classification phénotypique à la taxonomie polyphasique
La leçon 41 a montré l'insuffisance des seuls critères morphologiques ; la présente leçon montre que les critères disponibles sont complémentaires et non concurrents :
les critères morphologiques, structuraux et physiologiques sont rapides, accessibles au laboratoire et indispensables au diagnostic pratique, mais exposés à la convergence évolutive ;
les critères moléculaires et génomiques reflètent la parenté évolutive réelle, mais exigent un équipement et un séquençage.
D'où l'adoption de la taxonomie polyphasique : intégration de données phénotypiques, chimiotaxinomiques et génétiques dans une même définition du taxon.
La métagénomique — séquençage de l'ADN extrait directement d'un échantillon environnemental, sans mise en culture — a par ailleurs révélé que la majorité des microorganismes ne sont pas cultivables dans les conditions actuelles de laboratoire. La conséquence est double : la diversité microbienne réelle est bien plus vaste que celle décrite par les méthodes classiques, et la classification microbienne est un domaine en révision permanente, non une liste définitive.
8. Bilan
La classification repose sur une hiérarchie de taxons du domaine à l'espèce et sur la nomenclature binomiale (genre + épithète spécifique, en italique).
La notion classique d'espèce ne s'applique pas aux procaryotes (reproduction asexuée, transferts horizontaux de gènes) ; l'espèce est définie par des seuils de similitude : ARNr 16S > 97 %, hybridation ADN–ADN > 70 % ; la souche est l'unité pratique la plus fine au sein de l'espèce.
Les critères morphologiques de base sont la forme (coque, bacille, vibrion, spirille) et le mode de groupement, qui découle des plans de division.
La coloration de Gram est le critère structural central : les Gram positifs retiennent le violet grâce à un peptidoglycane épais, les Gram négatifs se colorent en rose du fait d'un peptidoglycane fin et d'une membrane externe riche en LPS ; elle ne s'applique ni aux mycoplasmes (sans paroi), ni aux mycobactéries (Ziehl-Neelsen), ni aux Archées.
Elle est complétée par des critères structuraux (capsule, endospore, flagelles et leur disposition), physiologiques (type trophique, relation au dioxygène, tests biochimiques, profils antigéniques) et moléculaires (ARNr 16S, % G+C, ANI).
Grands groupes bactériens : protéobactéries, cyanobactéries, Firmicutes et Actinobactéries (Gram positifs), spirochètes, mycoplasmes, chlamydiae. Les Archées se répartissent physiologiquement en méthanogènes, halophiles extrêmes et thermophiles extrêmes.
Les virus sont classés hors des trois domaines selon la nature de l'acide nucléique, le nombre de brins et leur polarité, la symétrie de la capside, la présence d'une enveloppe, l'hôte et le mode de réplication (sept classes de Baltimore).
La complémentarité des critères a conduit à la taxonomie polyphasique, et la métagénomique a montré que la plupart des microorganismes ne sont pas cultivables, ce qui fait de la classification microbienne un domaine en révision continue.
Leçon suivante
Métabolisme énergétique bactérien et types respiratoires. Après avoir fixé les critères de classification — parmi lesquels les types trophiques et la relation au dioxygène, ici seulement mentionnés comme critères —, la leçon suivante étudie ces types pour eux-mêmes : sources d'énergie et de carbone, respiration aérobie et anaérobie, fermentation, ainsi que leur comparaison énergétique.